捕食者に対する適応

動物は、洞窟や巣穴に隠れたり、夜行性になったりすることで、捕食者の視界から逃れて獲物になることを避けることができる。^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}夜行性とは、夜間に活動し、日中に眠るという動物の行動の特徴である。これは、動物が捕食を避けるため、または獲物の狩りを強化するために使用する、隠蔽と呼ばれる検出回避の行動形態である。捕食リスクは、行動決定を形成する上で重要であることが長い間認識されてきた。たとえば、この捕食リスクは、反響定位を行うコウモリの夕方の出現時間を決定する上で非常に重要である。明るい時間帯に早く出現すると採餌が容易になるが、コウモリタカやコウモリハヤブサによる捕食リスクも高くなる。その結果、相反する要求の間の妥協点として、最適な夕方の出現時間が決まる。^{[ 4 ]}カンガルーネズミにも別の夜行性適応が見られる。彼らは比較的開けた生息地で採餌し、月の光に応じて巣穴の外での活動を減らします。満月のときは、明るさが増すのを補うために、比較的密生した茂みのある場所に活動範囲を移します。^{[ 5 ]}

擬態は、生物が視覚的に発見されにくくなるように、素材、色彩、照明のあらゆる組み合わせを用いて隠蔽するものです。陸上動物と海洋動物の両方によく見られます。擬態は、周囲の環境に似せる、破壊的な色彩、カウンターシェーディングやカウンターイルミネーションによる影の除去、自己装飾、隠蔽行動、皮膚の模様や色の変化など、さまざまな方法で実現できます。^{[ 6 ] [ 7 ]}北米のヒラオツノトカゲのような動物は、影を消して地面に溶け込むように進化しました。これらのトカゲの体は平たく、側面は端に向かって薄くなっています。この体形と、側面に沿って縁取られた白い鱗によって、トカゲは影を効果的に隠すことができます。さらに、これらのトカゲは、体を地面に押し付けることで、残った影も隠します。^{[ 2 ]}

動物は、食べられないものに擬態することで人目につかないように隠れることができる。例えば、南米の鳥であるヨタカは、折れた枝の切り株にそっくりに木に止まる習慣がある^{[ 8 ]。}また、カッリマという蝶は、枯れ葉そっくりに見える^{[ 9 ] 。}

目の前で攻撃されないためのもう一つの方法は、同種の他の個体とは異なる外見をすることである。シジュウカラなどの捕食者は、多く存在する昆虫の種類を選択的に狩り、あまり一般的でない種類は無視して、目的の獲物の探索イメージを形成する。これにより、負の頻度依存選択、アポスタティック選択のメカニズムが生まれる。^{[ 10 ]}

蛾、蝶、カマキリ、ナナフシ、タコなどの頭足類を含む、防御力の弱い多くの動物は、突然目立つ眼状紋を見せるなど、威嚇的または驚かせる行動パターンを利用して捕食者を怖がらせたり、一時的に注意をそらしたりして、獲物に逃げる機会を与えます。毒素やその他の防御手段がない場合、これは基本的にブラフであり、正直な信号を伴う警告色とは対照的です。^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}

追跡抑止信号は、獲物が捕食者に追跡しないように説得するために使用する行動信号です。たとえば、ガゼルは脚を硬直させ背中を弓なりに曲げて高くジャンプします。これは、ガゼルが体力が高く、捕食者よりも速く走れることを捕食者に知らせると考えられています。その結果、捕食者は、自分よりも速く走れる可能性の低い別の獲物を追うことを選択するかもしれません。^{[ 15 ]}オジロジカや他の獲物となる哺乳類は、警戒すると目立つ（多くの場合、白黒の）尾の模様を出し、捕食者に発見されたことを知らせます。^{[ 16 ]}カケス などの鳥が出す警告音も同様に正直な信号であり、捕食者と獲物の両方に利益があります。捕食者は発見されたことを知らされ、追跡を諦めることで時間とエネルギーを節約できる可能性があり、獲物は攻撃から守られます。^{[ 17 ] [ 18 ]}

もう一つの追跡抑止信号は、タナトシス、つまり死んだふりです。タナトシスは、動物が自分の死体を模倣し、生きている獲物を求める捕食者に襲われるのを避けるために死んだふりをする一種のブラフです。タナトシスは、捕食者が獲物を誘い込むためにも使用できます。^{[ 19 ]}

その一例は、オジロジカの子鹿に見られる。子鹿は、近づいてくる捕食者に対して心拍数の低下を示す。この反応は「警報徐脈」と呼ばれ、子鹿の心拍数は1分間に155拍から38拍に低下する。この心拍数の低下は最大2分間続くことがあり、子鹿は呼吸数の低下と運動量の減少（強直性不動）を経験する。強直性不動は、子鹿が死体の姿勢を模倣した低い体位をとる反射反応である。子鹿を発見すると、捕食者は「死んだ」獲物への興味を失う。唾液分泌、排尿、排便などの警報徐脈の他の症状も、捕食者の興味を失わせる可能性がある。^{[ 20 ]}

アメフラシ、コウイカ、イカ、タコなどの海洋軟体動物は、攻撃者の注意をそらすことで、逃げる最後のチャンスを得ます。そのために、餌に似せたり、捕食者を混乱させたりする化学物質の混合物を噴射します。^{[ 21 ] [ 22 ]}捕食者に反応して、これらのグループの動物はインクを放出して雲を作り、オパールを放出して捕食者の摂食感覚に影響を与え、雲を攻撃させます。^{[ 21 ] [ 23 ]}

注意をそらす行動は、保護対象である巣や雛などから捕食者の注意をそらすものであり、^{[ 24 ]}例えば、鳥が地面を跳ね回りながら翼が折れたふりをする場合などである。^{[ 25 ]}

擬態は、ある生物（擬態者）が別の生物（モデル）の信号特性を模倣して、第三の生物を混乱させるときに起こります。その結果、擬態者は保護、食料、および交配上の利点を得ます。^{[ 26 ]}防御擬態には、ベイツ型とミュラー型の2つの古典的なタイプがあります。どちらも、捕食者による攻撃を避けるための警告色、つまり警告信号に関係しています。^{[ 27 ] [ 28 ]}

ベイツ型擬態では、美味しくて無害な獲物種が、捕食者にとって有害な別の種の外見を模倣し、擬態した種が攻撃されるリスクを減らします。^{[ 27 ]}この擬態の形態は多くの昆虫に見られます。ベイツ型擬態の背後にある考え方は、美味しくない種を食べようとした捕食者が、その色や模様を不快な味と関連付けることを学習するというものです。その結果、捕食者は、ベイツ型擬態を含む、似たような色や模様を示す種を避けることを学習します。ベイツ型擬態は、実際には利益にならないモデルの化学的またはその他の防御に寄生しています。^{[ 29 ] [ 30 ]}タコのいくつかの種は、皮膚の色、皮膚の模様、体の動きを変えることによって、他の動物の特定のものを模倣することができます。スズメダイがタコを攻撃するとき、タコは縞模様のウミヘビを模倣します。^{[ 31 ]}選択されるモデルは、タコの捕食者と生息地によって異なります。^{[ 32 ]}これらのタコのほとんどは、捕食者にとって忌避される生物をモデルとして選択するベイツ型擬態を使用しています。^{[ 33 ] [ 34 ]}

ミュラー型擬態では、2 つ以上の警告形態が同じ警告信号を共有します^{[ 27 ] [ 35 ]} 。例えば、オオカバマダラとミヤマカバマダラです。鳥は、翅の模様が不快な味を正直に示しているため、両方の種を食べることを避けます。^{[ 28 ]}

多くの動物は、硬い殻（ほとんどの軟体動物やカメなど）、革のようなまたは鱗状の皮膚（爬虫類など）、または丈夫なキチン質の外骨格（節足動物など）といった装甲で捕食者から身を守っている。^{[ 25 ]}

棘は、捕食者に痛みを与えるために使用される鋭い針状の構造です。自然界で見られる例としては、ソハルサージョンフィッシュが挙げられます。この魚は、尾びれの前面に鋭いメスのような棘を持ち、深い傷を与えることができます。棘の周囲は、防御能力をアピールするために鮮やかな色をしていることが多く、^{[ 36 ]}捕食者はソハルサージョンフィッシュを避けることが多いです。^{[ 37 ]}防御用の棘は、取り外し可能であったり、返しがあったり、毒があったりする場合があります。ハリネズミの棘は長く、硬く、先端で折れ、一部の種では、捕食者に刺さるように返しがあります。対照的に、ハリネズミの短い棘は、変形した毛であり、^{[ 38 ]}容易に曲がり、体に返しが付いているため、簡単には失われません。攻撃者に突き刺すことがあります。^{[ 37 ]}

ナメクジ科の多くの種は、背面に多数の突起と刺す棘を持っています。これらの刺す棘を持つ種は、それらを持たない幼虫よりも捕食される可能性が低く、捕食者であるアシナガバチは、選択肢があれば棘のない幼虫を選びます。^{[ 39 ]}

希釈効果は、集団で生活する動物が攻撃のリスクを「希釈」し、各個体が集団内の多数の個体のうちの1つに過ぎなくなるときに見られます。ジョージ・C・ウィリアムズとWD・ハミルトンは、集団生活は集団全体ではなく個体に利益をもたらすため進化し、集団が大きくなるにつれてその利益がより顕著になると提唱しました。一般的な例の1つは魚の群れです。実験では、集団生活によって個体の攻撃率が低下することが直接的に証明されており、たとえば南フランスのカマルグ馬で見られます。アブはこれらの馬を頻繁に攻撃し、血を吸い、病気を媒介します。アブが最も多いとき、馬は大きな群れに集まり、実際に個体が攻撃される頻度は少なくなります。^{[ 41 ]}アメンボは淡水面に生息する昆虫で、捕食性の魚に下から攻撃されます。アメンボの群れの大きさを変化させた実験では、群れの大きさが大きくなるにつれて、アメンボ1匹あたりの攻撃率が低下することが示されました。^{[ 42 ]}

利己的な群れ理論は、動物が群れの中央の位置を求める理由を説明するためにWDハミルトンによって提唱されました。 ^{[ 43 ]}この理論の中心的な考え方は、個体の危険領域を減らすことです。危険領域とは、個体が捕食者に襲われる可能性が高くなる群れ内の領域のことです。群れの中心は危険領域が最も低いため、動物は常にこの位置を獲得しようと努力すると予測されます。ハミルトンの利己的な群れ効果を検証するために、アルタ・デ・ボスとジャスティン・オレイン（2010）は、ホホジロザメによるヒグマアザラシの捕食を研究しました。研究者たちは、おとりのアザラシを使って、おとりの間隔を変えて危険領域を変化させました。危険領域が大きいアザラシほど、サメの攻撃を受けるリスクが高くなりました。^{[ 44 ]}

個体群の出現段階の大部分を捕食する可能性のある捕食者を避けるための過激な戦略は、非常にまれに、不規則な間隔で出現することである。1年または数年のライフサイクルを持つ捕食者は、このような出現に対応して十分に速く繁殖することができない。捕食者は出現した個体群を捕食するかもしれないが、短期間に豊富に存在する獲物のほんの一部しか消費できない。 13年または17年の間隔で出現する周期ゼミは、この捕食者飽和の例としてよく用いられるが、その特異なライフサイクルについては他の説明も提案されている。^{[ 45 ]}

群れで生活する動物は、攻撃を警告する警戒音を発することが多い。例えば、ベルベットモンキーは攻撃の種類に応じて異なる鳴き声を発する。ワシに対しては2音節の咳、ヒョウや他のネコ科動物に対しては大きな吠え声、ニシキヘビや他のヘビに対しては「チャタリング」という音を発する。これらの鳴き声を聞いたサルは防御的に反応するが、それぞれの場合で異なる反応を示す。ワシの鳴き声に対しては見上げて物陰に逃げ込み、ヒョウの鳴き声に対しては木に登り、ヘビの鳴き声に対しては2本足で立ち上がってヘビを探し、ヘビを見つけると時には集団で攻撃する。同様の鳴き声は他の種類のサルにも見られ、鳥類も異なる鳴き声を発して異なる反応を引き起こす。^{[ 46 ]}

警戒心の向上効果により、群れは単独の個体よりも早く捕食者を察知することができます。^{[ 47 ]}多くの捕食者にとって、成功は奇襲にかかっています。獲物が攻撃の早い段階で警戒すれば、逃げる可能性が高まります。たとえば、オオタカはキジバトの群れを捕食します。オオタカは、キジバトの群れが大きい場合、小さい群れを攻撃する場合よりも成功率が低くなります。これは、群れのサイズが大きいほど、1羽の鳥がタカに早く気づいて飛び去る可能性が高くなるためです。1羽のハトが警戒して飛び去ると、残りのハトもそれに続きます。^{[ 48 ]}ケニアのツァボ国立公園の野生のダチョウは、単独で、または最大4羽の群れで餌を食べます。ライオンによる捕食の対象となっています。ダチョウの群れのサイズが大きくなるにつれて、各個体が捕食者を探すために頭を上げる頻度は減少します。ダチョウはライオンよりも速い速度で長距離を走ることができるため、ライオンはダチョウが頭を下げているときに攻撃しようとします。ダチョウが群れをなすことで、ライオンはダチョウが頭を下げている時間を判断するのがより難しくなります。そのため、個々の警戒心は低下しますが、群れ全体の警戒心は高まります。^{[ 49 ]}

大きな群れで生活する個体は、捕食者が群れの大きさに混乱する可能性があるため、攻撃からより安全である。群れが移動すると、捕食者は個々の獲物を狙うのがより困難になる。動物学者のマーティン・スティーブンスとその同僚は、その例としてシマウマを挙げている。静止しているとき、1頭のシマウマはその大きさのために目立つ。攻撃のリスクを減らすために、シマウマはしばしば群れで移動する。群れの中のすべてのシマウマの縞模様は捕食者を混乱させ、捕食者が個々のシマウマに焦点を合わせにくくする可能性がある。さらに、シマウマが急速に移動すると、シマウマの縞模様は捕食者の目に混乱を招くようなちらつきのある動きの眩惑効果を生み出す。 ^{[ 50 ]}

多くの被食動物、そして種子捕食から身を守るために植物の種子も^{[ 55 ]}、自己防衛のために有毒化学物質を利用する^{[ 51 ] [ 56 ]} 。これらは棘や腺などの表面構造に集中し、攻撃者が実際に被食動物を噛んだり飲み込んだりする前に化学物質の味を味わわせる。多くの毒素は苦味がある^{[ 51 ]。}最後の手段として、フグ、オオゴマダラチョウ、ヒメハマキガのように、動物の肉自体が有毒である場合もある。多くの昆虫は食用植物から毒素を獲得する。オオゴマダラチョウの幼虫は、トウワタ（ガガイモ科）から有毒なカルデノリドを蓄積する^{[ 56 ] 。}

捕食される動物の中には、捕食者を積極的に撃退するために有害物質を噴射できるものもいる。ミイデラゴミムシは腹部の先端に特殊な腺があり、捕食者に向かって有毒なスプレーを噴射することができる。このスプレーはヒドロキノンの酸化によって爆発的に生成され、100  ℃の温度で噴射される。^{[ 57 ]}装甲コオロギも同様に、脅威を感じると関節から出血する（自己出血）。^{[ 58 ]} Poecilocerus pictus、^{[ 59 ]} Parasanaa donovani、^{[ 59 ]} Aularches miliaris、^{[ 59 ]} Tegra novaehollandiaeなど、数種のバッタは脅威を感じると有害な液体を分泌し、時にはこれを勢いよく噴射する。^{[ 59 ]}毒を吐くコブラは、潜在的な捕食者の目に牙から正確に毒を噴射し、^{[ 60 ]} 10 回中 8 回標的に命中し、激しい痛みを引き起こします。^{[ 61 ]}ナスティテルミティナエのシロアリ兵隊アリは、頭の前部に泉門銃と呼ばれる腺を持ち、樹脂状のテルペンを「数センチメートル」正確に噴射することができます。この物質は粘着性があり、他の昆虫に対して有毒です。分泌物中のテルペンの 1 つであるピネンは、警報フェロモンとして機能します。^{[ 62 ]}種子は、有毒な非タンパク質アミノ酸、シアン配糖体、プロテアーゼおよびアミラーゼ阻害剤、フィトヘマグルチニンの組み合わせによって捕食を阻止します。^{[ 55 ]}

テキサスツノトカゲなどの一部の脊椎動物は、脅威を感じると眼窩内の血圧を急速に上昇させることで、目から血を噴射することができる。一回の噴射で最大53%の血液を失う可能性があるため^{[ 63 ]} 、これはキツネ、オオカミ、コヨーテ（イヌ科）などのしつこい捕食者に対する最後の防御手段としてのみ使用される^{[ 64 ]} 。イヌ科動物は、血を噴射された後にツノトカゲを落とし、口から血を拭き取ったり振ったりしようとすることが多く、この液体が不快な味がすることを示唆している^{[ 65 ]} 。選択肢があれば他のトカゲを選ぶことから^{[ 66 ]} 、ツノトカゲを獲物として嫌うようになったことが示唆される^{[ 66 ] 。}

ヌタウナギの体表にある粘液腺は、刺激を受けたりストレスを感じたりすると、大量の粘液を分泌する。ゼラチン状の粘液は水の流れや粘度に劇的な影響を与え、ヌタウナギを捕獲しようとする魚のエラを急速に詰まらせる。捕食者は通常、数秒以内にヌタウナギを放す。ヌタウナギの一般的な捕食者には、海鳥、鰭脚類、鯨類などがいるが、魚類はほとんどいない。これは、捕食性の魚がヌタウナギを獲物として避けていることを示唆している。^{[ 67 ]}

集団防衛では、獲物グループは捕食の受動的な犠牲者になるのではなく、集団で集まって積極的に身を守り、時には捕食者を攻撃したり、集団で襲ったりします。集団攻撃とは、多くの獲物動物が捕食者を嫌がらせすることです。集団攻撃は通常、社会的なコロニーで幼獣を守るために行われます。たとえば、アカコロブスモンキーは、一般的な捕食者であるチンパンジーに脅かされると集団攻撃を行います。オスのアカコロブスモンキーは集団で集まり、捕食者とグループのメスや幼獣の間に入り込みます。オスは一緒に飛び上がり、チンパンジーに積極的に噛みつきます。^{[ 52 ]}ノハラツグミは、単独で、またはコロニーで営巣する鳥です。コロニー内では、ノハラツグミは近づいてくる捕食者を集団で襲い、糞をします。実験では、これが捕食レベルを低下させることが示されています。^{[ 68 ]}

鳥や昆虫の中には、捕食者を撃退するために防御的な吐き戻しを行うものもいる。フルマカモメは、脅威を感じると胃油と呼ばれる鮮やかなオレンジ色の油状物質を吐き出す。 ^{[ 53 ]}胃油は水生生物の餌から作られる。胃油によって捕食者の羽が絡まり、飛行能力と撥水性が失われる。^{[ 53 ]}これは特に水鳥にとって危険である。なぜなら、撥水性の羽は餌を求めて潜水する際に低体温症から身を守ってくれるからである。 ^{[ 53 ]}

ヨーロッパローラーヒナは危険を感じると、鮮やかなオレンジ色の悪臭を放つ液体を吐き出す。これは捕食者を撃退し、親鳥に危険を知らせる可能性がある。親鳥はそれに応じて帰還を遅らせる。^{[ 69 ]}

多くの昆虫は防御のために吐き戻しを利用する。オビカレハの幼虫は、攻撃してくるアリを追い払うために消化液の滴を吐き戻す。^{[ 70 ]}同様に、ヤガの幼虫はアリに邪魔されると吐き戻す。ヤガの嘔吐物には忌避作用と刺激作用があり、捕食者の攻撃を阻止するのに役立つ。^{[ 71 ]}

マレーシアの爆発アリでは、珍しいタイプの捕食者撃退行動が観察されている。社会性膜翅目昆虫は、コロニー全体を守るために利他主義に頼っているため、自滅行為はコロニー内のすべての個体に利益をもたらす。^{[ 54 ]}働きアリの脚が掴まれると、肥大化した顎下腺の内容物を自殺的に噴射し、^{[ 54 ]}腐食性の刺激性化合物と接着剤を捕食者に噴射する。これらは捕食を防ぎ、他の敵アリにコロニーの残りの個体を捕食するのをやめるよう信号として機能している。^{[ 72 ]}

獲物となる動物が攻撃してくる捕食者に対して通常示す反応は、動物の能力に応じて、飛んだり、滑空したり、^{[ 73 ]}落下したり、泳いだり、走ったり、跳んだり、穴を掘ったり、 ^{[ 74 ]}転がったり、[ ^{75 ]利用}可能なあらゆる手段で逃げることである。^{[ 76 ]}逃走経路はしばしば不規則で、捕食者が獲物が次にどちらの方向に行くかを予測するのは困難である。たとえば、タシギ、ライチョウ、ユリカモメなどの鳥類は、ハヤブサなどの素早い猛禽類をジグザグ飛行や急旋回飛行で回避する。^{[ 76 ]}特に東南アジアの熱帯雨林では、多くの脊椎動物が落下や滑空によって捕食者から逃れる。^{[ 73 ]}昆虫では、多くのガがコウモリのソナークリックに反応して急旋回したり、落下したり、急降下したりする。^{[ 76 ]}魚類の中では、トゲウオは魚を食べるウミアイサに追われると、ジグザグに進み、しばしば不規則に引き返す。^{[ 76 ]}

動物の中には、捕食者の捕獲を逃れるため、あるいは捕食者の注意をそらして逃走を許すために、最後の手段として自分の付属肢を切り離す自切（自己切断）が可能なものもいる。切り離された体の一部は後で再生する。ウミウシの中には刺胞を捨てるものもいる。カニなどの節足動物は爪を切り離すことができ、爪は数回の脱皮を経て再生する。脊椎動物では、多くのヤモリや他のトカゲが攻撃されると尾を切り離す。尾はしばらくの間もがき続け、捕食者の注意をそらし、トカゲが逃げる時間を稼ぐ。小さな尾がゆっくりと再生する。^{[ 77 ]}