軸索原形質

軸索質はニューロン（神経細胞）の軸索内の細胞質です。ニューロンの種類によっては、軸索質が細胞質全体の99%以上を占めることもあります。^[1]

軸索質は、ニューロンの細胞体 (細胞体) や樹状突起に含まれるものとは異なる細胞小器官やその他の物質で構成されています。軸索輸送(軸索質輸送とも呼ばれる) では、物質は軸索質を介して 細胞体へ、または細胞体から輸送されます。

軸索原形質の電気抵抗は軸索原形質抵抗と呼ばれ、ニューロンのケーブル特性の 1 つの側面です。軸索原形質抵抗は、活動電位が軸索を伝わる速度に影響します。軸索原形質に導電性のない分子が多く含まれると、軸索原形質を通過するイオンよりも軸索膜(軸索の膜)を通過するイオンが多くなり、電位の伝わりが遅くなります。

軸索質は、様々な細胞小器官と細胞骨格要素で構成されています。軸索質には、細長いミトコンドリア、マイクロフィラメント、および微小管が高濃度で含まれています。^{[2]軸索質には、複雑な}タンパク質を転写および翻訳するために必要な細胞機構（リボソームと核）の多くが欠けています。その結果、ほとんどの酵素と大きなタンパク質は、軸索質を介して細胞体から輸送されます。軸索輸送は、高速輸送と低速輸送のいずれかで発生します。高速輸送では、小胞の内容物（細胞小器官など）がモータータンパク質によって微小管に沿って1日50〜400mmの速度で移動します。^[3]低速軸索質輸送では、細胞質可溶性タンパク質と細胞骨格要素が0.02〜0.1mm/日というはるかに遅い速度で移動します。遅い軸索輸送の正確なメカニズムは不明ですが、最近の研究では、速い軸索輸送小胞との一時的な会合によって機能する可能性があると提案されています。^{[4]軸索輸送は、軸索質に存在するほとんどの細胞小器官と複合タンパク質に関与していますが、最近の研究では、軸索質でいくらかの翻訳が行われることが示されています。この軸索質の翻訳は、局所的に翻訳がサイレントな}mRNAとリボ核タンパク質複合体の存在により可能になります。^[5]

軸索質は、軸索を通して活動電位を伝播するニューロンの全体的な機能に不可欠です。軸索内の軸索質の量は、ケーブル理論における軸索のケーブルのような特性にとって重要です。ケーブル理論に関しては、軸索質の含有量が電位変化に対する軸索の抵抗を決定します。軸索質、神経フィラメント、および微小管で構成される細胞骨格要素は、神経伝達物質がシナプスに到達できるようにする軸索輸送のフレームワークを提供します。さらに、軸索質には神経伝達物質のシナプス前小胞が含まれており、最終的にはシナプス間隙に放出されます。

軸索質には、軸索タンパク質合成に必要な mRNA とリボ核タンパク質の両方が含まれています。軸索タンパク質合成は、神経再生と軸索損傷に対する局所的な反応の両方に不可欠であることが示されています。^[5]軸索が損傷すると、細胞が損傷したという信号を体細胞に伝えるために、軸索翻訳と逆行性軸索輸送の両方が必要になります。^[5]

イカの巨大な軸索の機能と特性が何年もかけて研究されるまで、軸索質は神経学的研究の主な焦点ではありませんでした。軸索は一般に、その狭い構造とグリア細胞に近接しているため、研究が非常に困難でした。^[6]この問題を解決するために、イカの軸索は人間や他の哺乳類と比較して比較的大きなサイズの軸索であるため、動物モデルとして使用されました。^[7]これらの軸索は主に活動電位を理解するために研究され、軸索質は膜電位において重要であることがすぐに理解されました。^[8]軸索質は最初は細胞質と非常によく似ていると思われていましたが、軸索質はニューロンによって生成される電位と栄養素の伝達において重要な役割を果たしています。^[9]

軸索を周囲のミエリンから分離するのは実際には非常に困難であることが証明されているため^[10]、イカの巨大軸索は軸索質に関する研究の多くで焦点となっています。ニューロンで発生するシグナル伝達の研究から知識が形成されるにつれて、栄養素と物質の移動が重要な研究テーマになりました。増殖と持続的な電位のメカニズムは、高速軸索輸送システムによって影響を受けました。高速軸索輸送システムは移動に軸索質を使用し、軸索全体のこれらの電位の速度を変える多くの非導電性分子を含みますが^[11]、逆の影響は発生しません。高速軸索輸送システムは軸索膜なしで機能することができ、これは電位が軸索を通る物質の輸送に影響を与えないことを意味しています。^[12]輸送と電位に関する軸索質の関係を理解することは、脳全体の機能を理解する上で重要です。

この知識により、軸索質はアルツハイマー病^[13]やハンチントン病^[14]などの神経疾患の研究において、さまざまな細胞シグナル伝達と機能を研究するためのモデルとなっています。これらの疾患を調べ、物質や栄養素の不足が神経疾患の進行にどのように影響するかを判断するには、高速軸索輸送が重要なメカニズムです。