神経計算モデルとは、生物学的神経系、あるいはその機能的構成要素における情報処理の根底にある基本原理を、抽象的かつ数学的な手法で解明しようとする試みである。本稿では、神経生物学的計算の最も代表的なモデルと、それらの構築および分析に一般的に用いられるツールについて概説する。
神経系の挙動は複雑であるため、関連する実験誤差の範囲は明確に定義されていませんが、特定のサブシステムの異なるモデルの相対的な優劣は、現実世界の挙動をどれだけ忠実に再現しているか、あるいは特定の入力信号にどれだけ反応するかによって比較できます。密接に関連する計算神経行動学の分野では、ループが閉じるように環境をモデルに組み込むのが一般的です。競合するモデルが利用できない場合、あるいは大まかな反応しか測定または定量化されていない場合は、明確に定式化されたモデルが、生化学的メカニズムやネットワーク接続性を調査するための実験設計において科学者を導くことができます。
ごく単純なケースを除けば、モデルの基礎となる数式を厳密に解くことはできません。しかしながら、コンピュータ技術、時には特殊なソフトウェアやハードウェアアーキテクチャといった形で、科学者は反復計算を行い、妥当な解を探索することができます。元の生物と同様の方法で自然環境と相互作用できるコンピュータチップやロボットは、有用なモデルの一例です。しかし、究極的な成功の尺度は、検証可能な予測を行う能力にあります。
生物の神経系における情報処理速度は、活動電位が神経線維を伝わる速度によって制限される。この伝導速度は1m /sから100m /s以上まで幅広く、一般的に神経突起の直径とともに増加する。音速や重力といった生物学的に重要な事象の時間スケールに比べると遅いため、神経系は時間制約の厳しい用途においては、逐次処理よりも並列処理を圧倒的に好む。
モデルが頑健であるというのは、ノイズによって導入された入力や動作パラメータの変動に対して、同じ計算結果を生成し続ける場合である。例えば、頑健なモーション検出器によって計算される動きの方向は、輝度、コントラスト、または速度ジッターのわずかな変化によって変化しない。例えば、ニューロンの単純な数学モデルでは、スパイクパターンの信号遅延への依存性は、ニューロン間の接続の「重み」の変化への依存性よりもはるかに弱い。[ 1 ]
これは、環境からの入力が劇的に変化しても、神経系の反応は一定の範囲内にとどまるべきだという原理を指します。例えば、晴れた日と月のない夜の間で調整する際、網膜は光レベルと神経出力の関係を100倍以上変化させます。 そのため、視覚系の後段に送られる信号は常に非常に狭い振幅範囲内に留まります。[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]
線形システムとは、特定の測定単位において、一度に考慮される一連の入力に対する応答が、個別に考慮される入力に対する応答の合計となるシステムのことである。
線形システムは数学的に解析しやすく、マカロックとピッツのニューロン、集団符号化モデル、人工ニューラルネットワークでよく使用される単純なニューロンなど、多くのモデルで説得力のある仮定となっています。線形性は、シナプス後ニューロンの応答などの神経回路の基本要素で発生する場合もあれば、非線形サブ回路の組み合わせの創発特性として発生する場合もあります。[ 5 ]線形性はしばしば不正確だと考えられていますが、最近の研究では、実際にはいくつかのケースで生物物理学的に妥当である可能性が示唆されています。[ 6 ] [ 7 ]
計算神経モデルは、個々のニューロンにおける生化学的シグナル伝達のレベルに限定される場合もあれば、生物全体とその環境を記述する場合もある。ここで示す例は、その適用範囲に応じて分類されている。
生物学的ニューロンにおける情報伝達のモデルとして最も広く用いられているのは、電気回路との類推に基づくものである。解くべき方程式は、電流、コンダクタンスまたは抵抗、静電容量、電圧といった電気力学的変数を含む時間依存微分方程式である。
20世紀の生物物理学における偉大な業績の一つとして広く認められているホジキン・ハクスリーモデルは、ニューロンにおける活動電位が電圧依存性イオンチャネルを介して軸索内でどのように発生し伝播するかを記述するものである。これは、1952年にアラン・ロイド・ホジキンとアンドリュー・ハクスリーによって、イカの巨大軸索に対する電圧クランプ実験の結果を説明するために導入された一連の非線形常微分方程式である。解析解は存在しないが、ガウス・ニュートン法を改良したレーベンバーグ・マルカート法が、これらの方程式を電圧クランプデータに適合させるためによく用いられる。
フィッツヒュー・ナグモモデルは、ホジキン・ハクスリーモデルを簡略化したものである。ヒンドマーシュ・ローズモデルは、ニューロンのスパイクバーストを記述する拡張モデルである。モリス・レカーモデルは、スパイクを生成しないものの、中枢パターン発生器の抑制性シナプス機構に関与する徐波伝播を記述する改良モデルである。
ソリトンモデルは、ホジキン・ハクスリーモデルに代わるもので、神経パルス伝播の熱力学的理論に基づいて、軸索に沿ってソリトンとしてモデル化できる特定の種類の孤立音(または密度)パルスの形で活動電位がどのように開始され、伝導されるかを説明すると主張している。
このアプローチは、制御理論と信号処理の影響を受けており、ニューロンとシナプスを時間不変の実体として扱い、入力信号の線形結合である出力を生成する。この出力は、明確な時間的または空間的周波数を持つ正弦波として表現されることが多い。
ニューロンやシナプスの挙動全体は、その正確なメカニズムが不明であるにもかかわらず、伝達関数に符号化されている。このため、情報伝達の問題に高度に発達した数学が適用されることになる。
付随する線形フィルタの分類体系は、神経回路の特徴づけに役立つことがわかった。低域通過フィルタと高域通過フィルタは、それぞれ高コントラスト環境と低コントラスト環境における情報損失を防ぐ働きをするため、感覚系には何らかの形で存在すると考えられている。
実際、線形システム解析によるカブトガニ網膜のニューロンの伝達関数の測定では、入力信号の短期的な変動を除去し、ローパスフィルターのように長期的な傾向のみを残すことが示されています。これらの動物は、水中の流れによって引き起こされる光学的歪みの助けなしには、低コントラストの物体を見ることができません。[ 8 ] [ 9 ]
網膜では、興奮した神経受容体が、抑制野と呼ばれる領域内の周囲のニューロンの活動を抑制することがあります。この効果は側方抑制として知られ、視覚応答のコントラストと鮮明度を高めますが、マッハバンドという付随現象を引き起こします。これは、輝度の異なる2つの領域間の明確な境界の横に、明暗の縞模様が現れるという錯視によってよく説明されます。
ハートライン・ラトリフモデルは、 p個の光受容細胞群内の相互作用を記述する。[ 10 ]これらの相互作用が線形であると仮定して、彼らは定常状態応答率について以下の関係を提案した。与えられたp番目の光受容体の定常状態応答率j個の周囲の受容体について:
。
ここ、
感覚伝達による標的p番目の受容体の興奮
は発火細胞の関連閾値であり、
は、 p番目の受容体とj番目の受容体との間の阻害的相互作用の係数である。阻害的相互作用は、標的となるp番目の受容体からの距離が離れるにつれて減少する。
Jeffress [ 11 ]によると、聴覚系は両耳間の時間差から空間内の音源の位置を計算するために遅延線を利用している。つまり、同側の聴覚受容体から特定のニューロンに誘導される信号は、元の音がその耳からもう一方の耳まで空間を伝わるのにかかる時間と同じだけ遅延する。各シナプス後細胞は異なる遅延を受けるため、特定の両耳間時間差に特有である。この理論は、相互相関の数学的手順と同等である。
フィッシャーとアンダーソン[ 12 ]に倣って、左右の耳からの信号に対するシナプス後ニューロンの応答は次のように表される。
どこ
そして
これは遅延関数を表しています。ただし、これは完全に正しいとは言えず、記号を正しい順序に並べるには注意が必要です。
メンフクロウには、ジェフレス型メカニズムと一致する構造が発見されている。[ 13 ]
モーションディテクターは、ペア入力、非対称性、非線形性という3つの一般的な要件を満たす必要があります。[ 14 ]一対の光受容体からの応答に対して非対称に実装された相互相関演算は、これらの最小限の基準を満たし、さらに、双翅昆虫の小葉板ニューロンの応答で観察された特徴を予測します。[ 15 ]
応答のマスター方程式は
HRモデルは、特定の入力時間周波数で応答がピークに達することを予測します。概念的に類似したBarlow-Levickモデルは、ペアの受容体のうち1つに提示された刺激だけで応答を生成するのに十分であるという点で欠陥があります。これは、時間的に順序付けられた2つの相関信号を必要とするHRモデルとは異なります。しかし、HRモデルは、実験で観察される高コントラストでの応答の飽和を示しません。Barlow-Levickモデルの拡張により、この矛盾を説明できます。[ 16 ]
相互抑制プロセスは、すべての中枢パターン発生器の統一的なモチーフである。これは、ザリガニやロブスターの胃口神経系(STG)で実証されている。[ 18 ] STGに基づく2細胞および3細胞の振動ネットワークが構築されており、数学的解析が可能で、シナプス強度と全体的な活動(おそらくこれらのつまみ)に単純な方法で依存している。[ 19 ]関係する数学は、力学系の理論である。
ハエの飛行制御は、視覚系からの入力と、角速度を測定する一対のこぶ状の器官である平均棍によって媒介されると考えられている。飛行制御の詳細を調査するために、制御理論によって与えられた一般的なガイドラインとハエのテザー飛行からのデータに基づいて、神経回路は少ないが統合されたショウジョウバエのコンピュータモデルが構築されている。[ 20 ] [ 21 ]
テンソルネットワーク理論は、小脳ニューロンネットワークによる感覚時空間座標から運動座標への変換、およびその逆の変換の数学的モデルを提供する小脳機能の理論です。この理論は、1980年代にアンドラス・ペリオニスとロドルフォ・リナスによって、テンソルを使用して脳機能(特に中枢神経系)を幾何学化するために開発されました。[ 22 ] [ 23 ]
このアプローチでは、シナプス結合の強さと種類(興奮性か抑制性か)は、重み、つまり数値係数の大きさと符号によって表されます。入力の前に特定のニューロンへの反応。番目のニューロンは、非線形、通常は「シグモイド」関数の和で表されます。入力として以下のように:
。
この応答は、他のニューロンへの入力として送られ、以下同様に続きます。目標は、入力層で与えられた一連の入力に対して、出力層で望ましい応答を出力するようにニューロンの重みを最適化することです。このニューロンの重みの最適化は、バックプロパゲーションアルゴリズムと、勾配降下法やニュートン法などの最適化手法を用いて行われることがよくあります。バックプロパゲーションは、ネットワークの出力を訓練データからの期待出力と比較し、各ニューロンの重みを更新して、個々のニューロンがネットワーク全体の誤差に与える影響を最小限に抑えます。
遺伝的アルゴリズムは、モデル脳身体環境システムにおいて、望ましい行動パフォーマンスを示すように神経(場合によっては身体)特性を進化させるために使用されます。進化したエージェントは、詳細な分析にかけられ、その動作原理が明らかになります。進化的アプローチは、特定の行動タスクに対する可能な解決策の空間を探索するのに特に役立ちます。なぜなら、これらのアプローチは、特定の行動がどのように具現化されるべきかについての事前仮定を最小限に抑えるからです。また、対象となる生物システムに対して部分的な神経回路しか利用できない場合に、計算神経行動学モデルを完成させるさまざまな方法を探索するのにも役立ちます。[ 24 ]
デューク大学で開発されたNEURONソフトウェアは、個々のニューロンとニューロンネットワークをモデル化するためのシミュレーション環境です。[ 25 ] NEURON環境は自己完結型の環境で、GUIまたはhocやpythonによるスクリプトを介してインターフェースできます。NEURONシミュレーションエンジンは、Borg-Grahamの定式化を使用したHodgkin-Huxley型モデルに基づいています。NEURONで記述されたモデルの例は、オンラインデータベースModelDBから入手できます。[ 26 ]
神経系は、シリコンベースのコンピューティングデバイスの大部分とは異なり、アナログコンピュータ(デジタルデータプロセッサではない)や、シーケンシャルプロセッサではなく大規模並列プロセッサに類似している。神経系をリアルタイムで正確にモデル化するには、代替ハードウェアが必要となる。
これまでのところ最も現実的な回路は、既存のデジタル電子機器のアナログ特性(非標準条件下で動作)を利用して、コンピュータ上でホジキン・ハクスリー型モデルを実現している。[ 27 ] [ 28 ]
{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク){{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)