パラサウロロフス

パラサウロロフスは、P.  walkeri、P.  tubicen、P.  cyrtocristatusの 3 つの特定の種で知られています。^{[ 3 ]}これらはすべて互いに明確に区別でき、多くの違いがあります。^{[ 15 ] [ 16 ]}最初に命名された種、したがってタイプはP.  walkeriです。ダイナソーパーク層からの特定の標本 1 つがこれに該当しますが、^{[ 17 ]}他にもほぼ確実に該当する標本が多数あります。^{[ 3 ]}上記のように、P. は他の 2 つの種とは異なり、 P.  tubicenよりも単純な内部構造を持ち、^{[ 9 ]} P.  cyrtocristatusよりもまっすぐなトサカと異なる内部構造を持っています。^{[ 15 ]}

次に名前が付けられた種はP.  tubicenで、これはParasaurolophus種の中で最大です。^{[ 9 ]}ニューメキシコに生息しており、3 つの標本が知られています。 ^{[ 17 ]}他の種と区別することができます。^{[ 15 ]}他の種と比較して、長くまっすぐなトサカを持ち、内部構造が非常に複雑です。^{[ 9 ]} P.  tubicenの既知の標本はすべて、カートランド層の De-Na-Zin メンバーから出土しています。^{[ 18 ]}

1961年、3番目の種であるP.  cyrtocristatusがジョン・オストロムによって命名された。^{[ 13 ]}既知の標本3つは、ユタ州とニューメキシコ州のフルーツランド層とカイパロウィッツ層で発見されている。 ^{[ 3 ]} 2番目の標本は、カイパロウィッツ層から最初に発見されたもので、当初は特定の分類群には割り当てられていなかった。^{[ 14 ]}パラサウロロフス属の中で、P.  cyrtocristatusは最も小さく、最も湾曲したトサカを持つ。^{[ 9 ]}上記の2つの特徴を持つことから、P.  walkeriまたはP.  tubicenの雌であると推測されることが多いが、これらはすべて雄であると考えられていた。^{[ 15 ] [ 19 ]}ただし、P.  tubicenは約100万年後に生息していた。^{[ 3 ]}トーマス・ウィリアムソンが指摘したように、 P.  cyrtocristatusのタイプ標本はP.  tubicenの約 72% の大きさで、他のランベオサウルス亜科の恐竜が頭頂部に明確な性的二形性を示し始めると解釈される大きさ(成体の約 70%) に近い。^{[ 12 ]}多くの科学者がP.  cyrtocristatusが雌である可能性を支持しているが、 ^{[ 19 ] [ 20 ]}他の多くの研究では、年齢、分布、頭頂部とその内部構造の大きな違いから、雌ではないことが判明している。^{[ 17 ] [ 7 ] [ 15 ]}

2014年にPLoS ONEに掲載された研究では、もう1つの種がパラサウロロフス属に分類される可能性があることが判明した。Xingが主導したこの研究では、Charonosaurus jiayensisが実際にはパラサウロロフス属の奥深くに位置しており、新種P.  jiayensisが誕生したことが明らかになった。この種が本当にパラサウロロフス属の中に存在するのであれば、この属はK-Pg境界絶滅まで存続し、2つの大陸から知られていることになる。^{[ 21 ]}

最も目立つ特徴は、頭の後ろから突き出た頭蓋骨の稜で、前上顎骨と鼻骨から構成されていた。^{[ 25 ]}稜は中空で、各鼻孔から稜の端まで伸びる明確な管があり、方向を反転して稜を下って頭蓋骨の中に戻っていた。管はP.  walkeriでは最も単純で、 P.  tubicenではより複雑で、一部の管は盲端で、他の管は合流して分離していた。^{[ 9 ]} P.  walkeriとP.  tubicen はわずかに湾曲した長い稜を持っていたが、P.  cyrtocristatus はより円形の輪郭を持つ短い稜を持っていた。^{[ 13 ]}

ハドロサウルス科に属するパラサウロロフスは、大型の二足歩行および四足歩行の草食動物で、咀嚼に似たすり潰し動作を可能にする洗練された頭蓋骨で植物を食べていました。歯は絶えず入れ替わり、数百本の歯が歯列に並んでいましたが、一度に使用されていたのはごく一部でした。くちばしを使って植物を摘み取り、頬のような器官で顎に保持していました。植物は地面から約4メートル（13フィート）の高さまで採取できたと考えられます。^{[ 17 ]}ロバート・バッカーが指摘しているように、ランベオサウルス亜科はハドロサウルス亜科よりもくちばしが狭く、パラサウロロフスとその近縁種は、くちばしが広くてトサカのない近縁種よりも選択的に餌を食べることができたと考えられます。パラサウロロフスの食性は葉、小枝、松葉で構成されており、これは草食動物であったことを示唆しています。^{[ 29 ]}  

パラサウロロフスは多くの成体標本で知られており、2013年に記載された幼体標本はRAM 14000と番号が付けられ、レイモンド・M・アルフ古生物学博物館（RAM）のボランティアにちなんでジョーと名付けられました^{[ 30 ]} 。この幼体は2009年にカイパロウィッツ層で発見されました。博物館とウェブスクールの合同調査隊によって発掘されたこの幼体は、死亡時にわずか1歳と特定されています。パラサウロロフス属に分類されるこの幼体は、これまでに発見されたパラサウロロフスの中で最も完全で、最も若い個体であり、体長は2.5メートル（8.2フィート）です。この個体は現在知られているパラサウロロフスの成長段階にぴったりと当てはまり、約7500万年前に生息していました。 RAM 14000 と成体のパラサウロロフスの中間年齢の完全な頭蓋骨はまだ発見されていないが、適切なサイズの脳頭蓋の一部が知られている。成体全体のサイズの 25% の幼体は、パラサウロロフスのトサカの成長が、コリトサウルスなどの近縁属よりも早く始まったことを示している。特に近縁のコリトサウルスと比較した場合、パラサウロロフスの成体がこれほど大きなトサカを持っていたのは、トサカの発達が始まった年齢の差によるものだと考えられている。幼体のトサカは成体のように長く管状ではなく、低く半球状である。^{[ 22 ]}   

RAM 14000 の頭蓋骨はほぼ完全な状態で、左側の上顎骨の一部が欠けているだけです。しかし、頭蓋骨は川底に横たわっていた際に浸食によって中央で割れてしまいました。両側はわずかにずれており、右側のいくつかの骨は浸食によってメインブロックから外れています。復元後、横から見た頭蓋骨は、他の幼体のランベオサウルス類に似ており、おおよそ台形をしています。^{[ 22 ]}

RAM 14000 の部分的な頭蓋内鋳型は CT スキャン データから再構築され、これはあらゆる発生段階のパラサウロロフスとしては史上初である。内鋳型は 2 つのセクションに再構築され、1 つは頭蓋骨の左半分と関節している脳頭蓋の部分、残りの部分は関節していない脳頭蓋の部分である。それらの相対的な位置は、頭蓋のランドマークと他のハドロサウルス科との比較に基づいて近似された。風化のため、多くの小さな神経管と孔は確実には特定できなかった。^{[ 22 ]}

パラサウロロフスの頭蓋骨の隆起がどのような機能を果たしていたかについては多くの仮説が提唱されてきたが、そのほとんどは否定されている。^{[ 31 ] [ 32 ]}現在では、種や性別を識別するための視覚的表示、コミュニケーションのための音の増幅、体温調節など、複数の機能があったと考えられている。隆起とその内部の鼻腔の進化のどの時期に、どの機能が最も重要であったかは明らかではない。^{[ 33 ]}

棄却された機能仮説

初期の提案の多くは、ハドロサウルス類が両生類であるという仮説に基づき、水生生活への適応に焦点を当てており、これは1960年代まで一般的な考え方であった。例えば、アルフレッド・シャーウッド・ローマーはシュノーケルとして機能したと提案し^{[ 34 ]}、マーティン・ウィルファースは呼吸管または食物採取に使用される可動吻の付属物であったと提案し^{[ 35 ]} 、チャールズ・M・スターンバーグは肺に水が入らないようにするエアトラップとして機能したと提案し^{[ 36 ]}、ネッド・コルバートは長時間の水中滞在のための空気貯蔵庫として機能したと提案した^{[ 37 ] 。}

他の提案は、より機械的な性質のものであった。ウィリアム・パークスは1922年に、トサカは 靭帯または筋肉によって肩の上の椎骨に結合しており、頭の動きと支えを助けていると示唆した。^{[ 5 ]}これはありそうもない。なぜなら、現代のすべての主竜類では、項靭帯は首または頭蓋底に付着しているからである。^{[ 38 ]}オテニオ・アベルは、同種の個体間の戦闘で武器として使用されたと提案し、^{[ 39 ]}アンドリュー・ミルナーは、ヒクイドリのヘルメットトサカ（「カスク」と呼ばれる）のように、葉の偏向器として使用できた可能性があると示唆した。^{[ 32 ]}それでも、他の提案では、特殊な器官を収容することが主な機能であるとされた。ハルシュカ・オスモルスカは、そこに塩腺があったと示唆し^{[ 40 ]}、ジョン・オストロムは、そこに嗅覚組織の拡張領域があり、明らかな防御能力を持たないランベオサウルス亜科の嗅覚が大幅に向上したと示唆した^{[ 41 ]}。

これらの仮説のほとんどは否定または却下されている。^{[ 31 ]}例えば、トサカの先端にはシュノーケリング機能のための穴はない。吻のための筋肉痕はなく、くちばしを持つ動物が吻を必要とするかどうかは疑わしい。提案されたエアロックとしては、水を遮断することはできなかっただろう。提案された空気貯蔵庫は、パラサウロロフスの大きさの動物には不十分だっただろう。他のハドロサウルス科は、支持靭帯の付着点として機能する大きな中空のトサカを必要とせずに大きな頭を持っていた。^{[ 41 ]}また、どの提案も、トサカがなぜそのような形をしているのか、他のランベオサウルス亜科が、見た目は大きく異なるが同様の機能を果たすトサカを持っているべき理由、トサカのないまたは固いトサカを持つハドロサウルス科がそのような能力なしでどのように生活していたのか、あるいは一部のハドロサウルス科が固いトサカを持っていた理由を説明していない。これらの考察は、塩腺や嗅覚仮説など、動物に既に存在するシステムの能力を高めることに基づく仮説に特に影響を与え、これらがトサカの主要な機能ではなかったことを示しています。^{[ 32 ]}さらに、ランベオサウルス亜科の鼻腔に関する研究では、嗅神経とそれに対応する感覚組織は、トサカの鼻腔部分の外側に大部分あったことが示されており、トサカの拡大は嗅覚とはほとんど関係がありませんでした。^{[ 33 ]}

行動仮説

パラサウロロフスは、そのトサカを共鳴室として利用し、低周波音を発して群れや同種の他のメンバーに警告していたとよく推測される。^{[ 19 ]}この機能は、1931年にウィマンがP.  tubicenを記載した際に初めて示唆された。彼は、トサカの内部構造が白鳥のそれに似ていることに気づき、動物が細長い鼻腔を使って音を出すことができると理論づけた。^{[ 19 ] [ 10 ]}しかし、ヒパクロサウルス、コリトサウルス、ランベオサウルスの鼻管は、パラサウロロフスの気道よりもはるかに多様で複雑である。パラサウロロフスの大きな管状のトサカが共鳴室であったという仮説を支持する資料やデータは膨大にある。ヴァイシャンペルは1981年に、パラサウロロフスは55～720Hzの周波数範囲の音を発していたと示唆したが、トサカの大きさ、形状、鼻腔の長さによって種ごとに範囲に多少の違いがあり、P. cyrtocristatus（雌の可能性が解釈されている）で最も顕著であった。^{[ 19 ]}ホプソンは、ハドロサウルス科が優れた聴覚を持っていたことを示す解剖学的証拠があることを発見した。関連するコリトサウルスには、細長い鐙骨（爬虫類の耳小骨）が位置している例が少なくとも1つあり、鼓膜のための広い空間と相まって、敏感な中耳を示唆している。さらに、ハドロサウルス科のラゲナはワニ類のように細長く、内耳の聴覚部分が発達していたことを示している。^{[ 20 ]}ハドロサウルス科の内耳がワニの内耳と似ていることから、彼はまた、成体のハドロサウルス科は、子孫が発するような高周波に敏感であると提唱した。ヴァイシャンペルによれば、これは親と子のコミュニケーションと一致する。^{[ 19 ]} 

P.ウォークリよりも複雑な気道を持つ、保存状態の良いP. トゥビセンの標本のコンピューターモデリングにより、そのトサカが発した可能性のある音を復元することができました。^{[ 45 ]}主な経路は 30 Hz 付近で共鳴しますが、複雑な副鼻腔の解剖学的構造により、音にピークと谷が生じます。^{[ 46 ]} もう 1 つの主な行動理論は、トサカが種内認識に使用されたというものです。^{[ 44 ]}これは、トサカが種の認識、警告信号、およびその他の非性的な用途に使用された可能性があることを意味します。これらは、パラサウロロフスや他のハドロサウルス科でトサカが進化した理由の一部であった可能性があります。^{[ 15 ]}その代わりに、社会的および生理学的機能がトサカの機能としてより支持されるようになり、視覚および聴覚による識別とコミュニケーションに焦点が当てられています。大きな物体として、トサカは視覚信号として明確な価値を持ち、この動物を同時代の動物から区別します。ハドロサウルス科の眼窩の大きさと眼球内の強膜輪の存在は鋭い視力を示唆しており、これらの動物にとって視覚が重要であったことの証拠である。一般的に描かれているように、皮膚のフリルがトサカから首や背中まで伸びていたとすれば、提案されている視覚的ディスプレイはさらに派手だっただろう。 ^{[ 20 ]}他のランベオサウルス亜科の頭蓋骨が示唆するように、パラサウロロフスのトサカは、形状と大きさによって種の識別（例えば、コリトサウルスやランベオサウルスとの区別）と性別の識別の両方を可能にした可能性が高い。^{[ 33 ]}  

軟組織のフリル

バーナム・ブラウン（1912年）は、トサカの後ろ付近に細かい縞模様があることに気づき、これは現代のバシリスクトカゲに見られるような皮膚のフリルの存在と関連している可能性があると仮説を立てた。彼の仮説は、コリトサウルスとエドモントサウルスの首と背中の上部に保存されている皮膚によって裏付けられているように見えた。その後、トサカと首の間に大きな皮膚のフリルを持つパラサウロロフスの復元図が、チャールズ・R・ナイトの壁画やウォルト・ディズニーのアニメーション映画『ファンタジア』など、影響力のある古生物アートに登場した。これにより、他の多くの資料にもフリルが描かれるようになったが、現在では否定されている「シュノーケル」仮説の出現、トサカが首の靭帯のアンカーポイントとして機能するという考えとフリル仮説の混同、そしてその存在を示す強力な証拠の欠如により、ほとんどの現代の描写ではフリルは好まれなくなった。^{[ 38 ]}

P. walkeri は、病理学的変化を含む可能性のある標本 1 つから知られています。骨格には、首の付け根の椎骨に V 字型の隙間または切り込みが見られます。^{[ 16 ]}当初は病理学的変化と考えられていましたが、Parks は、頭部を支える靭帯付着部として、この変化に対する 2 番目の解釈を発表しました。トサカは筋肉または靭帯を介して隙間に付着し、一部のハドロサウルス科に存在すると予測されているフリルを支えながら頭部を支えるために使用されたと考えられます。^{[ 5 ]}もう 1 つの可能性は、標本の準備中に標本が損傷し、病理学的変化が生じたことです。^{[ 16 ]しかし}、パラサウロロフスのイラストの中には皮膚弁を復元した^ものもあるにもかかわらず、この切り込み^は依然として病理学的変化である可能性が高いと考えられています。 ^{[ 16 ] [ 31 ]}

パークスは、切痕周辺に別の病変の可能性に気づいた。切痕のすぐ前方にある第4、第5、第6椎骨では、神経棘が損傷していた。第4椎骨には明らかな骨折があり、他の2つには骨折部の基部に腫れがあった。^{[ 5 ]}

2020年12月に発表されたBertozzoらによる病理学的分析によると、P.  walkeriのホロタイプの肩と胸肋の病変は、おそらく激しい嵐の最中に恐竜が倒れてきた木に当たった結果である可能性が高い。骨の再生に基づくと、このハドロサウルスは負傷後少なくとも1～4ヶ月、場合によっては数年間生存したと考えられる。ホロタイプの個体に見られる病変はいずれも、その死の原因または死因に寄与したとは考えられていない。^{[ 47 ]}

ダイナソーパーク層から発見されたパラサウロロフス・ウォーカーリは、角のあるセントロサウルス、カズモサウルス、スティラコサウルスなどの有名な恐竜、オルニトミムス科のストルティオミムス、同じくカモノハシ科のグリポサウルスとコリトサウルス、ティラノサウルス科のゴルゴサウルスとダスプレトサウルス、装甲のあるエドモントニア、エウオプロケファルス、ディオプロサウルスなど、多様でよく記録された先史時代の動物相の一員でした。 [ 8 ]この動物相 の中では珍しい存在でした。 [ ^{6 ]ダイナソー}パーク^層は、西内陸海路が西へ侵食するにつれて、時間の経過とともに沼地化して海洋環境の影響を受け、川や氾濫原の低起伏の環境であったと解釈されています。^{[ 6 ]}気候は現在のアルバータ州よりも温暖で、霜は降りなかったが、雨季と乾季が分かれていた。針葉樹が樹冠植物の主成分であり、下層植生はシダ類、木生シダ類、被子植物であった。^{[ 6 ]}

ダイナソー州立公園のダイナソーパーク層で発見されたパラサウロロフスなどのあまり一般的ではないハドロサウルス類は、この地域を移動中に死亡した個体の遺骸である可能性がある。また、巣を作ったり餌を食べたりしていた高地の生息地を持っていた可能性もある。北緯の化石産地でパラサウロロフスとクリトサウルスが発見されたことは、白亜紀後期の北アメリカにおける、本来は異なる北部と南部の生物群系間の動物相の交換を示している可能性がある。両分類群は南部生物群系以外では稀であり、南部生物群系ではペンタケラトプスとともに動物相の主要メンバーとなっている。^{[ 48 ]}

ニューメキシコのフルーツランド層では、P.  cyrtocristatus は他の鳥盤類や獣脚類と生息地を共有していました。具体的には、同時代の動物としては、角竜類のPentaceratops sternbergii ^{[ 8 ]}、パキケファロサウルス類のStegoceras novomexicanum ^{[ 49 ]}、およびティラノサウルス科、 ?オルニトミムス、 ?トロオドン科、 ?サウロルニトレステス ラングストニ、 ?ストルティオミムス、鳥脚類、?カスモサウルス、?コリトサウルス、ハドロサウルス亜科、ハドロサウルス科、角竜科に属する未同定の化石が挙げられます。^{[ 8 ]}パラサウロロフスが存在していた頃、フルーツランド層は湿地帯で、低地に位置し、白亜紀内陸海路の海岸に近かった。フルーツランド層の最下部は75.56 ± 0.41百万年前よりわずかに新しく、最上部の境界は74.55 ± 0.22百万年前である。^{[ 50 ]}    

フルーツランド層の種よりやや後に存在したP.  tubicen は、ニューメキシコ州のカートランド層でも発見されている。^{[ 8 ]}この層からは、魚類、クルロタルシ類、^{[ 50 ]}鳥盤類、竜盤類、^{[ 8 ]}翼竜類、^{[ 51 ]}カメ類など、多数の脊椎動物群が発見されている。魚類はMelvius chauliodousとMyledalphus bipartitus の2 種で代表される。クルロタルシ類にはBrachychampsa montanaとDenazinosuchus kirtlandicusが含まれる。^{[ 50 ]}この層の鳥盤類は、ハドロサウルス科のAnasazisaurus horneri、Naashoibitosaurus ostromi、Kritosaurus navajovius、およびP.  tubicenで代表される。アンキロサウルス科のAhshislepelta minorとNodocephalosaurus kirtlandensis、角竜類のPentaceratops sternbergii ^{[ 8 ]}とTitanoceratops ouranos [ ^{52 ] 、}パキケファロサウルス類のStegoceras novomexicanum ^{[ 49 ]}とSphaerotholus goodwini ^{[ 50 ]}などが挙げられる。竜盤類には、ティラノサウルス科のBistahieversor sealeyi ^{[ 53 ]}、オルニトミムス科の Ornithomimus sp. ^{[ 8 ]}、トロオドン科のSaurornitholestes robustus [ 54 ^]が含まれる。翼竜はNavajodactylus boereiという名前で知られている。^{[ 51 ]}カメ類はかなり多く、Denazinemys nodosa、Basilemys nobilis、Neurankylus baueri、Plastomenus robustus、Thescelus hemisphericaが知られています。クルロタルシ類の Leidyosuchus [ 50 ^]や獣脚類など、未同定の分類群^も知られています。  ストルティオミムス、トロオドン科、ティラノサウルス科。^{[ 8 ]}キルトランド層の始まりは7455±0.22 百万年前で、この層は7305±0.25百万年前に終わります 。^{[ 50 ]}

カイパロウィッツ層から発見された頭蓋骨は、暫定的にP. cyrtocristatusに分類される。 

アルゴン-アルゴン放射年代測定によると、カイパロウィッツ層は白亜紀後期のカンパニアン期にあたる7660万年前から7450万年前に堆積したことが示されている。^{[ 55 ] [ 56 ]}白亜紀後期、カイパロウィッツ層の地層は、北アメリカ大陸を西のララミディアと東のアパラチアの2つの陸塊に分ける大きな内海である西部内陸海路の西岸近くに位置していた。恐竜が生息していた高原は、大きな水路と豊富な湿地泥炭沼、池、湖が広がる古代の氾濫原であり、高地に囲まれていた。気候は湿潤で多様で豊富な生物を支えていた。^{[ 57 ]}この地層には、白亜紀後期の陸上生物の最も優れた、かつ最も連続的な記録の1つが含まれている。^{[ 58 ]}

パラサウロロフスは、ドロマエオサウルス科の獣脚類、トロオドン科のタロス・サンプソニ、オルニトミムス・ベロックスのようなオルニトミムス科、テラトフォネウスのようなティラノサウルス科、装甲アンキロサウルス科、カモノハシのハドロサウルス・グリポサウルス・モニュメンテンシス、角竜類のユタケラトプス・ゲッティ、ナスートケラトプス・ティトゥシ、コスモケラトプス・リチャードソニ、オヴィラプトロサウルス類のハグリフス・ギガンテウスなど、他の恐竜と古環境を共有していました。^{[ 59 ]}カイパロウィッツ層に生息していた古動物相には、軟骨魚類（サメやエイ）、カエル、サンショウウオ、カメ、トカゲ、そして頂点捕食者であるデイノスクスなどのワニ類が含まれていた。多丘歯類、有袋類、食虫類など、さまざまな初期の哺乳類も存在していた。^{[ 60 ]}