コネクトミクスとは、 生物 の神経系 内の接続 を包括的に示した地図であるコネクトーム の作成と研究のことです。神経配線図の研究は、それらが生物の健康と行動にどのように寄与しているかを調べます。コネクトームには、ミクロスケールとマクロスケールの2つの大きく異なるタイプがあります。ミクロスケールのコネクトミクスは、通常、電子顕微鏡と組織学を用いて、生物または組織の塊内のすべてのニューロンとシナプスをマッピングします。このレベルの詳細なマッピングは、小型動物（ハエや線虫）または大型動物の脳のごく一部（一辺が1mm未満）でのみ可能です。一方、マクロスケールのコネクトミクスは、通常、MRIを用いて構造と機能をマッピングすることで、はるかに大きな脳（通常はヒト）内の大きな神経線維束と機能的な灰白質領域をマッピングすることを指します。どちらの分野も、これらの地図を単に「コネクトーム」と呼んでいます。
マクロスケール コネクトミクスは通常、人間の神経系 に焦点を当てています。神経系は最大数十億の接続からなるネットワークであり、私たちの思考、感情、行動、記憶、機能、機能不全を司っています。これらの構造は物理的に大きく、人間に対する実験は通常非侵襲的であるため、典型的な方法は、血流（機能）と水の拡散率（構造）を測定するための機能的 および構造的MRIデータです。例としては 、ヒューマンコネクトームプロジェクト などがあります。[ 1 ] [ 2 ]
対照的に、マイクロスケールコネクトミクスは、線虫C.エレガンス 、ショウジョウバエDrosophila [ 3 ] [ 4 ]
方法 拡散磁気共鳴画像法は、ヒト脳内のマクロスケールなコネクトミクスを評価するために用いられる。DW -MRI 画像シリーズは白質線維束のマッピングに用いられ、fMRIシリーズは接続された灰白質領域間の血流の相関関係を評価するために用いられる。
マクロスケールコネクトミクス マクロスケールのコネクトームは、拡散強調磁気共鳴画像法 （DW-MRI）と機能的磁気共鳴画像法 （fMRI）を用いて収集されるのが一般的です。DW-MRIデータセットは脳全体に及び、皮質と皮質下の間の白質を画像化し、脳組織内の水分子の拡散に関する情報を提供し、研究者が白質経路の方向と完全性を推測できるようにします。[ 5 ] [ 5 ] [ 5 ] [ 5 ] [ 6 ]
DW-MRIとは対照的に、fMRIは、神経血管単位 によって制御される神経活動に関連する脳血流と酸素化の変化を反映する血液酸素化レベル依存性（BOLD）信号を測定します。[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 7 ]
刺激 脳を能動的に操作する技術、しばしばニューロモジュレーションと呼ばれる技術は、コネクトームに関する洞察を提供することができます。[ 12 ] [ 13 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 14 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 15 ]
電気生理学的方法 電気生理学的手法は、脳の異なる部分からの信号の差を測定してそれらの間の接続性を推定します。このプロセスでは、測定の精度を維持するために低い信号対雑音比と、脳の特定の領域間の接続性をサポートするのに十分な空間分解能が必要です。[ 17 ] [ 18 ] [ 18 ]
マイクロスケールコネクトミクス マイクロスケールコネクトームは、神経系の組織のより小さな体積内で個々の細胞間の接続を解明することに焦点を当てています。神経回路の再構築 の最も一般的な方法は、化学的脳保存に続いて3D電子顕微鏡 を使用することです[ 19 ] C. elegans用に作成されました [ 20 ] [ 20 ] Platynereis dumerilii [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] 腹側神経索 [ 24 ] [ 25 ] 、幼虫 Drosophila melanogaster [ 26 ] [ 27 ]およびヒト皮質 [ 28 ] [ 29 ] 衛生研究所 (NIH) は現在、マウス脳全体の EM コネクトームの作成に投資しています。[ 30 ] EM は相関顕微鏡法 で蛍光と組み合わせることができ、特定のニューロンの種類を自動的に検出して蛍光マーカーを使用してそれらを完全に追跡できるため、より解釈可能なデータを生成できます。[ 31 ]
Other imaging modalities are approaching the nanometer-scale resolution necessary for microscale connectomics. X-ray nanotomography using a synchrotron source can now reach <100 nm resolution, and can theoretically continue to improve.[ 32] [ 32] STED ) microscopy, a super-resolution light microscopy technique, to image the extracellular space of living human brain organoids and mouse hippocampal slice cultures, allowing for reconstruction of all neurites within this volume by implementing a two-stage machine learning approach.[ 33] [ 33] nm resolution, and was therefore not able to reliably reconstruct thin axons over long distances.[ 33] hydrogel expansion with light microscopy (as opposed to electron microscopy) to generate neuron level connectomes.[ 34]
Software In addition to advanced microscopy techniques, connectomics heavily relies on software analysis tools and machine learning pipelines for reconstructing and analyzing neural networks. These tools are designed to process and interpret the vast amounts of data generated by volume electron microscopy and other imaging methods. Key steps in connectomic reconstruction include image segmentation , where individual neurons and their components are identified and annotated, and network mapping, where the connections between these neurons are established.[ 35]
これらのタスクを容易にするソフトウェア プラットフォームがいくつかあります。CATMAID ( Collaborative Annotation Toolkit for Massive Amounts of Image Data) は、大規模な画像スタックをシームレスにナビゲートできる分散型 Web インターフェースです。ブックマークによって関心領域の共同探索、注釈付け、効率的な共有を容易にするように設計されています。[ 36 ] WEBKNOSSOS です。これは、大規模な 3D 画像を表示、注釈付け、共有するために使用されるオンライン プラットフォームで、3D データセットの効率的なナビゲーションと注釈付けを可能にすることで、神経構造の詳細な分析を支援します。[ 37 ]
例 最初のマイクロコネクトームの1つをフル解像度で見るには、Open Connectome Projectにアクセスしてください。このプロジェクトでは、Bockら（2011）による12TBのデータセットを含む、いくつかのコネクトームデータセットをホストしています。
比較コネクトミクス 比較コネクトミクスは、神経科学のサブ分野であり、異なる種、発達段階、または病理状態におけるコネクトーム、つまり神経ネットワークマップを比較することに焦点を当てています。[ 38 ]
例えば、2022年の研究では、マウスとヒト/マカクの大脳皮質のシナプス結合を比較した結果、ヒトの大脳皮質にはマウスの大脳皮質の3倍の介在ニューロンが存在するにもかかわらず、興奮と抑制の比率は両種間で類似していることが明らかになった。[ 29 ] また別の研究では、ショウジョウバエ [ 39 ]
コネクトームの可塑性 コネクトームプロジェクトの初期には、ニューロン間の接続は一度確立されると変更できず、個々のシナプスのみが変更されると考えられていました。[ 40 ] 神経可塑性 と呼ばれる変化を受けることを示唆しています。脳が再配線する方法は 2 つあります。確立された接続におけるシナプスの形成と除去、またはニューロン間の接続全体の形成または除去です。[ 41 ] [ 42 ] C. elegans の コネクトームでは、シナプスの総数は出生から成体まで 5 倍に増加し、局所的および全体的なネットワーク特性の両方が変化します。[ 43 ] [ 44 ]
マクロスケールの再配線 マクロスケールの再配線の証拠は主に灰白質と白質の密度の研究から得られており、これは新しい接続または軸索密度の変化を示している可能性があります。このレベルの再配線の直接的な証拠は、ウイルス追跡を使用して接続の形成をマッピングする霊長類の研究から得られています。新しいツールを使用するように教えられた霊長類は、頭頂間皮質と脳の高次視覚領域の間に新しい接続を発達させました。[ 45 ] さらに、ウイルス追跡研究は、マクロスケールの再配線が連合 学習 中に成体動物で発生するという証拠を提供しています。 [ 46 ] 神経路の小さな変化である可能性が高いです。
モデルシステム マクロスケールのコネクトームでは、最も一般的な対象はヒトです。ミクロスケールのコネクトームのモデルシステムとしては、マウス[51]、ショウジョウバエ[52][53]、線虫C. elegans[54][55]、メンフクロウ[56]などが挙げられます。C . elegans とショウジョウバエ 神経 系 が 十分 に 小さい ため 全体を 構築 できる という 利点 が あり 、 さらに 遺伝 や 学 などの他の分野でもよく研究されています。マウス、ヒト、フクロウは脊椎動物で哺乳類であり、より大きく機能的な神経系を持っていますが、脳が大きすぎるため、2025年時点では完全に再構築することはできません。
ダニオネラ やゼブラフィッシュ の幼生のような光学的に透明な生物の科学的な利点は、神経活動の記録（通常はカルシウムイメージング ）[ 57 ] を、後に神経回路の再構築 に使用される同じ動物で実行できることです。これにより、研究者は、ある動物で観察された行動を別の動物の再構築された回路と相関させようとしたときに発生する、動物間のばらつきの問題の多くを回避できます。
人間 ヒトコネクトームプロジェクト （HCP）は、ヒトの脳機能の基盤となるマクロスケールの神経経路をマッピングするために、2009 年に米国国立衛生研究所（NIH）によって開始されたイニシアチブです。[ 58 ] [ 58 ] [ 58 ]
線虫（Caenorhabditis Elegans） C. elegans 線虫は、302 個のニューロンと 5000 個のシナプス結合からなる単純な神経系を持っています (人間の脳は 1000 億個のニューロンと 100 兆個以上の化学シナプスを持っています)。[ 59 ] [ 60 ]
あるプロジェクトでは、C. elegans の脳の老化プロセスを、出生から成体までのさまざまな線虫を比較することによって研究しました。[ 61 ] [ 61 ] [ 61 ]
別の研究では、感覚ニューロン、介在ニューロン、頸部運動ニューロン、行動、環境影響などに関するつながりを詳細に分析した。[ 62 ]
ねずみ MouseLightと呼ばれるオンラインデータベースは、マウスの脳のサブミクロン解像度画像の集合データベースに基づいて、マウスの脳にマッピングされた 1000 を超えるニューロンを表示します。このプラットフォームは、単一細胞投影に基づいて、視床、海馬、大脳皮質、および視床下部を示します。[ 66 ] [ 67 ] [ 67 ]
実験室のマウスモデルは遺伝性脳疾患に関する知見をもたらしており、ある研究では22q11.2（22番染色体、統合失調症につながる既知の遺伝的リスク因子である可能性が高い）の欠失を持つマウスを操作した。[ 68 ] [ 68 ]
アプリケーション マクロスケールとミクロスケールのコネクトミクスは、用途が大きく異なります。マクロスケールのコネクトミクスは、視覚ネットワーク [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] における 運動視覚[ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ]
デフォルトモードネットワーク（DMN）内の各脳領域間の機能的結合を評価する接続性マトリックス。ここでは、赤色の濃淡は2つの領域の血流変化間の結合が強いことを示し、青色の濃淡は2つの領域間の負の相関関係を示します。 病気のコネクトームと健康なコネクトームを比較することで、神経因性疼痛などの特定の精神病理や、それらに対する潜在的な治療法についての洞察を得ることができます。一般的に、 神経科学 の分野は標準化と生データから恩恵を受けるでしょう。たとえば、コネクトームマップは、全脳ダイナミクスの計算モデルに情報を提供するために使用できます。[ 79 ] [ 80 ] 接続マトリックス（コネクトミクスのチェッカーボード図）は、経頭蓋磁気刺激 による治療への反応を評価するために脳卒中回復で使用されています。[ 81 ] コネクトグラム（コネクトミクスの円形図）は 、外傷性脳損傷の 症例で、神経ネットワークの損傷の程度を記録するために使用されています。 [ 82 ] [ 83 ]
これらの研究方法を調べると、さまざまな精神疾患や脳障害に関する情報が明らかになります。神経ネットワークの複雑な画像を生成できるこれらの高度な技術によって、疾患や病気と一致する脳ネットワークの追跡が強化されます。[ 84 ] [ 84 ] [ 84 ] [ 85 ] [ 86 ] [ 84 ] [ 87 ] [ 87 ] [ 88 ] [ 88 ] [ 89 ] [ 90 ]
ヒトのコネクトームには個体差があり、累積分布関数 で測定できることが示されています。[ 91 ]
ゲノミクスとの比較 コネクトミクスとゲノミクスはどちらも、大規模かつ高額な研究努力によって得られた、複雑な生物システムの非常に詳細なデータセットを扱います。ゲノミクスは、この2つのうちより古いもので、生物の遺伝的設計図に焦点を当てていますが、コネクトミクスは脳の構造的および機能的な接続性を明らかにします。この2つの取り組みの比較は、コネクトミクスがより成熟したゲノミクスの分野から何を学ぶことができるかに焦点を当てることが多いです。[ 92 ]
コネクトミクスとゲノミクスの両方の結果を利用することで、研究者は遺伝子変異と遺伝子発現パターンが神経回路の配線と組織にどのように影響するかを調べることができます。[ 93 ] [ 92 ]
ヒトゲノム計画は 当初、コネクトミクスと同様に、費用がかかり非現実的であるという多くの批判に直面した。しかし最終的には予定より早く完了し、遺伝学の多くの進歩につながった。この2つの取り組みの類似性から、コネクトミクスの見通しについては少なくとも少し楽観的になるべきだと主張する人もいる。[ 94 ] [ 95 ]
機能的接続性のマッピング 安静時 およびタスク実行時のfMRIを用いて、コネクトーム回路の機能が研究されている。[ 96 ] 意識 などの特定の機能的行動にどのように影響するかを理解するには、機能と解剖学的接続性を関連付ける理論を構築する必要がある。[ 97 ] [ 98 ] [ 99 ] 病変 の動的効果を予測するために使用できる。 [ 100 ] [ 101 ]
用語の起源と使用法 2005年、インディアナ大学 のオラフ・スポーンズ 博士とローザンヌ大学病院 のパトリック・ハグマン博士は、それぞれ独立して同時に、脳内の神経接続の地図を指す用語として「コネクトーム」を提唱した。この用語は、ヒトの遺伝子コードを解読し、 ゲノム を構築しようとする継続的な取り組みから直接着想を得たものである。
「コネクトミクス」は、 コネクトームデータセットの収集と分析に関する科学として定義されている。[ 124 ]
スポーンズらは2005年の論文「ヒトのコネクトーム：ヒトの脳の構造的記述」の中で次のように述べている。
ネットワークの機能を理解するには、その要素とそれらの相互接続を知る必要があります。この記事の目的は、人間の脳を構成する要素と接続のネットワークの包括的な構造記述を目的とした研究戦略について議論することです。私たちはこのデータセットを人間の「コネクトーム」と呼ぶことを提案し、それが認知神経科学 と神経心理学 において根本的に重要であると主張します。コネクトームは、脳の機能状態がその根底にある構造的基盤からどのように生じるかについての理解を大幅に深め、この構造的基盤が破壊された場合に脳機能がどのように影響を受けるかについての新たなメカニズム的洞察を提供します。[ 40 ]
ハグマンは2005年の博士論文「拡散MRI から脳コネクトミクスへ」の中で次のように述べている。
ゲノムが単なる遺伝子 の並置以上のものであるように、脳内のすべての神経接続の集合も、個々の構成要素の総和以上のものであることは明らかです。ゲノムはそれ自体が実体であり、微妙な遺伝子の相互作用から生命が生まれるのです。同様に、すべての神経接続の集合である脳コネクトームを単一の実体と考えることで、脳の膨大な神経伝達 能力と計算能力が、この微妙で信じられないほど複雑な接続アーキテクチャに決定的に依存しているという事実を強調することができます。[ 124 ]
「コネクトーム」という用語は、2010年のTEDカンファレンスで セバスチャン・スン が行った「私は私のコネクトーム 」というスピーチによって、より最近になって普及しました。このスピーチでは、人間のコネクトームをマッピングするという高レベルの目標と、微細なスケールで脳組織の3次元神経マップを構築するための継続的な取り組みについて議論されています。[ 125 ] 2012年、スンは『コネクトーム：脳の配線が私たちを私たちたらしめる方法』という 本を出版しました。
公開データセット 公開されているコネクトミクスデータセットを探索できるウェブサイト：
マクロスケール・コネクトミクス（健康な若年成人データセット）
ヒトコネクトームプロジェクト若年成人 アムステルダム・オープンMRIコレクション ハーバード脳ゲノムスーパーストラクチャープロジェクト より包括的なマクロスケールデータセットのリストについては、こちらの記事をご覧ください。
マイクロスケールコネクトミクス
線虫C. elegansの 全コネクトームPlatynereis dumerilii 幼虫コネクトーム全体NeuPRINT ショウジョウバエ半脳、雄VNC、雄完全CNS フライワイヤー（ハエの脳全体） MICrONS Explorer（マウス皮質データ） H01ブラウザリリース（ヒト皮質データ） マウスとヒトの大脳皮質のコネクトーム比較（マウス、マカクザル、ヒトの大脳皮質データ）
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外部リンク NIHの神経科学研究のための青写真 セバスチャン・スン によるTED トーク：「私は私のコネクトームである」。braingraph.org：ヒトコネクトームプロジェクトのデータから算出された、数百の脳グラフのデータベース。
