昆虫の生態

昆虫生態学とは、昆虫が個々に、あるいは群集として、周囲の環境や生態系と相互作用することです。^[1]この相互作用は主に、昆虫による環境中の化学物質（情報化学物質） の分泌と検出によって媒介されます。 ^[2] 情報化学物質は環境中の生物（昆虫を含む）によって分泌され、昆虫などの他の生物によって検出されます。昆虫を含む生物が同種または異種の他の生物と相互作用するために使用する情報化学物質は、一般に4つに分類できます。これらは、フェロモン、シノモン、アロモン、カイロモンです。^[3]フェロモンは、同種の生物間の相互作用を促進する情報化学物質です。シノモンは生産者と受信者の両方に利益をもたらしますが、アロモンは生産者のみに有利ですが、カイロモンは受信者に有益です。^{[3] [4]}昆虫はコミュニティ内の他の種と相互作用し、これらの相互作用には共生、片利共生、無利共生、寄生、中立主義が含まれます。^{[5] [6] [7]}

昆虫は、その形状、機能、ライフスタイルの多様性により、世界の生態系で重要な役割を果たしています。昆虫は、海を除くほとんどの生息地で生物多様性の主な貢献者であり、生態系の多くの機能においてさまざまな重要な生態学的役割を果たしています。栄養素のリサイクルの場合、昆虫は、落ち葉、木材、死肉、糞を分解または消費し、菌類を分散させることで、この重要な機能に貢献しています。昆虫は、特に多くの哺乳類、鳥類、両生類、爬虫類などの昆虫食脊椎動物にとって、食物連鎖の重要な部分を形成しています。昆虫は、動物の場合は病気の伝播、捕食、寄生を通じて、植物の場合は植食と受粉と種子の分散による植物の繁殖を通じて、コミュニティの構造と構成を維持する上で重要な役割を果たしています。^[8]人間中心主義の観点から見ると、昆虫は人間と競合しており、人間が生産する食物の10％を消費し、6人に1人の人間を病原体に感染させています。^[9]

群集生態学とは、同じ場所に生息する生物のグループが相互作用するプロセスです。間接的な相互作用には、繁殖、採餌パターン、腐敗などがあります。また、共生、競争、捕食という形をとる直接的な相互作用もあり、これらは最も簡単に注目できます。^[10] すべての生物は、最も基本的な状態では、ある状況では消費者であり、他の状況では生産者になる可能性があります。これらすべての相互作用の集大成が、コミュニティを定義し、コミュニティを区別するものです。昆虫はこれらのコミュニティで多くの役割を果たすことがよくありますが、これらの役割は存在する種によって大きく異なります。昆虫は、視覚、嗅覚、味覚、触覚の手がかりによって宿主（食物源）を認識します。^[11]

分解昆虫は、植物や動物の死骸や腐った死骸を食べる昆虫です。これらの昆虫はサプロファージ^[12]と呼ばれ、3つの主なカテゴリーに分類されます。死んだ植物や死にかけの植物を食べる昆虫、動物の死骸（死肉）を食べる昆虫、他の動物の排泄物（糞便）を食べる昆虫です。死んだ植物が食べ尽くされると、より多くの表面積が露出し、植物を食べる微生物が増加するため、植物はより速く腐敗します。 ^{[13]これらの昆虫は、さまざまな菌類や微生物にとって理想的な環境を提供する土壌の}腐植層の形成に大きく関与しています。これらの生物は、植物の成長に必要な窒素、炭素、ミネラルの多くを生成します。死肉を食べる昆虫には、いくつかの甲虫、アリ、ダニ、スズメバチ、ハエの幼虫（ウジ）などが含まれます。これらの昆虫は、短時間死骸にとどまりますが、すぐに死骸を食べたり埋めたりします。通常、最初に死体を食べるのはハエのいくつかの種ですが、それに続く昆虫の順序は予測可能で、動物相遷移として知られています。多くのフンコロガシやフンコロガシは、動物の排泄物の匂いに引き寄せられます。成虫は新鮮な排泄物に卵を産み、幼虫は有機物を食べます。フンを食べる昆虫の多くの種は進化しており、特定の種の排泄物だけを食べます。フンコロガシの中には、排泄物を丸めてあらかじめ掘っておいた穴に押し込み、その糞に卵を産み、その穴を新鮮な土で覆って幼虫の完璧な育成場所を提供する種さえいます。

肉食昆虫は、狩猟、吸血、または内部寄生などを通じて、他の生物を食べることで生き残ります。これらの昆虫は、捕食者、寄生者、寄生者という 3 つの基本的なカテゴリに分類されます。

捕食性昆虫は、獲物を狩り、殺すか動けなくして食べる能力に生存が依存しているため、通常は大型である。^[14]しかし、いくつかの例外があり、最も顕著なのはアリである。アリや他のコロニー昆虫は、たとえアリがかなり小さくても、その圧倒的な数で獲物を圧倒することができる。彼らはこの作業のために特殊な下顎（口器）を持っていることが多く、中には耐え難い痛みや麻痺を引き起こしたり、単に噛む力が強いものもある。逆に、単独で生活する昆虫は、確実に獲物を仕留めることができなければならないため、無数の独自の狩猟方法を発達させてきた。獲物を探して積極的に移動する昆虫もいれば、待ち伏せして待つ昆虫もいる。特定の生物を引き付けるために化学物質を放出する昆虫や、食べられるものは何でも食べる昆虫もいる。^[15]

寄生昆虫は宿主の表面または内部に生息する。寄生虫は宿主に何らかの害を与えるが、殺すほどではない。寄生虫と宿主の大きさの差が通常非常に大きいため、宿主は寄生虫の存在に気付かないことが多い。寄生虫が宿主の内部または周囲で生存する方法は多種多様であり、一部の寄生虫は、ほとんどのStreppsiptera種の雌のように、宿主の体内でライフサイクル全体を完了するが、他の寄生虫は幼虫期の間だけ宿主にとどまる。 盗み寄生虫は、宿主から食べ物を盗んで入手する。盗み寄生虫は、多くの成虫のフリーローダーバエのように捕食者に殺されたばかりの獲物を日和見的に食べる場合もあれば、大多数のアリクイコオロギのように宿主の巣に紛れ込んで生息する場合もある。寄生虫の方法論と種は、他の種類の昆虫と同じくらい多種多様である^[要出典]。人間にとって最も脅威となる寄生虫は、宿主の体外で生息し、宿主の血液を摂取する寄生虫です。これらの種は、ウイルス、病気、さらには他の小さな寄生虫を宿主に感染させ、医療が不十分な多くの 第三世界の国々の住民に蔓延させます。

寄生バチとして知られる寄生生物のサブカテゴリ。寄生バチは、他の生物（宿主）の表面または内部で成長し、宿主から栄養を得て、最終的に宿主を殺す生物です。^[16] 昆虫では、寄生バチは幼虫が他の節足動物（宿主）の内部または表面で食べて成長し、最終的に宿主を殺す昆虫です。^{[17] [18]}寄生バチの大部分は幼虫のときに犠牲者を食べますが、成虫は多くの場合、花の蜜やその他の有機物を食べます。スズメバチの一種であるクモバチは、クモを麻痺させて巣に連れ戻し、クモの腹部に卵を産みます。イチバチやコマユバチなどの他の寄生バチは、宿主の表面または内部に直接卵を産みます。成虫のメスのスズメバチの多くは長い産卵管を持っており、成虫の体長全体よりも長い場合もあります。Ripiphoridae 科の寄生性甲虫は、ヤドリバエ科の大きな科のほとんどのメンバーと同様に、さまざまな種類の昆虫を襲います。

記載されている真核生物のうち、ほぼ3分の1、つまり約50万が草食昆虫です。^{[19]草食昆虫は、生きている}植物質または植物の産物を食べます。植物食昆虫とも呼ばれます。これらの昆虫は、葉や樹液など、植物の重要な部分を食べたり、植物が作り出す花粉や蜜を食べて生きたりすることがあります。これらの昆虫は、植物の入手可能性と品質が絶えず変化する環境では、限られた植物宿主をめぐって他の生物と競争します。^[20] 草食昆虫は、潜在的な宿主植物を判断するために、嗅覚や視覚の手がかりをよく使用します。視覚的な手がかりは、特定の種類の葉の輪郭、または花びらと周囲の葉の強いコントラストである場合があります。これらは通常、昆虫が意図した食事から受け取る嗅覚信号と関連しています。嗅覚の手がかりは、花が出す蜜の香り、望ましくない捕食者を追い払うために分泌される特定の化学物質、または桜の木の露出した樹液である可能性がある。これら2つの感覚のいずれかが、特定の植物を食べることを選択する昆虫の原動力となり得るが、昆虫が最初の一口を食べて、味覚によってこの食物であることを確認した後でのみ、昆虫は真に餌を食べる。ほとんどの昆虫は食物源を植物に依存しているため、植物は昆虫から身を守るための防御機構を発達させてきた。これらの機構は、大きく分けて抗生物質耐性と抗異種感染抵抗性の2つに分類される。抗生物質耐性では、植物の防御形質が昆虫の成長、生存、発達に影響を及ぼしますが、抗異種感染防御では、化学的および形態学的要因が植物の摂食行動に影響を及ぼします。^{[21] [22]}植物は、草食昆虫から身を守るためにいくつかの二次代謝物質を生成するように進化してきました。これらの化学物質は、アルカロイド、テルペノイド、フェノールに分類されます。昆虫はまた、宿主植物が生成したこれらの化学物質を解毒するメカニズムも発達させています。^[11]草食昆虫は植物を食べ終えると、再び空腹になるまでそこで待つか、別の作業に移って、さらに食べ物、配偶者、隠れ場所を探します。草食昆虫は、消費されるよりも植物に多くの危険をもたらします。彼らは昆虫界で最も顕著な病原体を運ぶ生物の 1 つです。ほぼすべての草食昆虫が運ぶ可能性のある病気、菌類、寄生虫は数多くあり、その多くは感染した植物にとって致命的です。一部の病気は、感染した植物から甘い香りの粘着性の分泌物を作り出し、より多くの昆虫を引き寄せてさらに広がります。^[要出典]その代わりに、植物は独自の防御手段を持っています。これらの防御手段の一部は、昆虫を撃退するための毒性のある二次代謝産物です。これらの毒素は草食動物の食性の幅を制限しますが、それでも草食を続けるための進化メカニズムは、昆虫の食性の幅を維持する上で、そして昆虫の進化の歴史全体においても重要な部分です。多面発現とエピスタシスはどちらもこの点で複雑な効果を持っています。グリスウォルド 2006 のシミュレーションでは、遺伝子の数が多いほど適応変異のターゲットが増えるという利点があることが示されました。一方、フィッシャー 1930 は、突然変異によって 1 つの形質が向上する一方で、エピスタシスによって悪影響も引き起こされ、適応が遅くなることを示しました。^[19]

Schoonhoven らは、Blaney ら 1985 年から Schoonhoven ら 1992 年にかけて、鱗翅目昆虫と直翅目昆虫における化学受容器刺激の相互作用を明らかにした。彼らは、オオタバコガ、スポドプテラ・リトラリス、S. frugiperda、クロリデア・ビレセンス、バッタを使用した。彼らは、ほとんどの昆虫が、摂食刺激物質 (よい食物を示す) と摂食抑止物質 (避けるべき食物、または食物ではない物質を示す) に即座に、そしてほぼ同程度に反応することを発見した。彼らはまた、いくつかの相反する例、すなわち遅延反応 (食物の決定が単なる化学受容ではなく認知によって媒介されていることを示唆する) と不均等な化学受容器刺激 (味覚細胞はどんな物質を提示されても同程度に発火するが、抑止細胞は望ましくない物質に対してより多く発火する) の両方を示している。 (彼らはまた、タンパク質と炭水化物の食事バランスという一般的な問題、つまり毒素が決定要因ではないリスクの少ない食事の選択における同様の探求/回避の問題を調査し、一部の昆虫は化学受容のみで食べ、一部は決定が遅れ、認知を示唆する同様の結果を得ています。) サリシンとカフェインはどちらも抗摂食剤であり、Schoonhoven グループの調査の一部では、それらがもたらす抑止力と慣れの両方をテストしています。Glendinning グループも同様の研究を行っています。彼らは、 Manduca sextaのサリシンへの慣れは認知によって媒介されることを発見しました。なぜなら、回避が停止しても、抑止感覚細胞刺激はほとんど減少しないからです。一方、Glendinning ら (1999) は、M. sexta のカフェインへの慣れは化学受容器の活性化の変化によるものであり、摂食回避の停止と同時に大幅に減少することを発見しました。同じ研究では、2つの化学物質の習慣化の相互効果をテストし、おそらく2つの化学物質がセカンドメッセンジャーを共有していることを発見しました。摂食刺激と抑止刺激の両方において、複数の物質による複数の刺激が同時に同じ細胞に与えられた場合、細胞の発火率の上限まで相加効果を生み出すことがわかりました。^[23]

気候変動は草食動物の関係を変えると予想されている。Liu et al 2011は、ある例で分布に変化は見られなかったが、開花時期の変化により同じ草食動物が主宿主を変えたと報告している。Gillespie et al 2012は、気温の変化により宿主の不一致が生じたと報告している。（草食動物におけるこれらの方法論は、気候変動と受粉に関する同じ問題を研究するために適用できる可能性がある。しかし、2014年現在、これはまだ試行されていない。）^{[24][アップデート]}

昆虫は、その多様な機能、食性、ライフスタイルから、陸上生態系の不可欠な構成要素です。分解者、肉食動物、草食動物として機能するだけでなく、昆虫は共生などの他の種との相互作用に参加することがよくあります。これらの相互作用は、植物、哺乳類、他の昆虫にプラスにもマイナスにも影響を与える可能性があります。これらの関係は主に共生関係です。^[25]昆虫の宿主、つまりマクロ共生者は、原生動物、藻類、真菌、細菌、ウイルスなどの関連するミクロ共生者に対して相互に利益をもたらす（共生）か、影響を与えない（片利共生）相互作用に従事する場合があります。^[26]

共生^[27]は、異なる種間のさまざまな種類の長期的相互作用を包含する広い用語です。昆虫と他の生物の間には共生関係が存在します。昆虫と微生物の共生関係は一般的な現象であることが実証されています。^[28]共生菌の中には、宿主に悪影響を及ぼす寄生菌、宿主に明らかな影響を与えない片利共生菌、そして宿主に有益な影響を及ぼす相利共生菌があります。^[29]共生菌に感染した昆虫と感染していない昆虫に関する最近の行動研究では、寄生菌や病原菌だけでなく、片利共生菌や相利共生菌も、適応的と思われる方法で宿主の行動に影響を与えることができ、これらの共生相互作用は、外部要因や共生菌自身によって引き起こされる内部変化により、ある形から別の形に変化することが多いことが示されています。^{[28] [30]}昆虫と微生物の共生関係の典型的な特徴は、栄養的に不均衡な基質への依存である。^[31]一部の微小共生生物は、昆虫宿主が植物や動物宿主の防御を克服するのを助けることもある。^[31]常在微生物は、さまざまなメカニズムを通じて昆虫宿主を天敵から守ることができる。そのような脅威に対する宿主の免疫応答を強化することに加えて、共生生物は宿主内の微小部位をめぐって病原体や寄生虫と競合し、昆虫の免疫防御と連携して働く有害な二次化合物を生成することができる。^[32] 例えば、PaederusハネカクシのPseudomonas sp.は、甲虫を捕食から守るポリケチド「ペデリン」を合成する。^[33]こうした相互作用の具体例としては、バクテリオサイト関連共生菌が挙げられます。これは卵子や胚の発達の初期段階で母親から子孫に直接受け継がれます。昆虫の発達過程に組み込まれたこの伝達により、共生関係が継続されます。^[28]共生関係には相利共生と寄生が特定の種類ですが、他にもさまざまな形態があります。たとえば、昆虫が共生関係を結ぶ場合、一方の種が利益を得てもう一方の種は影響を受けないことがあります。これは片利共生と呼ばれます。また、昆虫の共生関係の特定のクラスである絶対共生は、栄養不足を克服する上で重要な役割を果たします。このタイプの共生関係では、多くの昆虫が栄養補給のために微生物パートナーに依存しています。 ^[34]

昆虫と共生生物の相互作用により、昆虫は微生物パートナーを保護し、栄養を与え、輸送するために形態学的適応とメカニズムを生み出します。例としては、発酵室、頬ポケット、盲嚢、陰窩腸、憩室、陰窩細胞、細菌細胞、菌細胞、菌節、および細菌内共生生物がリンパ全体に分布している例などがあります。^[26]さらに、多数の形態学的適応が真菌の外部共生生物をサポートしています。菌嚢などの構造は、前胸部、前胸部、股、中胸部、下顎、咽頭、鞘翅などの場所で確認されています。^[35]

相利共生とは、2つの種が互いに利益を得る共生関係のことである。^[28] このタイプの関係では、関係するそれぞれの種が他の種に何らかのサービスを提供しており、これには栄養、防御などが含まれる。^[36] シグナリングは相利共生パートナーの選択において主要な役割を果たすことが知られている。ほとんどの菌類栽培昆虫間の共生関係の形成には、匂いと化学物質の検出が関与している。アンブロシアビートルが菌類共生者に惹かれることは、菌類によって生成される微生物揮発性有機化合物（MVOC）による何らかのシグナリングがこのパートナー選択につながることを示している。^[5]アンブロシア共生では、アンブロシアビートルはアンブロシア菌類から栄養を得る一方、菌類は分散と栽培品種の維持を宿主（アンブロシアビートル）に依存している。^{[37] [38]}その他の一般的な相利共生関係には、清掃共生、動物誘導性受粉、または捕食者からの保護がある。昆虫の相利共生の一例は、昆虫による顕花植物の受粉で、花卉学と呼ばれる研究分野がある。主に、さまざまな種類のハチが顕花植物の受粉者として働き、花の蜜を食べて、代わりに花粉を拾い上げて他の花に広げる。^[28] 昆虫の相利共生のもう1つの例は、アリとアブラムシの関係である。アブラムシはアリに食物（蜜源）を提供し、アリはお返しに、捕食者を食べることでアブラムシを捕食者から守る。^{[39]もう一つの注目すべき例は、}アブラムシ（半翅目：アブラムシ科）と共生細菌Buchnera aphidicola の関係である。これらの微生物は、昆虫の体内のバクテリオームと呼ばれる特殊な内部構造の中に生息している。 ^[40]アブラムシの食事である植物の樹液には特定の必須アミノ酸とビタミンが欠けているため、Buchnera がこれらの栄養素をアブラムシに供給している。その代わりに、アブラムシはブフネラに特殊な細胞内で保護された環境を提供します。ブフネラのゲノムは大幅に縮小されており、独立して生存することができません。^{[41] [42]}

片利共生は、種間の生態学的相互作用の別のタイプであり、一方の種が利益を得る一方で、他方の種は損害も利益も受けない。^[7]昆虫生態学で見られる片利共生の2つの例は、輸送のために他方に付着する相互作用である寄生と、他の生物を隠れ家として利用する寄生であるインキリニズムである。ダニは、輸送のために甲虫、ハエ、ハチ（およびその他の生物）に付着するように適応しており、これは寄生の一例である。^[43]インキリニズムの点では、昆虫は一般的に、捕食者や天候から身を守るために、人間のガレージや他の動物の隠れ家に定着する。

寄生バチは宿主と親密に暮らし、寄生虫のように宿主から栄養を摂取するが、最終的には宿主を殺す昆虫である。この特定の種類の種間相互作用は昆虫に特有のものであり、スズメバチが最も一般的に利用している。その一例は、寄生バチがアブラムシに卵を注入する場合である。卵はやがて孵化し、スズメバチの幼虫が生まれ、その幼虫が生物を食べて消費する。さらに、一部の寄生バチは宿主に化学的に作用して寄生子孫の発達を促進する。寄生バチは通常、特定の昆虫またはクモ種を捕食し、スズメバチが種子を産み付ける宿主のライフステージは異なる。人間に関しては、寄生昆虫は農家の生物学的害虫駆除に使用でき、作物に被害を与える他の昆虫を捕食できるため好まれている。^[44]

昆虫は、食物、領土、配偶者などの資源をめぐって互いに競争することがよくあります。競争は種内競争または種間競争で発生します。この競争は適応とニッチ分化につながり、種は競争を最小限に抑えるために異なる生態学的ニッチを占めるように進化します。

場合によっては、昆虫は互いにプラスにもマイナスにも影響を与えずに相互作用することがあります。昆虫は、お互いの適応度や生存に重大な影響を与えることなく、単に共存しているだけです。^[45]このような関係では、関係する生物間で起こる相互作用は常に間接的または偶発的です。^[6]この種の関係は、昆虫が異なる生息地を占めている場合や、相互作用が最小限である場合によく見られます。^[45]別の例としては、鳥が植物を食べたり、植物にいる昆虫を食べたりすることなく、木を見張り台として使う場合が挙げられます。^[46]このような関係の例として、不毛地帯に生息するタランチュラとサボテンの関係が挙げられます。^[6]

促進は、ある種が環境を変更することで間接的に他の種に利益をもたらす場合に発生します。たとえば、特定の昆虫は、他の昆虫種にとって有益となる微小生息地を作成したり、資源を変更したりすることがあります。この例としては、他の昆虫種が後で利用する避難所や巣の場所を作成する昆虫種が挙げられます。^[47]

アメンサリズムとは、ある生物が他の生物に悪影響を与えるが、その生物から影響を受けない非共生的な種間相互作用である。このタイプの種間相互作用は自然界では一般的であり、昆虫生態学における例としてはヤギと昆虫が挙げられる。2つの個体は同じ食料源をめぐって競争するが、ヤギは昆虫から餌を奪う。^[48]ヤギはこの相互作用による影響を受けないが、昆虫は空腹のままである。

昆虫は、他の種の外見、行動、その他の特徴を模倣するように進化することがあります。これは、捕食者からの保護や資源へのアクセスなど、模倣する種にとってさまざまな点で有益です。たとえば、無害な昆虫の中には、捕食を避けるために、より危険な種や不快な種の外見を模倣するものもあります。^[49]

アレロパシーとは、ある種が化学物質を放出し、別の種の成長、発達、行動に影響を与えることです。この種の相互作用は植物とよく関連していますが、特定の昆虫も互いにアレロパシー関係を結ぶことがあります。これらの化学物質は、近隣の他の昆虫種の競争、繁殖、生存に影響を与える可能性があります。^[50]

共進化とは、2 つの種が排他的に互いの進化に影響を与える生態学的プロセスです。この概念は、昆虫生態学の研究に不可欠です。共進化は、それがどのようにしてミクロ進化とマクロ進化の両方の変化につながるかという点で特に重要です。ミクロ進化の変化にはゲノムと対立遺伝子の変化が含まれ、マクロ進化は新しい種の出現であり、種分化とも呼ばれます。^[51]共進化する 2 つの種は相互進化を経験し、もう一方の種の結果として生物学的変化を経験する。^[52]昆虫生態学におけるこの一例として、スズメバチの一種であるDasyscolia ciliataとランの一種であるOphrys speculumの共進化が挙げられます。これら 2 つの種はどちらも、スズメバチが植物の唯一の花粉媒介者として知られているような進化を遂げました。この関係は他の顕花植物や花粉媒介昆虫にも見られますが、より明確な例はアリとアカシアの共進化です。アカシアアリ( Pseudomyrmex ferruginea ) は、5 種類のアカシアの木を保護することが発見された昆虫です。アリは植物を保護し、アカシアは餌と隠れ場所を提供することで応えます。何世代にもわたって、これら 2 つの種は互いに適応してきました。これは共進化の一例です。

昆虫は、環境や他の生物に良い影響と悪い影響の両方を与える数多くの役割を果たしています。これらの役割には、受粉、種子の散布、土壌の肥沃度の向上、他の生物の食料源としての役割、病気の伝染への関与が含まれます。受粉と種子の散布は主に動物によって引き起こされることが知られており、昆虫は被子植物の受粉の約85％を占めています。^[53]アリは、ブラジルのカアチンガで見つかった100種以上の植物の種子の散布を引き起こすことが知られています。^[54]アリ、シロアリ、カブトムシなどの土壌に生息する昆虫は、植物残渣の分解、土壌の通気性、土壌構造の強化に役立ちます。これらの活動は、土壌の健康と肥沃度の向上に役立ちます。^[55]昆虫はまた、爬虫類、鳥、両生類、魚類など、他の生物の食料源としても機能します。^[56]昆虫は媒介性疾患の伝播にも関与しており、毎年約70万人が死亡している。^[57]

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