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神経行動学は、動物の行動とその根底にある神経系によるメカニズム的制御を研究するための進化的かつ比較的なアプローチです。 [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]これは、神経科学（神経系の研究）と行動学（自然条件下での動物の行動の研究）を組み合わせた学際的な科学です。神経行動学を他の神経科学の分野と区別する中心的なテーマは、特定の疾患状態や実験室実験に特有の行動ではなく、自然選択によって有利になった行動（例えば、配偶者の発見、ナビゲーション、移動、捕食者の回避）に焦点を当てていることです。
神経行動学者は、誇張された行動や特殊な行動を示す動物の研究から、神経系の一般的な原理を解明しようと試みています。彼らは、神経系が生物学的に関連のある刺激を自然な行動にどのように変換するのかを理解しようと努めています。例えば、多くのコウモリはエコーロケーションを行うことができ、これは獲物の捕獲やナビゲーションに利用されます。コウモリの聴覚系は、音の音響特性が、行動に関連する音の特徴の感覚マップにどのように変換されるかの例としてよく挙げられます。[ 4 ]
神経行動学は、複数の学問分野を統合した動物行動学の研究手法です。その根底にあるのは、動物の神経系は特定の環境ニッチにおける感覚と行動の問題に対処するために進化してきたという理論、そして神経系は進化によって解決しようとしてきた問題の文脈で理解するのが最適であるという考え方です。クローグの原理に従い、神経行動学者は、ミツバチの社会行動、コウモリのエコーロケーション、フクロウの音源定位など、研究者が研究したい行動の「スペシャリスト」である動物を研究対象とすることがよくあります。
神経行動学の先駆者であるヨルグ＝ペーター・エヴェルトは、1980年に出版したこの分野の入門書の中で、神経行動学の中心となる問いの種類について考察し、神経行動学の研究範囲を次のように要約している。
神経行動学における問題に取り組む上で中心となるのは、関連する生物の神経系、解剖学的構造、生活史、行動、環境ニッチに関する知識を活用する比較方法論であることが多い。多くの種類の神経生物学実験が行動に関する疑問を生み出すことは珍しくないが、多くの神経行動学者は、種の自然環境における行動を観察することから研究プログラムを開始することが多い。神経系を理解するための他のアプローチとしては、工学分野でよく用いられるシステム同定アプローチがある。これは、特定の特性を持つ非自然的な刺激を用いてシステムを刺激するという考え方である。刺激に対するシステムの反応は、システムの動作を分析するために使用できる。このようなアプローチは線形システムには有効だが、神経系は非線形であることで知られており、神経行動学者はこのようなアプローチには限界があると主張している。この主張は、聴覚系における実験によって裏付けられている。これらの実験では、社会的鳴き声のような複雑な音に対する神経応答は、純音（聴覚神経生理学者が好む非自然的な刺激の1つ）による応答の研究から得られた知識では予測できないことが示されている。これは、システムの非線形性によるものです。
現代の神経行動学は、研究手法によって大きく影響を受けています。神経学的アプローチは、問いかけられる質問、用いられる測定手法、探求される関係性、採用されるモデルシステムの多様性からも明らかなように、必然的に非常に多様です。1984年以降に用いられた手法には、細胞内染色剤の使用（これにより特定されたニューロンの地図を作成可能になる）や、脳スライスの使用（細胞内電極を通して脊椎動物の脳をより詳細に観察できる）（Hoyle 1984）などがあります。現在、神経行動学が今後発展していく可能性のある分野としては、計算神経科学、分子遺伝学、神経内分泌学、エピジェネティクスなどが挙げられます。既存の神経モデリング分野も、ロボット工学における実用的な用途から、神経行動学の領域へと拡大していく可能性があります。こうした状況において、神経行動学者は、神経行動学の目標達成に向けて研究を効果的に導くために、適切なレベルの簡潔さを用いる必要があります。
神経行動学の批判者は、それを「動物の雑学」を扱う神経科学の一分野とみなすかもしれない。神経行動学の研究対象は、ショウジョウバエ、線虫、ゼブラフィッシュといった伝統的な神経生物学的モデル生物ではない傾向があるが、比較方法を重視する神経行動学のアプローチは、側方抑制、同時検出、感覚マップなど、神経科学全体にとって中心的な概念を数多く明らかにしてきた。神経行動学はまた、神経回路全体が解明された唯一の脊椎動物の行動、すなわち電気魚の妨害回避反応を発見し、説明してきた。神経行動学は、概念的な貢献にとどまらず、人間の健康増進にも間接的に貢献している。より単純な神経系を理解することで、多くの臨床医は神経行動学や他の神経科学の分野で発見された概念を利用して、深刻な人間の病気の治療法を開発してきた。
神経行動学の存在は、動物学における独自の学問分野としての行動学の確立に一部起因している。動物の行動はアリストテレス（紀元前384～342年）の時代から研究されてきたが、行動学が自然科学（厳密には記述的な分野）や生態学から明確に区別されるようになったのは20世紀初頭になってからのことである。この新たな区別を促した主な要因は、コンラート・ローレンツとニコ・ティンバーゲンの研究と著作であった。
コンラート・ローレンツは1903年にオーストリアで生まれ、固定行動パターン（FAP）理論への貢献で広く知られています。FAPとは、特定の刺激によって引き起こされる（「解放される」）複雑な一連の動きを含む、内因性で本能的な行動のことです。この一連の動きは、元の刺激が取り除かれても必ず完了します。また、種に固有のものであり、ほぼすべての種で実行されます。ローレンツはこの概念、そして行動特有のエネルギー、すなわち衝動の概念を説明するために、有名な「水力モデル」を構築しました。
ニコ・ティンバーゲンは1907年にオランダで生まれ、FAP理論の発展においてローレンツと密接に協力しました。彼らの研究は、営巣中のガチョウの卵回収反応に焦点を当てていました。ティンバーゲンは特定のFAPの放出メカニズムについて広範な研究を行い、ヒメセグロカモメの雛の嘴つつき行動をモデル系として使用しました。これが超常刺激の概念につながりました。ティンバーゲンはまた、動物行動学者があらゆる動物行動について問うべき4つの質問でもよく知られています。その中には、生理学的、神経学的、分子レベルでの行動のメカニズムに関する質問が含まれており、この質問は多くの点で神経行動学の要となる質問と考えることができます。ティンバーゲンはまた、動物行動学者と神経生理学者が研究において協力する必要性を強調しており、この協力関係は神経行動学の分野で現実のものとなっています。
行動主義が人工的な実験室環境下で動物の非自然的な刺激に対する反応を研究するのに対し、動物行動学は野外環境における動物の自然な行動を分類・分析することを目指した。同様に、神経行動学は自然発生的な行動の神経基盤について問い、実験室で可能な限り自然な状況を再現しようとする。
行動学が独立した学問分野として発展したことは神経行動学の出現にとって極めて重要であったが、神経科学のより包括的な理解の発展も同様に重要であった。この新たな理解に貢献したのは、スペインの神経解剖学者ラモン・イ・カハル（1852年生まれ）と生理学者のチャールズ・シェリントン、エドガー・エイドリアン、アラン・ホジキン、アンドリュー・ハクスリーである。1857年にイギリスで生まれたチャールズ・シェリントンは、神経インパルスの伝達部位としての神経シナプスの研究と、脊髄の反射に関する研究で有名である。彼の研究はまた、すべての筋肉の活性化は反対の筋肉の抑制と連動しているという仮説につながった。彼は、単一の神経線維からの神経活動の最初の生理学的記録を行ったエドガー・エイドリアン卿とともに、1932年にノーベル賞を受賞した。
アラン・ホジキンとアンドリュー・ハクスリー（それぞれ1914年と1917年、イギリス生まれ）は、イカの巨大軸索における活動電位の発生メカニズムを解明するための共同研究で知られている。二人はまた、活動電位の発生を促進するイオンチャネルの存在を提唱し、その功績により1963年にノーベル賞を受賞した。
この先駆的な研究の結果、多くの科学者が神経系と感覚系の生理学的側面を特定の行動に結びつけようと試みました。カール・フォン・フリッシュ、エーリッヒ・フォン・ホルスト、セオドア・ブロックといった科学者たちは、しばしば神経行動学の「父」と呼ばれています。[ 5 ]しかし、神経行動学が真に確立されたのは1970年代と1980年代になってからで、小西正和、ウォルター・ハイリゲンベルク、ヨルグ＝ペーター・エヴェルトなどの研究者が、検証可能な行動の根底にある神経回路を研究できるような、新しく洗練された実験手法が開発された時でした。
国際神経行動学会は、現在の神経行動学の分野を代表する団体であり、ドイツのホーフガイスマールにあるカッセル大学で開催された、J.-P. エワート、DJ イングル、RR カプラニカが主催したNATO先端研究機関「脊椎動物神経行動学の進歩」（1981年8月13日～24日）を機に設立されました（報告書 Trends in Neurosci. 5:141-143,1982 を参照。会議議事録も参照：https://doi.org/10.1007/978-1-4684-4412-4）。初代会長はセオドア・H・ブロックでした。学会は1986年に東京で最初の会合を開催して以来、3年ごとに会合を開いています。
その会員は世界中の多くの研究プログラムから集まっており、その多くは様々な大学の医学部や神経生物学部の学生や教員である。神経生理学技術の現代的な進歩により、動物のサイズ制限が劇的に克服され、ますます多くの動物系においてより精密なアプローチが可能になっている。最新の（2007年）ISN会議シンポジウムのテーマを概観すると、この分野の広がりがわかるだろう。
神経行動学は、動物の行動に関する高度な理解を通して、技術の進歩に貢献することができます。モデルシステムは、単純な近縁動物の研究から人間へと一般化されました。例えば、聴覚とナビゲーションに特化したコウモリで発見された神経皮質空間マップは、計算空間マップの概念を解明しました。さらに、メンフクロウの空間マップの発見は、ジェフレスモデルの最初の神経学的例につながりました。この理解は、コウモリの哺乳類近縁種である人間の空間定位の理解にも応用できます。今日、神経行動学から得られた知識は、新しい技術に応用されています。例えば、ランドール・ビアとその同僚は、昆虫の歩行行動から学んだアルゴリズムを用いて、凹凸のある路面を歩行するように設計されたロボットを開発しました（Beer et al.）。神経行動学と技術は、双方向的に互いに貢献し合っています。
神経行動学者は、動物の自然環境下で起こる行動の神経基盤を理解しようと努めますが、神経生理学的分析の手法は実験室ベースであり、野外環境では実施できません。この野外研究と実験室研究の二分法は、神経行動学にとって課題となっています。神経生理学の観点からは、実験は統制と客観的な厳密さを考慮して設計されなければなりませんが、これは行動学の観点からは、実験は動物の自然な状態に適用されるべきであり、それは統制されていない、あるいは環境のダイナミクスに左右されるという考え方とは対照的です。この初期の例として、ウォルター・ルドルフ・ヘスが、猫の自律神経機能やその他の行動に対する脳の制御を調べるために、局所脳刺激法を開発したことが挙げられます。これは技術的能力と手法における画期的な進歩でしたが、猫の自然な状態を損なうため、多くの神経行動学者は当初この方法を使用しませんでした。そのため、彼らの考えでは、実験の現実の状況への関連性が損なわれると考えられたのです。
このような知的障害が克服されると、単純で頑健な行動形態に焦点を当て、これらの行動の根底にある感覚および神経メカニズムの連鎖全体を探求するために現代の神経生物学的手法を適用することにより、神経行動学の黄金時代が到来しました（Zupanc 2004）。新しい技術により、神経行動学者は、動物が環境と相互作用している間に、脳などの非常に敏感な部分にも電極を取り付けることができます。[ 6 ]神経行動学の創始者たちは、この理解を先導し、技術と創造的な実験設計を取り入れました。それ以来、バッテリー駆動で防水の機器などの間接的な技術的進歩でさえ、神経行動学者が客観的に行動を研究しながら、実験室で自然条件を模倣することを可能にしています。さらに、神経信号を増幅し、一定の距離にわたって送信するために必要な電子機器により、神経科学者は、自然な環境で活動を行う行動中の動物から記録できるようになりました。 [ 7 ]新興技術は神経行動学を補完し、自然神経生理学のこの貴重な視点の実現可能性を高めることができます。
もう一つの課題、そしておそらく神経行動学の魅力の一つは、実験デザインである。神経行動学的基準の価値は、これらの実験の信頼性を物語っている。なぜなら、これらの発見は、それらが進化してきた環境における行動を表しているからである。神経行動学者は、計算神経科学、神経内分泌学、分子遺伝学など、自然環境を模倣する新しい技術や手法を用いることで、将来的に進歩が見込まれると考えている。[ 8 ]
1963年、渡辺明と武田公久は、ナイフフィッシュ（Eigenmannia sp.）の妨害回避反応という行動を発見した。TH Bullockらとの共同研究により、この行動はさらに発展した。最終的に、W. Heiligenbergの研究により、この行動につながる一連の神経結合を調べることで、神経行動学の本格的な研究へと発展した。Eigenmanniaは、尾にある電気細胞を通して放電を起こすことができる弱電気魚である。さらに、電場の変動を分析することで電気定位を行う能力も持っている。しかし、隣の魚の電流の周波数が自分の周波数と非常に近い場合（20 Hz未満の差）、魚は妨害回避反応と呼ばれる行動によって、信号が干渉するのを避ける。隣の魚の周波数が自分の放電周波数よりも高い場合、魚は周波数を下げ、その逆もまた然りである。周波数差の符号は、2匹の魚の発火パターンの組み合わせからなる、入射干渉の「ビート」パターンを分析することによって決定される。
神経行動学者は、アイゲンマンニアが周波数差の符号をどのように判断するかを研究するため、アイゲンマンニアの自然環境下でいくつかの実験を行った。彼らは、魚にクラーレを注射して自然な電気器官の放電を阻害することで、魚の放電を操作した。次に、電極を口の中に、もう1つを尾の先端に配置した。同様に、別の電極セットを使用して、隣接する魚の電場を模倣した。この実験により、神経行動学者はさまざまな放電周波数を操作し、魚の行動を観察することができた。その結果、内部周波数ではなく、電場周波数が基準として使用されていると結論付けることができた。この実験は、行動の根底にある重要な神経メカニズムを明らかにするだけでなく、神経行動学者が動物を自然生息地で研究することにどれほど価値を置いているかを示すという点でも重要である。
ヒキガエルの獲物と捕食者の認識については、ヨルグ＝ペーター・エワートが最初に詳細に研究した（エワート 1974、2004; ケアウ 2000、ズパンク 2004 も参照）。1960 年代初頭、彼はヨーロッパヒキガエル（Bufo bufo）の自然な獲物捕獲行動を分析することから始め、この動物は方向を示す頭と体の向きを変え、忍び寄り、両眼で固定し、小さな視覚対象に噛みつき、大きな対象は避けるという一連の動作を行うと結論付けた。
行動の目的を目的論的に問うか、動物が行動を決定する前に適切な刺激を認識することを可能にするプロセスを因果分析的に問うかのどちらかであるが、彼は後者を選んだ。これは神経行動学のマルチメソッド研究にとって興味深いものである。彼はモーター駆動の視野測定手順を利用して、さまざまな構成の棒をダミーとして動かし、ヒキガエルが獲物や脅威を認識する際の不変の刺激特性に関して「小さい」または「大きい」が何を意味するかを決定した[ 9 ]。
獲物を示すワーム状の形態は、物体の長軸に沿った動きによって開始されるのに対し、脅威または捕食者を示す反ワーム状の形態は、短軸に沿った動きによって生じることが観察された。この観察は、形態形成実験パラダイムにとって決定的なものであった。すなわち、2次元の視覚対象が動くとき、それは移動方向（ep）に平行な方向への延長（e）と、移動方向に対して垂直な方向への延長（et）によって決定される。ヒキガエルは、epの延長を獲物のようなものと解釈し（epが行動的に関連のある範囲内にあり、etが十分に小さい場合）、etの延長を脅威と解釈する。 「ワーム」と「反ワーム」の構成に関連するep特徴とet特徴の区別は、色、刺激の背景のコントラスト、x、y、z軸上でヒキガエルの視野内で物体が移動する方向に関連する運動ベクトルなどの他の刺激パラメータの変化とは独立（不変）であり、行動的に関連する範囲内では、物体のサイズと速度とも独立しています。epとetの実験的変動を使用することで、行動 科学と神経生理学的観点から、ティンバーゲンのゲシュタルト知覚の概念[ 10 ]に従って、記号刺激を定量的に記述することが可能になります。これは、表面積のみに基づいてヒキガエルの獲物と捕食者を「小さい」と「大きい」物体のサイズカテゴリに分類するという従来の方法は不十分であることを意味します。例えば、白い背景に対して、2.5mm×10mmの小さな黒い棒、あるいは2.5mm×80mmの大きな黒い棒がミミズのような形に動くと、激しい捕食活動を示す。逆に、同じ小さな棒や大きな棒がミミズとは反対の形に動くと、脅威を示す。
彼らはまた、ヒキガエルにミミズのような刺激や反ミミズのような刺激、または辺の長さが変化する四角い物体を提示しながら、脳に電極を挿入する記録実験も行った。この手法は視覚系のさまざまなレベルで繰り返され、特徴検出器 を特定することも可能になった。[ 11 ]刺激特徴epとetは、網膜の対側網膜局所マップで処理されることが示された。epは主に視蓋でT5.2ニューロンによって、etは主に視蓋前部視床でTH3ニューロンによって処理される。焦点は、T5.2型の獲物選択性ニューロンの発見であり、その軸索は視蓋延髄路に沿って舌下神経核のスナップパターン生成細胞に向かって追跡することができた。 T5.2ニューロンの視蓋延髄投射の神経生理学的証拠は、逆行性電気刺激と3つのテスト（i）一定の潜時、（ii）高周波刺激への追従能力、および（iii）スパイク衝突によって検証された。テスト（iii）では、T5.2細胞の軸索から記録された視覚的に誘発された順行性スパイクが、舌下神経核レベルでの視蓋延髄路の局所電気刺激に応答して逆行性に伝播するスパイクを引き起こした。両方のスパイクが同じ軸索上で出会うと、互いに消滅した。
自由に動き回るヒキガエルで記録された、獲物に対するT5.2獲物選択性視蓋ニューロンの発火パターンは、捕食行動（例えば、獲物を捕らえる行動）を「予測」した。刺激実験と呼ばれる別のアプローチも、自由に動き回るヒキガエルで行われた。脳の異なる領域に局所的な電気刺激を与え、ヒキガエルの反応を観察した。視蓋前部視床領域を刺激すると、ヒキガエルは逃避反応を示したが、獲物選択性ニューロンに近い視蓋を刺激すると、ヒキガエルは獲物捕獲行動を行った（Carew 2000）。さらに、神経解剖学的実験では、ヒキガエルの視蓋前部視床と同側視蓋との接続を損傷し、その結果生じた欠損を記録した。獲物選択性ニューロンの反応と獲物捕獲行動の両方において、獲物選択性が消失した。これらの実験やその他の実験から、獲物の選択性は視床前蓋からの視蓋への抑制的影響に起因することが示唆される。視床のTH3およびTH4ニューロンは、軸索を延髄/脊髄路に投射し、特徴etからの興奮性視床前蓋影響と特徴epからの興奮性視蓋影響の両方を処理して、捕食者回避行動を引き起こすと考えられる。
エワートとその同僚は、ヒキガエルの獲物や捕食者に対する行動を研究するためにさまざまな方法を採用し、[14C]-2デオキシグルコース法を使用して脳活動の行動相関マッピングを行いました。[ 12 ]視覚的な獲物ダミーは、特に視蓋（獲物選択性T5.2ニューロンの部位）で、神経エネルギー代謝活動を示す放射能である[14C]-2DGの強い取り込みを引き起こします。一方、視覚的な脅威や捕食者をシミュレートするダミーは、主に視蓋前部視床（捕食者/脅威選択性TH3ニューロンの部位）で[14C]-2DGの取り込みの増加につながります。これは、視蓋の網膜局所マップと視蓋前部視床の網膜局所マップが相互作用する並列情報処理ニューラルネットワークであり、獲物と非獲物を区別する役割を担っているという概念と一致する（詳細はヒキガエルの視覚を参照）。ネットワーク接続を外科的に破壊すると、この機能は消失した。
神経行動学の観点から、[ 13 ]ヒキガエルの獲物を捕らえる行動の多重反応システム（向きを変える（1）、近づく（2）、両眼で固定する（3）、噛みつく（4））は、ニコラス・ティンバーゲンによるサイン刺激と（生得的な）解放メカニズムの概念の一例である。このシステムは、運動パターン生成神経回路にアクセスできるさまざまな指令トリガーシステムを使用し、ヒキガエルの動機が適切であれば作動する。各システム（1～4）の解放には、獲物の視覚的特徴の認識が必要であり、獲物を空間内で視覚的に位置付ける能力が異なり、それによって獲物を捕らえるための適切な戦略を選択する（最終的には舌で掴むか顎で噛む）（詳細はヒキガエルの視覚を参照）。実験のビデオで示されているように、ヒキガエルがほんの一瞬でワーム反応と反ワーム反応を完璧に切り替えることができる能力は、獲物検出ニューロンT5.2の感覚運動親和性[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]を利用している。これは、固定行動パターンの概念を考慮する行動学的アプローチと一致する。
エワートらはヒキガエルにおいて、知覚（視覚刺激）を行動（適切な行動反応）に変換する刺激反応媒介経路が存在することを示した。さらに、この媒介を開始、修正、または特定する調節ループも存在する（Ewert 2004）。後者に関して、例えば、終脳尾側腹側線条体は、指向性注意の様式で刺激反応媒介を制御するループに関与している。一方、終脳後部腹側内側皮質vMP（「海馬原基」）は、それぞれ連合学習による獲物選択の修正、または刺激選択的慣れによる獲物選択の特定に関わるループに関与している。vMPの損傷後、学習によって誘発された獲物選択の変化は両方とも消失したが、元の種特異的な選択性は維持された。[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]
計算神経行動学（CN [ 20 ]または CNE [ 21 ]）は、動物の行動の根底にある神経メカニズムのコンピュータモデリングに関係しています。「人工行動学」という用語とともに、「計算神経行動学」という用語は、1989 年の C. elegans のコネクトームに関する先駆的な研究[ 23 ]に基づいて、1990 年春に Achacoso と Yamamoto によって初めて文献に発表されました[ 22 ]。その後、1992 年にも論文が発表されています[ 24 ] [ 25 ] 。計算神経行動学は、1990 年後半にRandall Beer [ 26 ]とDave Cliff [ 27 ]によって詳細に議論されました。両者とも、カエルやヒキガエルの視覚誘導の神経メカニズムに関するMichael ArbibのRana Computatrix計算モデルの影響が大きいことを認めています[ 28 ] 。
CNEシステムは閉ループ環境内で動作します。つまり、AIシステムで一般的なように人間の入力を介するのではなく、(おそらく人工的な)環境を直接認識します。[ 20 ] [ 29 ]例えば、BarlowらはConnection Machine (Model CM-2)上でカブトガニLimulus polyphemusの網膜の時間依存モデルを開発しました。 [ 30 ]理想化された入力信号をモデルの網膜に与える代わりに、シミュレーションを水中で撮影されたデジタル化されたビデオシーケンスにさらし、その応答を実際の動物の応答と比較しました。
計算神経行動学 cne。