ナノサウルス

ナノサウルス 時代範囲:ジュラ紀後期、155～148 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
復元された骨格標本、恐竜ジャーニー博物館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類
クレード:	†ジェナサウリア
クレード:	†新鳥盤類
家族：	†ナノサウルス 科 マーシュ、1877
属:	†ナノサウルス ・マーシュ、1877
種：	†ニコチン酸アギリス
二名法名
†ナノサウルス・アギリス マーシュ、1877
同義語
属の同義語 ドリンカー ・バッカー他、1990 オスニエリア ・ガルトン、1977年 オスニエロサウルス ガルトン、2007 種の同義語 酒飲みニスティ・ バッカーら、1990 ラオサウルス・コンソール・ マーシュ、1894年 ナノサウルス・レックス マーシュ、1877 オスニエリア・レックス （マーシュ、1877） オスニエロサウルス・コンソルス （マーシュ、1894）

ナノサウルス(「小型または小型のトカゲ」) は、約 1 億 5500 万年前から 1 億 4800 万年前のジュラ紀後期に生息していた新鳥盤類恐竜の。その化石は、米国南西部のモリソン層で発見されています。タイプ種であり唯一の種であるNanosaurus agilis は、1877 年にオスニエル・チャールズ・マーシュによって記載され命名されました。このタクソンには複雑な分類学上の歴史があり、主にマーシュとピーター・M・ガルトンの研究によって、ラオサウルス、ハロプス、ドリンカー、オスニエリア、オスニエロサウルスの各属が関係しており、最後の 3 つは現在ナノサウルスの同義語であると考えられています。歴史的には、ヒプシロフォドン類またはファブロサウルス類に分類されていたが、これは一般的な小型二足草食動物の一種である。しかし、最近の研究では、これらの分類は側系統群として放棄され、ナノサウルスは今日では新鳥盤類の基底的メンバーであると考えられている。

ナノサウルスは、頭蓋骨についてはまだよくわかっていないものの、2つの良好な骨格を含む体のすべての部分の標本から知られている。^[1]ナノサウルスは小型の動物で、以前はドリンカーとオスニエロサウルスに割り当てられていた標本は、体長2〜2.2メートル（6.6〜7.2フィート）、体重20〜30キログラム（44〜66ポンド）であった。^[2]

それは短い前肢と長い後肢を持ち、筋肉付着部に大きな突起を持つ二足歩行の恐竜であった。 ^[3]手は短く幅広で、指は短かった。頭は小さかった。小さな葉形の頬歯（三角形で、前縁と後縁に小さな隆起と歯状突起が並んでいた）と、装飾の少ない前上顎歯を持っていた。 ^[4]

ヒプシロフォドン、テスケロサウルス、タレンカウエンなど他のいくつかの新鳥盤類恐竜と同様に、ナノサウルスには肋骨に沿って薄い板がありました。肋間板と呼ばれるこれらの構造は、もともと軟骨に由来していました。^[5]

ナノサウルスの分類学上の歴史は長く複雑である。1877年、マーシュはコロラド州ガーデンパークのモリソン層の部分的な化石に基づき、別々の出版物でナノサウルスの2種を命名した。1つの論文は、歯骨の印象、腸骨、大腿骨、脛骨、腓骨を含む頭蓋骨以降の部分を含む化石を含む、 YPM 1913に基づくN. agilisについて記述した。^[6]もう1つの論文は、マーシュがYPM 1915（Galton、2007では1925とも呼ばれる）の完全な大腿骨に基づいて2番目の種をN. rexと命名した。 ^{[4] [7]}彼は両方の種を小さな（「キツネサイズ」の）動物とみなした。^[7] 3番目の種であるN. victorと命名されたが、彼はすぐにそれがまったく異なるものであることに気づき、現在では小型の二足歩行のワニ形類ハロプスとして知られている。^{[6] [8]}

翌年、彼はワイオミング州コモブラフでサミュエル・ウェンデル・ウィリストンが収集した標本に基づいて、新しい属ラオサウルスと命名した。2つの種が命名された。タイプ種L. celerは11個の椎骨（YPM 1875）の一部に基づくもの^[9] 、および「より小型の」L. gracilisはもともと背椎の椎体、尾椎、および尺骨の一部に基づくもの（1983年のピーター・ガルトンによる調査では、標本は現在13個の背椎と8個の尾椎、および両後肢の一部で構成されていることが判明している）。^{[9] [10]} 3番目の種L. consorsは、1894年にマーシュによってYPM 1882用に確立され、1つの関節骨格の大部分と少なくとも1つの他の個体の一部で構成されている。^[11]頭蓋骨は部分的にしか保存されておらず、椎骨が椎体のみで表現されているという事実は、部分的に成長した個体であることを示唆している。ガルトン（1983）は、現在展示されている骨格の多くは石膏で修復されたか、塗料が塗られていると指摘している。^[10]

これらの動物は、ピーター・ゴルトンが一連の論文で多くの「ヒプシロフォドン類」をレビューした1970年代と1980年代まで、専門家の注目を集めることはほとんどありませんでした。1973年に、彼とジム・ジェンセンは、頭、手、尾が欠けた部分的な骨格（BYU ESM 163 、Galton、2007年時点）をナノサウルス・レックスとして記載しましたが、この骨格は記載前に他の収集家によって損傷されていました。^[12] 1977年までに、彼はナノサウルス・アギリスがN.レックスや新しい骨格とはまったく異なると結論付け、後者の種にオスニエリアという造語を作った。この論文（主にドリオサウルスの大陸横断性に関するもの）では、ラオサウルス・コンソルスとL.グラシリスをO.レックスの同義語としましたが、詳細は述べられておらず、L.セレルは無効な裸名とされていました。^[13]

1990 年、ロバート・バッカー、ピーター・ガルトン、ジェームズ・ジークヴァルト、ジェームズ・フィラは、ドリンカー・ニスティと名付けた恐竜の化石について記述しました。この名前にはいくぶん皮肉な意味があります。ドリンカーは、ライバルのオスニエル・チャールズ・マーシュとの悪名高い「骨戦争」で今日世界的に有名な多くの恐竜の化石を生み出した著名な古生物学者 エドワード・ドリンカー・コープにちなんで名付けられ、マーシュにちなんで名付けられたオスニエリアの近縁種である可能性が高いと説明されました。種名は、国立標準技術研究所 (NIST) にちなんで付けられています。ワイオミング州コモブラフの上部モリソン層でジークヴァルトとフィラによって発見されたこの化石は、部分的な顎、椎骨、部分的な四肢を含む部分的な亜成体骨格（当初はCPS 106としてリストされ、その後バッカー1996によってテイト4001としてリストされた^{[14] ）}に基づいていた。同じ地域で発見された他のいくつかの標本がこの化石に割り当てられ、そのほとんどは椎骨と後肢の残骸、および歯で構成されていた。^[15]このホロタイプ標本の現在の所在は不明である。カーペンターとガルトン（2018）によると、この標本を所蔵していたと報告されている以前の2つの機関は標本をキュレーションしたことがなく、この標本が当初所蔵されていると言われていたコレクションはそもそも存在しなかった。^[14]

数十年後、2007年にモリソン鳥盤類の歯を研究したゴルトンは、オスニエリア・レックスのホロタイプ大腿骨は診断に適さないと結論付け、BYUの骨格を、より優れた標本に基づくラオサウルス・コンソールに再割り当てした。ラオサウルス属も診断に適さない標本に基づいているため、彼はこの種L. コンソールに独自の属、オスニエロサウルスを与えた。その結果、実質的にオスニエリアと考えられていたものが、現在オスニエロサウルス・コンソールとして知られるようになった。ナノサウルス・アギリスに関しては、ゴルトンはこれを基盤的鳥脚類の可能性があると考え、大腿骨にヘテロドントサウルス類との類似点があることを指摘した。彼は暫定的に、ドリンカーに紹介されていたいくつかの歯をこの恐竜に割り当てた。^[4]

それからさらに10年後の2018年、ガルトンはケネス・カーペンターとともに新しい鳥盤類の標本を記述した。彼らはそれがナノサウルスの断片的なホロタイプに非常に似ていることを発見したが、解剖学的特徴はより明確だった。彼らの新しい標本はまた、オスニエロサウルスとドリンカーの標本と極端な類似性を示していることもわかった。新しいデータにより、彼らはオスニエリアとともに3種すべてが同じ動物を表しており、ナノサウルス・アギリスという名前で統合されていると結論付けた。これにより、大量の資料から知られる非常にありふれた単一の小型恐竜の新たな姿が描かれた。^[14]この結論はその後の論文で認められ、そのいくつかは新しい包括的な分類群を系統解析に取り入れている。^{[16] [17] [18]}

以下の系統樹は、Herne et al., 2019による分析の結果です。^[16]

ナノサウルスは、多様なモリソン層の恐竜動物相の中でも小型のメンバーであり、巨大な竜脚類と比べると小型でした。^[19]モリソン層は、雨期と乾期がはっきりしており、平坦な氾濫原がある半乾燥環境であると解釈されています。^[20]植生は、針葉樹、木生シダ、シダの川沿いのギャラリーフォレストから、珍しい木々のあるシダサバンナまで多様でした。 ^[21]ここは化石の宝庫で、緑藻、菌類、コケ類、スギナ、シダ、ソテツ、イチョウ、およびいくつかの針葉樹科の化石が見つかります。発見された他の化石には、二枚貝、巻貝、条鰭類、カエル、サンショウウオ、カメ、スフェノドント類、ト​​カゲ、陸生および水生のワニ形類、数種の翼竜、多数の恐竜種、ドコドント類、多丘歯類、対称歯類、トリコノドント類などの初期の哺乳類があります。モリソン層からは、獣脚類のケラトサウルス、アロサウルス、オルニトレステス、トルヴォサウルス、竜脚類のアパトサウルス、ブラキオサウルス、カマラサウルス、ディプロドクス、鳥盤類のカンプトサウルス、ドリオサウルス、ステゴサウルスなどの恐竜が知られています。^[22]ナノサウルスは地層帯2-5に生息している。^[23]

一般的に、ナノサウルスは他のヒプシロフォドン類と同様に小型で素早い 草食動物と解釈されてきたが^[24]、バッカー（1986）はナノサウルスを雑食動物と解釈した。^[25]