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Neuroscience is the scientific study of the nervous system (the brain, spinal cord, and peripheral nervous system), its functions, and its disorders.[1][2][3] It is a multidisciplinary science that combines physiology, anatomy, molecular biology, developmental biology, cytology, psychology, physics, computer science, chemistry, medicine, statistics, and mathematical modeling to understand the fundamental and emergent properties of neurons, glia, and neural circuits.[4][5][6][7][8] The understanding of the biological basis of learning, memory, behavior, perception, and consciousness has been described by Eric Kandel as the "epic challenge" of the biological sciences.[9]
The scope of neuroscience has broadened over time to include different approaches used to study the nervous system at different scales. The techniques used by neuroscientists have expanded enormously, from molecular and cellular studies of individual neurons to imaging of sensory, motor, and cognitive tasks in the brain.
The earliest study of the nervous system dates to ancient Egypt. Trepanation, the surgical practice of either drilling or scraping a hole into the skull for the purpose of curing head injuries or mental disorders, or relieving cranial pressure, was first recorded during the Neolithic period. Manuscripts dating to 1700 BC indicate that the Egyptians had some knowledge about symptoms of brain damage.[10]
Early views on the function of the brain regarded it to be a "cranial stuffing" of sorts. In Egypt, from the late Middle Kingdom onwards, the brain was regularly removed in preparation for mummification. It was believed at the time that the heart was the seat of intelligence. According to Herodotus, the first step of mummification was to "take a crooked piece of iron, and with it draw out the brain through the nostrils, thus getting rid of a portion, while the skull is cleared of the rest by rinsing with drugs."[11]
Greek thinkers, beginning with Alcmaeon of Croton, advanced the cephalocentric hypothesis that the brain is the seat of sensation and thought. The view that the heart was the source of consciousness was not challenged until the time of the Greek physician Hippocrates. He believed that the brain was not only involved with sensation—since most specialized organs (e.g., eyes, ears, tongue) are located in the head near the brain—but was also the seat of intelligence.[12]Plato also speculated that the brain was the seat of the rational part of the soul.[13]Aristotle, however, believed the heart was the center of intelligence and that the brain regulated the amount of heat from the heart.[14] This view was generally accepted until the Roman physician Galen, a follower of Hippocrates and physician to Roman gladiators, observed that his patients lost their mental faculties when they had sustained damage to their brains.[15]
中世イスラム世界で活躍したアブルカシス、アヴェロエス、アヴィセンナ、アヴェンゾアル、マイモニデスは、脳に関連する多くの医学的問題について記述した。ルネサンス期のヨーロッパでは、ヴェサリウス（1514～1564）、ルネ・デカルト（1596～1650）、トーマス・ウィリス（1621～1675）、ヤン・スワンメルダム（1637～1680）も神経科学に多大な貢献をした。
1700 年代後半のルイージ・ガルヴァーニの先駆的な研究は、筋肉とニューロンの電気的興奮性を研究するための基礎を築きました。1843 年にエミール・デュ・ボワ＝レイモンは神経信号の電気的性質を実証し[ 16 ] 、ヘルマン・フォン・ヘルムホルツはその後その速度を測定し[ 17 ]、1875 年にリチャード・カトンはウサギとサルの大脳半球で電気現象を発見しました[ 18 ] 。1890 年にアドルフ・ベックはウサギと犬の脳の自発的な電気活動に関する同様の観察を発表しました[ 19 ] 。1890年代後半に顕微鏡が発明され、カミッロ・ゴルジによって染色法が開発された後、脳の研究はより高度になりました。この方法はクロム酸銀塩を使用して個々のニューロンの複雑な構造を明らかにしました。彼の技術はサンティアゴ・ラモン・イ・カハルによって使用され、脳の機能単位はニューロンであるという仮説であるニューロン説の形成につながった。 [ 20 ]ゴルジとラモン・イ・カハルは、脳全体にわたるニューロンの広範な観察、記述、分類により、1906年にノーベル生理学・医学賞を共同受賞した。
この研究と並行して、1815年にジャン・ピエール・フルーレンスは、生きた動物の脳に局所的な病変を誘発し、運動、感覚、行動への影響を観察した。 1836年のマルク・ダックスと1865年のポール・ブローカによる脳損傷患者を用いた研究は、脳の特定の領域が特定の機能を担っていることを示唆した。[ 21 ]当時、これらの発見は、言語は局在しており、特定の心理機能は大脳皮質の特定の領域に局在しているというフランツ・ヨーゼフ・ガルの理論を裏付けるものと見なされた。[ 22 ] [ 23 ]機能の局在仮説は、ジョン・ヒューリングス・ジャクソンが行ったてんかん患者の観察によって支持された。ジャクソンは、発作が身体を伝わる様子を観察することで、運動皮質の組織を正しく推測した。カール・ヴェルニッケは、言語の理解と産出における特定の脳構造の特殊化の理論をさらに発展させた。 1894年、神経学者で精神科医のエドワード・フラタウは、新鮮な脳切片の長時間露光写真で構成された人間の脳のアトラス「人間の脳と神経線維の経路のアトラス」を出版した。[ 24 ] 1897年、チャールズ・スコット・シェリントンは、ニューロン間の接続に「シナプス」という名前を導入した。[ 25 ]
1909年、ドイツの解剖学者コルビニアン・ブロードマンは、脳マッピングに関する独自の研究を発表し、ブロードマン領域として知られる大脳皮質の52の異なる領域を定義した。[ 26 ]神経画像技術を用いた現代の研究でも、この時代のブロードマン大脳細胞構築マップ（細胞構造の研究を指す）の解剖学的定義が依然として使用されており、特定のタスクの実行時に皮質の異なる領域が活性化されることを示し続けている。[ 27 ]
20世紀には、神経科学は他の学問分野における神経系の研究ではなく、それ自体が独立した学問分野として認識されるようになった。エリック・カンデルとその共同研究者らは、デイビッド・リオック、フランシス・O・シュミット、スティーブン・クフラーがこの分野の確立に重要な役割を果たしたと述べている。[ 28 ]リオックは、1950年代からウォルター・リード陸軍研究所で、基礎解剖学および生理学研究と臨床精神医学の統合を始めた。同時期に、シュミットはマサチューセッツ工科大学の生物学部内に神経科学研究プログラムを設立し、生物学、化学、物理学、数学を統合した。最初の独立した神経科学部門（当時は精神生物学と呼ばれていた）は、1964年にカリフォルニア大学アーバイン校でジェームズ・L・マクゴーによって設立された。[ 29 ]これに続いて、1966年にスティーブン・クフラーによって設立されたハーバード大学医学部の神経生物学部門が設立された。 [ 30 ]
てんかんの治療の過程で、ワイルダー・ペンフィールドは脳内のさまざまな機能（運動、感覚、記憶、視覚）の位置を示す地図を作成した。[ 31 ] [ 32 ]彼は1950年に『人間の大脳皮質』という本でその研究結果をまとめた。[ 33 ]ワイルダー・ペンフィールドと共同研究者のエドウィン・ボルドリーとセオドア・ラスムッセンは、皮質ホムンクルスの創始者と考えられている。[ 34 ]
The understanding of neurons and of nervous system function became increasingly precise and molecular during the 20th century. For example, in 1952, Alan Lloyd Hodgkin and Andrew Huxley presented a mathematical model for the transmission of electrical signals in neurons of the giant axon of a squid, which they called "action potentials", and how they are initiated and propagated, known as the Hodgkin–Huxley model. In 1961–1962, Richard FitzHugh and J. Nagumo simplified Hodgkin–Huxley, in what is called the FitzHugh–Nagumo model. In 1962, Bernard Katz modeled neurotransmission across the space between neurons known as synapses. Beginning in 1966, Eric Kandel and collaborators examined biochemical changes in neurons associated with learning and memory storage in Aplysia. In 1981 Catherine Morris and Harold Lecar combined these models in the Morris–Lecar model. Such increasingly quantitative work gave rise to numerous biological neuron models and models of neural computation.
As a result of the increasing interest about the nervous system, several prominent neuroscience organizations have been formed to provide a forum to all neuroscientists during the 20th century. For example, the International Brain Research Organization was founded in 1961,[35] the International Society for Neurochemistry in 1963,[36] the European Brain and Behaviour Society in 1968,[37] and the Society for Neuroscience in 1969.[38] Recently, the application of neuroscience research results has also given rise to applied disciplines as neuroeconomics,[39]neuroeducation,[40]neuroethics,[41] and neurolaw.[42]
Over time, brain research has gone through philosophical, experimental, and theoretical phases, with work on neural implants and brain simulation predicted to be important in the future.[43]
神経系の科学的研究は、20世紀後半に分子生物学、電気生理学、計算神経科学の進歩を主な要因として著しく発展した。これにより、神経科学者は神経系のあらゆる側面、すなわちその構造、機能、発達、機能不全、そして変化の可能性について研究することが可能になった。
例えば、単一のニューロン内で起こる複雑なプロセスを非常に詳細に理解することが可能になった。ニューロンは、コミュニケーションに特化した細胞である。ニューロンは、シナプスと呼ばれる特殊な接合部を介して、ニューロンや他の細胞型とコミュニケーションをとることができる。シナプスでは、電気的または電気化学的な信号が細胞から細胞へと伝達される。多くのニューロンは、軸索と呼ばれる細長い軸索形質のフィラメントを突き出しており、これは体の遠くまで伸び、電気信号を迅速に伝達し、終末点にある他のニューロン、筋肉、または腺の活動に影響を与えることができる。神経系は、神経回路やネットワークで互いに接続されたニューロンの集合体から生じる。
脊椎動物の神経系は、中枢神経系（脳と脊髄と定義される）と末梢神経系の2つの部分に分けられます。多くの種（すべての脊椎動物を含む）では、神経系は体内で最も複雑な器官系であり、その複雑さの大部分は脳にあります。人間の脳だけでも約1000億個のニューロンと100兆個のシナプスがあり、何千もの識別可能なサブ構造から構成され、シナプスネットワークで互いに接続されていますが、その複雑さは解明され始めたばかりです。ヒトゲノムに属する約2万個の遺伝子のうち、少なくとも3分の1は主に脳で発現しています。[ 44 ]
人間の脳は可塑性が高いため、シナプスの構造とそれに伴う機能は生涯を通じて変化する。[ 45 ]
神経系の動的な複雑さを理解することは、非常に困難な研究課題です。神経科学者は最終的に、神経系の働き、発達、機能不全、そして修復や変化など、神経系のあらゆる側面を理解したいと考えています。そのため、神経系の分析は、分子レベルや細胞レベルからシステムレベルや認知レベルまで、複数のレベルで行われます。研究の主な焦点となる具体的なテーマは、知識基盤の拡大と、ますます高度化する技術的手法の利用可能性によって、時間とともに変化します。技術の進歩は、進歩の主要な原動力となってきました。電子顕微鏡、コンピュータ科学、電子工学、機能的神経画像、遺伝学およびゲノム科学の発展は、いずれも進歩の大きな推進力となっています。
脳細胞の分類の進歩は、電気生理学的記録、単一細胞遺伝子配列決定、および高品質の顕微鏡観察によって可能になった。これらはパッチシーケンスと呼ばれる単一のメソッドパイプラインに統合され、これら3つのメソッドすべてが小型ツールを使用して同時に適用される。[ 46 ]このメソッドの効率性と生成される大量のデータにより、研究者は細胞の種類についていくつかの一般的な結論を出すことができた。たとえば、ヒトとマウスの脳には、基本的に同じ細胞タイプの異なるバージョンが存在する。[ 47 ]
分子神経科学で扱われる基本的な問題には、ニューロンが分子シグナルを発現し応答するメカニズムや、軸索が複雑な接続パターンを形成する仕組みなどが含まれます。このレベルでは、分子生物学と遺伝学のツールを使用して、ニューロンがどのように発達し、遺伝子の変化が生物学的機能にどのように影響するかを理解します。[ 48 ]ニューロンの形態、分子の同一性、生理学的特性、およびそれらがさまざまな種類の行動とどのように関連しているかも、非常に興味深いものです。[ 49 ]
細胞神経科学で扱われる疑問には、ニューロンが生理学的および電気化学的に信号を処理するメカニズムが含まれます。これらの疑問には、信号が神経突起と細胞体によってどのように処理されるか、また神経伝達物質と電気信号がニューロン内の情報処理にどのように使用されるかが含まれます。神経突起はニューロンの細胞体から伸びる細い突起で、樹状突起（他のニューロンからのシナプス入力を受け取るように特殊化されている）と軸索（活動電位と呼ばれる神経インパルスを伝導するように特殊化されている）から構成されています。細胞体はニューロンの細胞体であり、核を含んでいます。[ 50 ]
細胞神経科学のもう 1 つの主要分野は、神経系の発達の研究です。[ 51 ]疑問には、神経系のパターン形成と領域化、軸索と樹状突起の発達、栄養相互作用、シナプス形成、神経幹細胞におけるフラクトンの関与、[ 52 ] [ 53 ]ニューロンとグリアの分化(神経発生とグリア発生)、およびニューロンの移動が含まれます。[ 54 ]
計算神経遺伝モデリングは、細胞レベルで遺伝子と遺伝子間の動的な相互作用に関して脳機能をモデル化するための動的な神経モデルの開発に関係しています（計算神経遺伝モデリング（CNGM）は神経系をモデル化するためにも使用できます）。[ 55 ]
システム神経科学の研究は、発達中の人間の脳の構造的および機能的なアーキテクチャ、そして脳内の大規模なネットワーク、すなわち機能的に接続されたシステムの機能に焦点を当てています。脳の発達に加え、システム神経科学は、脳の構造と機能が、学習された世界のメンタルモデルを用いて感覚情報の処理を可能にしたり制限したりして、行動を促す仕組みにも注目しています。
システム神経科学における疑問には、反射、多感覚統合、運動協調、概日リズム、情動反応、学習、記憶などの機能を生み出すために、神経回路が解剖学的および生理学的にどのように形成され、使用されるかという問題が含まれる。[ 56 ]言い換えれば、この研究分野は、脳内で接続がどのように形成され、変化するか、そしてそれが人間の感覚、運動、注意、抑制制御、意思決定、推論、記憶形成、報酬、情動調節にどのような影響を与えるかを研究している。[ 57 ]
この分野における具体的な関心領域としては、神経回路の構造が技能習得にどのように影響するか、脳の特殊領域がどのように発達し変化するか（神経可塑性）、そして個々の発達中の脳の配線図である脳アトラスの開発などが挙げられる。[ 58 ]
神経行動学と神経心理学という関連分野では、神経基盤が特定の動物や人間の行動の根底にあるという問題を扱っている。 [ 59 ]神経内分泌学と精神神経免疫学は、それぞれ神経系と内分泌系および免疫系との相互作用を研究している。[ 60 ]多くの進歩があったにもかかわらず、ニューロンのネットワークが複雑な認知プロセスや行動を実行する方法は、まだ十分に理解されていない。[ 61 ]
認知神経科学は、心理機能が神経回路によってどのように生み出されるかという問題に取り組んでいます。神経画像（fMRI、PET、SPECTなど）、EEG、MEG、電気生理学、光遺伝学、ヒト遺伝子解析といった強力な新しい測定技術の出現と、認知心理学の高度な実験技術の組み合わせにより、神経科学者や心理学者は、認知や感情が特定の神経基盤にどのようにマッピングされるかといった抽象的な問題に取り組むことができるようになりました。多くの研究は認知現象の神経生物学的基盤を探求する還元主義的な立場をとっていますが、近年の研究では、神経科学的知見と概念的研究の間には相互作用があり、両方の視点が求められ、統合されていることが示されています。例えば、共感に関する神経科学研究は、哲学、心理学、精神病理学を含む学際的な議論を巻き起こしました。[ 62 ]さらに、異なる脳領域に関連する複数の記憶システムの神経科学的同定は、記憶を過去の文字通りの再現と捉える考え方に異議を唱え、記憶を生成、構成、動的なプロセスと捉える見方を支持している。[ 63 ]
神経科学は、社会科学や行動科学、そして新興の学際分野とも連携しています。こうした連携の例としては、脳と環境の相互作用に関する複雑な問題に取り組むための神経経済学、意思決定理論、社会神経科学、ニューロマーケティングなどが挙げられます。例えば、消費者の反応に関する研究では、エネルギー効率に関する物語への没入に関連する神経相関を調べるために脳波計（EEG）が使用されています。[ 64 ]
計算神経科学における問いは、脳の発達、構造、認知機能といった、従来の分析レベルの幅広い範囲に及ぶ。この分野の研究では、数学モデル、理論分析、コンピュータシミュレーションを用いて、生物学的に妥当なニューロンや神経系を記述・検証する。例えば、生物学的ニューロンモデルは、発火ニューロンの数学的記述であり、単一ニューロンの挙動と神経ネットワークのダイナミクスの両方を記述するために使用できる。計算神経科学は、しばしば理論神経科学とも呼ばれる。
神経学、精神医学、脳神経外科、精神外科、麻酔学および疼痛医学、神経病理学、神経放射線学、眼科学、耳鼻咽喉科学、臨床神経生理学、依存症医学、睡眠医学は、神経系の疾患を専門とする医学分野の一部です。これらの用語は、これらの疾患の診断と治療に関わる臨床分野も指します。[ 65 ]
神経学は、筋萎縮性側索硬化症（ALS）や脳卒中などの中枢神経系および末梢神経系の疾患とその治療を扱います。精神医学は、情動、行動、認知、知覚の障害に焦点を当てています。麻酔学は、痛みの知覚と薬理学的意識変化に焦点を当てています。神経病理学は、中枢神経系および末梢神経系と筋肉の疾患の分類と根本的な病原メカニズムに焦点を当てており、形態学的、顕微鏡的、化学的に観察可能な変化を重視しています。脳神経外科と精神外科は、主に中枢神経系および末梢神経系の疾患の外科的治療を扱います。[ 66 ]
神経科学は、神経系の疾患を治療するためのさまざまな神経療法方法の開発の基礎となっている。 [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ]
Recently, the boundaries between various specialties have blurred, as they are all influenced by basic research in neuroscience. For example, brain imaging enables objective biological insight into mental illnesses, which can lead to faster diagnosis, more accurate prognosis, and improved monitoring of patient progress over time.[70]
Integrative neuroscience describes the effort to combine models and information from multiple levels of research to develop a coherent model of the nervous system. For example, brain imaging coupled with physiological numerical models and theories of fundamental mechanisms may shed light on psychiatric disorders.[71]
Another important area of translational research is brain–computer interfaces (BCIs), or machines that are able to communicate and influence the brain. They are currently being researched for their potential to repair neural systems and restore certain cognitive functions.[72] Translational BCI research is supported by specialized neurotechnology platforms that enable high-resolution neural signal acquisition, real-time processing, and experimental validation in clinical and laboratory settings. Such platforms are developed by academic groups as well as industry partners, including systems produced by g.tec medical engineering GmbH.[73]
Modern neuroscience education and research activities can be very roughly categorized into the following major branches, based on the subject and scale of the system in examination as well as distinct experimental or curricular approaches. Individual neuroscientists, however, often work on questions that span several distinct subfields.
神経科学の卒業生のキャリアの選択肢は、教育レベルによって大きく異なります。学士レベルでは、卒業生は研究室での研究、医療支援、バイオテクノロジー、科学コミュニケーションなどの分野に進むことが多いですが、政策や非営利団体での仕事など、より幅広い分野に進む人もいます。修士号を取得すると、応用医療専門職（作業療法、医学（神経学、精神医学、神経画像診断）、遺伝カウンセリングなど）、研究管理、公衆衛生などの分野に進むための準備ができます。独立した研究や大学での教育には、通常、高度な学位（博士号または同等の学位）が必要です。 [ 100 ]
神経科学分野で最大の専門組織は、米国に拠点を置くものの、他国からの会員も多数いる神経科学学会（SFN）です。1969年の設立以来、SFNは着実に成長を続け、2010年には83か国から40,290人の会員を擁するまでになりました。 [ 101 ]毎年異なる米国の都市で開催される年次総会には、研究者、ポスドク研究員、大学院生、学部生のほか、教育機関、資金提供機関、出版社、研究に使用される製品を供給する数百の企業が参加します。
神経科学に特化したその他の主要な組織としては、毎年世界の異なる地域で会議を開催する国際脳研究機構（IBRO）や、2年ごとにヨーロッパの異なる都市で会議を開催する欧州神経科学学会連合（FENS）などがあります。FENSは、英国神経科学協会、ドイツ神経科学協会（Neurowissenschaftliche Gesellschaft）、フランス神経科学協会など、32の国内レベルの組織で構成されています。[ 102 ]神経科学における最初の全国名誉協会であるNu Rho Psiは2006年に設立されました。学部生、大学院生、若手研究者を支援する数多くの青少年神経科学協会も存在し、Simply Neuroscience [ 103 ]やProject Encephalon [ 104 ]などが挙げられます。
2013年に米国でBRAINイニシアチブが発表されました。国際脳イニシアチブ[ 105 ]は2017年に設立され[ 106 ] 、現在では4大陸にまたがる7つ以上の国家レベルの脳研究イニシアチブ（米国、ヨーロッパ、アレン研究所、日本、中国、オーストラリア[ 107 ]、カナダ[ 108 ]、韓国[ 109 ] 、イスラエル[ 110 ]）[ 111 ]によって統合されています。
神経科学者は、実験室環境での伝統的な研究に加えて、一般市民や政府関係者の間で神経系に関する意識と知識を促進する活動にも携わってきました。このような促進活動は、個々の神経科学者と大規模な組織の両方によって行われています。たとえば、個々の神経科学者は、世界中の高校生や中等学校の生徒を対象とした学術コンテストである国際ブレインビーを組織することで、若い学生の間で神経科学教育を促進してきました。 [ 112 ]米国では、神経科学学会などの大規模な組織が、Brain Facts と呼ばれる入門書を開発したり、公立学校の教師と協力して K-12 の教師と生徒向けの Neuroscience Core Concepts を開発したり、Dana Foundationと共同で Brain Awareness Week というキャンペーンを主催して脳研究の進歩と利点についての一般市民の意識を高めたりすることで、神経科学教育を促進してきました。[113 ]カナダでは、カナダ保健研究機構 (CIHR) の Canadian National Brain Bee がマクマスター大学で毎年開催されています。[ 116 ]
神経科学の教育者たちは、最良の実践例を共有し、神経科学学会の会議で発表する学部生に旅費補助金を提供するために、1992年に学部生神経科学学部（FUN）を設立した。[ 117 ]
神経科学者は、他の教育専門家と協力して、生徒の学習を最適化するための教育技術を研究および改良しており、これは教育神経科学と呼ばれる新興分野である。[ 118 ]米国の国立衛生研究所（NIH）[ 119 ]や国立科学財団（NSF）[ 120 ]などの連邦機関も、神経科学の概念の教育と学習における最良の実践に関する研究に資金を提供している。
ニューロモルフィック工学は、有用な計算のためにニューロンの機能的な物理モデルを作成することを扱う神経科学の一分野です。 [ 121 ] [ 122 ]ニューロモルフィックコンピュータの創発的な計算特性は、複雑系であり、中央プロセッサなしで計算コンポーネントが相互に関連しているという意味で、従来のコンピュータとは根本的に異なります。[ 123 ]
そのようなコンピュータの一例として、SpiNNakerスーパーコンピュータが挙げられる。[ 124 ]
センサーもニューロモルフィック技術でスマート化できます。その一例として、ドイツのハイデルベルク大学にあるハイブリッドアナログニューロモルフィックスーパーコンピュータ、イベントカメラのBrainScaleS（脳にヒントを得たニューロモルフィックハイブリッドシステムにおけるマルチスケール計算）があります。これは、ヒューマンブレインプロジェクトのニューロモルフィックコンピューティングプラットフォームの一部として開発され、デジタル技術に基づいたSpiNNakerスーパーコンピュータを補完するものです。BrainScaleSで使用されているアーキテクチャは、生物学的ニューロンとその接続を物理的に模倣しています。さらに、コンポーネントがシリコンでできているため、これらのモデルニューロンは、生物学的対応物の平均864倍（実時間の24時間はマシンシミュレーションでは100秒）で動作します。[ 125 ]
ニューロモルフィックマイクロチップ技術の最近の進歩により、科学者グループは、病気で実際のニューロンを置き換えることができる人工ニューロンを作成するに至った。[ 126 ] [ 127 ]
生物科学における最後のフロンティア、すなわち究極の課題は、意識の生物学的基盤と、私たちが知覚し、行動し、学び、記憶する精神的プロセスを理解することである。
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