パキケファロサウルス

パキケファロサウルス 生息範囲:白亜紀後期(マーストリヒチアン)、7000 万～6600万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
「サンディ」標本の鋳造物、ロイヤルオンタリオ博物館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類
クレード:	†新鳥盤類
クレード:	†パキケファロサウルス類
家族：	†パキケファロサウルス科
部族：	†パキケファロサウルス類
属:	†パキケファロサウルス ブラウン&シュライキエル, 1943
タイプ種
†パキケファロサウルス・グランジェリ Brown & Schlaikjer, 1943 ( P. wyomingensisのジュニアシノニム)
種
† P. wyomingensis (Gilmore, 1931) (保存名) † P. spinifer? (Galton & Sues, 1983)
同義語
P. wyomingensisの同義語 Tylosteus ornatus Leidy、1872（却下された名前） トロオドン・ワイオミンゲン シス ギルモア、1931 パキケファロサウルス・グランジェリ ブラウン＆シュライキェル、1943 パキケファロサウルス ラインハイメリ ブラウン & シュライクッシャー、1943 Stenotholus kohleri Giffin、ガブリエル & ジョンソン、1988 [1] スティギモロク スピニファー? Galton & Sues, 1983 ドラコレックス・ホグワルツィア? バッカー ら、2006

パキケファロサウルス（ / ˌ p æ k ɪ ˌ s ɛ f əl ə ˈ s ɔː r ə s / ; [ ^2]「頭の厚いトカゲ」の意、ギリシャ語の pachys-/ παχύς-「厚さ」、 kephalon/ κεφαλή「頭」、 sauros/ σαῦρος「トカゲ」に由来） ^[3]は、パキケファロサウルス科鳥盤類恐竜の属の一つ。タイプ種のP. wyomingensisが唯一知られている種であるが、一部の研究者はスティギモロクは2番目の種であるP. spinifer 、もしくはP. wyomingensisの幼体の標本。のマーストリヒチアン期に現在の北アメリカ西部に生息していた。化石はモンタナ州、サウスダコタ州、ワイオミング州、アルバータ州で発掘されている。この種は主に頭蓋骨1つと、非常に厚い頭蓋骨屋根（厚さ22cmまたは9インチ）数個で知られている。その後数年で、より完全な化石が発見されるようになった。

パキケファロサウルスは、白亜紀-古第三紀の絶滅イベント以前に地球上で最後に生息していた非鳥類恐竜の種の一つであった。最近の研究では、ティロステウス属はパキケファロサウルスと同義とされており、スティギモロク属やドラコレックス属も同様である。^{[4] [5]}

他の堅頭竜類と同様に、パキケファロサウルスは二足歩行の 草食動物で、長くて強い脚と、5本指の手を持つやや小型の腕を持っていました。パキケファロサウルスは知られている中で最大の堅頭竜で、非常に厚く、わずかにドーム型の頭蓋を持つことで知られています。視覚的に、頭蓋骨の構造は、生前「破城槌」の機能を示唆しており、防御機構や種内戦闘に使用するために進化しており、今日のビッグホーンシープやジャコウウシに見られるもの（オスの動物が優位性をめぐって日常的に互いに突進し、頭突きをする）に似ています。この仮説は、近年非常に議論されています。

パキケファロサウルスとされる化石は、1850年代には早くも発見されていた可能性がある。ドナルド・ベアードの調査によると、1859年か1860年に、アメリカ西部の初期の化石収集家であるフェルディナンド・ヴァンデビア・ヘイデンが、ミズーリ川源流付近、現在モンタナ州南東部のランス層として知られている場所で骨片を収集した。 ^[6]この標本ANSP 8568は、 1872年にジョセフ・ライディによって爬虫類またはアルマジロのような動物の皮膚装甲に属するものとして記載された。 ^[7]それはティロステウスとして知られるようになった。その実際の性質は、1世紀以上後にベアードが再調査し、パキケファロサウルスの鱗状骨（頭蓋骨の後部）であると特定するまで明らかにされていませんでした。これには、パキケファロサウルスの他の標本で見つかったものに対応する一連の骨の瘤が含まれていました。 ^[6]ティロステウスという名前はパキケファロサウルスよりも古いため、国際動物命名規約によれば、ティロステウスという名前が通常は好まれます。 1985年、ベアードは、ティロステウスの代わりにパキケファロサウルスを使用するように請願し、認められました。なぜなら、後者の名前は50年以上使用されておらず、診断されていない資料に基づいており、地理的および地層学的情報が不十分だったためです。^{[8] [9]}しかし、これで物語は終わりではないかもしれません。ロバート・サリバンは2006年に、 ANSP 8568はパキケファロサウルスよりもドラコレックスの対応する骨に似ていると示唆した。^{[10]しかし、}ドラコレックスが最近提案されているように実際にパキケファロサウルスの幼体であるかどうかは、問題の重要性が不明である。^[11]

1890年、オスニエル・チャールズ・マーシュとエドワード・ドリンカー・コープの間で起こった骨戦争の最中に、マーシュの収集家の一人であるジョン・ベル・ハッチャーが、ワイオミング州ランス・クリーク近くのランス層で、後にスティギモロク・スピニファーと呼ばれるようになった部分的な左側の鱗状骨 ( YPM VP 335 ) を収集した。^{[12] [13] [14]マーシュは}1892年に、鱗状骨をデンバーサウルスの皮装甲と共にトリケラトプスの胴体装甲として記述し、鱗状骨はステゴサウルスのプレートに似たスパイクであると信じていた。^{[14]鱗状骨のスパイクは、コープの角竜類}アガタウマスを描いたチャールズ・ナイトの絵画にも描かれており、おそらくマーシュの仮説に基づいている。^[13]マーシュはまた、1892年にハッチャーがランスから採集した一本の歯（YPM 4810）に基づいて、現在では疑わしいアンキロサウルス^{類の種をパレオシンクスと命名した。 [15]}この歯はパレオシンクス・ラトゥスと命名されたが、1990年にクームズがその歯がパキケファロサウルス科のものであり、おそらくパキケファロサウルスそのもののものであることを発見した。^[16]ハッチャーはマーシュのために働いている間にさらにいくつかの歯と頭蓋骨の破片も採集したが、これらはまだ記載されていない。^{[17] [18] [19]}

パキケファロサウルスのタイプ種であり、現在唯一有効な種であるP. wyomingensisは、 1931年にチャールズ・W・ギルモアによって命名された。彼は、ワイオミング州ニオブララ郡のランス層から発見された部分的な頭骨USNM 12031にちなんでこの名前をつけた。ギルモアは、この新種をT. wyomingensisとしてトロオドンに割り当てた。^[20]当時、古生物学者は、当時は歯しか知られていなかったトロオドンは、歯が似ているステゴケラスと同一であると考えていた。そのため、現在パキケファロサウルス科として知られているものは、トロオドン科に割り当てられていたが、この誤解は、 1945年にチャールズ・M・スターンバーグによって訂正されるまでなかった。^[21]

1943年、バーナム・ブラウンとエリック・マレン・シュライキエルは、より新しく、より完全な標本を用いて、パキケファロサウルス属を確立した。彼らは2つの種、すなわち彼らの新属の模式種であるパキケファロサウルス・グランジェリと、パキケファロサウルス・ラインハイメリとを命名した。P .グランジェリは、モンタナ州カーター郡エカラカのヘルクリーク層から発見されたほぼ完全な頭骨であるAMNH 1696に基づいていた。P .ラインハイメリは、サウスダコタ州コーソン郡ランス層から発見された現在のDMNS 469、ドームといくつかの関連要素に基づいていた。[ 22 ]彼ら^はまた、古い種である「トロオドン」ワイオミングエンシスを彼らの新属に含めた。彼らの2つの新しい種は、 1983年以来、 P. ワイオミングエンシスと同義であると考えられてきた。^[23]

2015年には、アルバータ州のスコラード層でパキケファロサウルス科の化石とパキケファロサウルスに帰属するドーム状の頭頂骨が発見され、この時代恐竜は世界中に生息しており、明確な動物相を持っていなかったことが示唆された。^[24]

パキケファロサウルス自体の解剖学はあまり知られておらず、頭蓋骨の化石しか記載されていない。^[10] パキケファロサウルスは、頭蓋骨の上に最大25cmの厚さの大きな骨のドームがあり、脳を安全に保護していることで有名である。ドームの後面は骨の突起で縁取られ、短い骨のスパイクが鼻先から上向きに突き出ていた。しかし、スパイクはおそらく鋭くなく、鈍くなっていた。^[25]

頭蓋骨は短く、前方を向いた大きな丸い眼窩を持っていたことから、この動物は両眼視力を持っていたと考えられる。パキケファロサウルスの鼻先は小さく、先端は尖ったくちばしだった。歯は小さく、歯冠は木の葉の形をしていた。頭はS字型またはU字型の首で支えられていた。^[25]パキケファロサウルスの若い個体は、頭蓋骨がより平らで、頭蓋骨の後ろから突き出た大きな角を持っていた可能性がある。動物が成長するにつれて、角は縮み、頭頂部が大きくなるにつれて丸くなった。^{[4] [5]}

パキケファロサウルスは二足歩行で、おそらくすべてのパキケファロサウルス科の中で最大のものだった。 ^[26]パキケファロサウルスの体長は約4.5メートル（14.8フィート）、体重は約370～450キログラム（820～990ポンド）と推定されている。^{[27] [28]他のパキケファロサウルス科を参考にすると、かなり短く太い首、短い腕、ずんぐりとした体、長い脚、そして}骨化した 腱で固く支えられていたと思われる重い尾を持っていたと考えられる。^[29]

パキケファロサウルスは、白亜紀後期の北アメリカとアジアに生息していた草食鳥盤類恐竜の系統群であるパキケファロサウルス類にその名を与えた。パキケファロサウルスは辺縁頭亜科に属し、そのため鳥脚類よりも角竜類に近いと考えられる。^[30]

パキケファロサウルスはパキケファロサウルス類の中で最も有名な種であるが、最も保存状態が良い種ではない。この系統群にはステノペリクス、ワナノサウルス、ゴヨケファレ、ステゴケラス、ホマロケファレ、ティロケファレ、スファエロトルス、プレノケファレが含まれる。パキケファロサウルス族の中で、パキケファロサウルスはアラスカケファレに最も近い。ドラコレックスとスティギモロクもパキケファロサウルスの同義語とされている。^{[11] [4]}

2010年、グレゴリー・S・ポールは、スティギモロクとドラコレックスはパキケファロサウルスの異なる成長段階を表している可能性があるが、スティギモロクは別の種であるP. spiniferを表している可能性があると提唱した。^[27]この考えは、マーク・ウィットンとトーマス・ホルツによって解釈の1つと見なされてきた。^{[31] [32]}エヴァンスと同僚による2021年の系統解析では、スティギモロク属がパキケファロサウルスよりも後の岩層で発見されたことを根拠にその妥当性が認められたが、ドラコレックスは別個の分類群ではなく、スティギモロクかパキケファロサウルスのどちらかの個体形態を表しているというコンセンサスには同意した。 ^{[33]しかし、デビッド・エヴァンス自身はツイッターの投稿で、彼と彼の同僚は}スティギモロクもP. spiniferと見なすと述べた。^[34]

エヴァンスらによる系統解析はパキケファロサウルス科内の関係を解明するために使用されており、パキケファロサウルスはステゴケラスよりもプレノケファレやスファエロトルスに近い最も派生した分類群の一つであることが一貫して判明している。^[35]ウッドラフらが2023年に発表した解析のバージョンは以下のとおりである。^[36]

パキケファロサウルス本体 のほかに、北西部アメリカで白亜紀後期に発見された2種のパキケファロサウルス類、スティギモロク・スピニファー（「ステュクスのとげのあるモロク」）とドラコレックス・ホグワーツィア（「ホグワーツの竜王」）が記述されている。前者は、縮小したドームと大きなスパイクを持つ幼体の頭骨のみが知られており、後者は、やはり幼体の頭骨のみが知られており、一見すると平らな頭と短い角を持っていた。頭部の装飾が独特なため、長年にわたり別種とみなされていた。しかし、2007年に、これらはパキケファロサウルスの幼体または雌の形態であると提案された。その年の古脊椎動物学会で、^[37]モンタナ州立大学のジャック・ホーナーは、ドラコレックス標本の頭蓋骨の分析から、それがスティギモロクの幼体である可能性があるという証拠を提示した。これに加えて、スティギモロクとドラコレックスは両方ともパキケファロサウルスの幼体である可能性があることを示すデータを提示した。ホーナーとMBグッドウィンは2009年に彼らの研究結果を発表し、3つの「種」すべてのスパイクと頭蓋骨のドーム骨が極端な可塑性を示し、ドラコレックスとスティギモロクは両方とも幼体標本でのみ知られているのに対し、パキケファロサウルスは成体標本でのみ知られていることを示した。これらの観察結果と、3つの形態がすべて同じ時間と場所に生息していたという事実から、ドラコレックスとスティギモロクは単にパキケファロサウルスの幼体であり、成長するにつれて棘を失いドーム状になったという結論に至った。 ^{[38]ニック・ロングリッチらによる2010年の研究でも、平らな頭蓋骨を持つパキケファロサウルス類の種はすべて、}ゴヨケファレやホマロケファレなどのドーム状頭を持つ成体の幼体であるという仮説が支持された。^[39]

2016年にヘルクリーク層の2つの異なる骨層から発見されたパキケファロサウルスに割り当てられた幼児の頭蓋骨は、この仮説のさらなる証拠として提示されました。デビッド・エヴァンスとマーク・グッドウィンらによって記述された化石は、頭蓋骨のしわのある突起の配置において、想定される3つの属すべてと一致しており、スティギモロクとドラコレックスのユニークな特徴は、パキケファロサウルスの成長曲線上の形態学的に一貫した特徴です。^[5]

スティギモロクとパキケファロサウルスの形態の違いは、地層のわずかな違いによる可能性もあると指摘されている。信頼できる地層データを持つスティギモロクの標本は数少なく、すべてヘルクリーク層の上部から収集されたのに対し、パキケファロサウルスの形態はすべて下部から収集された。^{[40]このことから、}スティギモロクが独自の種であるP. spinifer を表している可能性も示唆されている。^{[27] [31] [32]} 2021年のシノケファレ・ベクセリの再記述において、エヴァンスと彼の同僚は、系統解析に基づいてスティギモロク（ドラコレックスではない）を別の分類群として扱った。 ^{[33]しかし、エヴァンス自身は、彼と彼の同僚が}P. spiniferの考えを支持していると述べた。^[34]

パキケファロサウルスとその近縁種は、古代のビッグホーンシープやジャコウウシの二足歩行種であり、オス同士が真っ逆さまにぶつかり合い、衝突中にストレスを伝達するために頭、首、体を水平に伸ばしていたという仮説が何十年も広く唱えられてきた。しかし、パキケファロサウルス類が頭蓋骨をこのように使用することはなかったという別の説もある。

頭突きに反対する主な論拠は、頭蓋骨の天井が衝突に伴う衝撃を十分に受けなかった可能性があることと、パキケファロサウルスの頭蓋骨の化石に傷跡やその他の損傷の決定的な証拠がないことであった。しかし、最近の分析ではそのような損傷が発見されている（下記参照）。^{[41] [42]}さらに、頸椎と前背椎は、首が真っ直ぐではなくS字またはU字に曲がっていたことを示し、直接頭突きによるストレスを伝えるのに適していなかった可能性がある。最後に、頭蓋骨の丸い形状は、頭突きの際に接触する表面積を減らし、結果としてかすめ打になるだろう。^[25]

あるいは、パキケファロサウルスや他のパキケファロサウルス科の動物は、種内戦闘中に側面突撃を行っていた可能性がある。このシナリオでは、個体はほぼ平行に立っていたか、敵と正面から向き合って、威嚇行動をとって敵を威嚇した可能性がある。威嚇が失敗した場合、パキケファロサウルスは頭を下側と横側に曲げ、敵の側面を殴った。この仮説は、ほとんどのパキケファロサウルスの胴体が比較的広いことから裏付けられており、これにより重要な臓器が外傷から保護されていたと考えられる。側面突撃理論は、1978年にスースによって最初に提唱され、 1997年にケン・カーペンターによって拡張された。^[25]

2012年の研究で、 P. wyomingensisの標本の頭蓋病変はおそらく闘争行動によるものであることが示された。また、他のパキケファロサウルス類の標本に見られる同様の損傷（これまでは化石化遺物と骨の吸収として説明されていた）も、そのような行動によるものである可能性が提唱された。^[42] Petersonら（2013）はパキケファロサウルス科の頭蓋病変を研究し、検査した全ドームのうち22%に骨髄炎と一致する病変があることを発見した。骨髄炎は、骨組織の感染につながる頭蓋骨上の組織への貫通外傷または外傷に起因する骨の感染症である。この高い病変発生率は、パキケファロサウルス類のドームが種内戦闘に使用されていたという仮説をさらに裏付けるものである。^[43] パキケファロサウルス・ワイオミンゲンシス標本BMR P2001.4.5では前頭骨に23箇所の損傷が見られ、P.ワイオミンゲンシス標本DMNS 469では5箇所の損傷が見られました。パキケファロサウルス科の異なる属は、ドームの大きさや構造が異なり、また、異なる地質時代に生息していたという事実があるにもかかわらず、外傷の頻度は同程度でした。^[43]これらの発見は、病理が見られなかった比較的頭が平らなパキケファロサウルス科の分析結果とはまったく対照的でした。これは、これらの個体がメスか幼体であるという仮説を支持するものであり、^[44]種内戦闘行動は予想されません。

組織学的検査により、パキケファロサウルス科の頭蓋骨は、創傷治癒に重要な役割を果たし、リモデリング中に急速に骨を堆積させることができる線維芽細胞を含む、独特の形態の線維層骨^{[45 ] で構成されていることが明らかになっています。 [46]} Peterson ら (2013) は、病変分布の頻度と前頭頭頂部ドームの骨構造を総合すると、パキケファロサウルス科が独特の頭蓋構造を闘争行動に使用したという仮説が強く裏付けられると結論付けました。^[43] Stegoceras validum、Prenocephale prenes、およびいくつかの頭部打撃型偶蹄類の頭骨の CT スキャン比較も、パキケファロサウルス科が頭突きによく備えていたことを裏付けています。^[47] cf. として識別されたパキケファロサウルス科の標本のマイクロ CT スキャンフォルミナセファレ・ブレビスも、パキケファロサウルス科が頭突きを行っていた可能性を裏付けている。^[48]

科学者たちは、これらの恐竜が何を食べていたのかまだわかっていない。歯が非常に小さく、隆起していたため、同時代の他の恐竜ほど花の咲く低木のような堅くて繊維質の植物を効率的に噛むことはできなかっただろう。パキケファロサウルスは葉、種子、果物を混ぜた食事をしていたと推測されている。 ^[49]鋭く鋸歯状の歯は植物を細かく裂くのに非常に効果的だっただろう。^{[50] [51]}また、肉も食事に含まれていたのではないかと疑われている。最も完全な顎の化石は、肉食獣脚類を彷彿とさせる鋸歯状の刃のような前歯を持っていたことを示している。^[52]

パキケファロサウルスの化石は、ほぼ全てがアメリカ北西部のランス層とヘルクリーク層から発見されている。 ^[10] パキケファロサウルスは、スファエロトルス属やドラコレックス属、スティギモロク属などの他のパキケファロサウルス類と共存していた可能性があるが、これら最後の2つの属はパキケファロサウルス自体の異なる成長段階を表している可能性がある。^[38]同じ時代と場所に生息していた他の恐竜としては、テスケロサウルス、ハドロサウルス科の エドモントサウルス、パラサウロロフスの一種と思われるもの、角竜類のトリケラトプス、トロサウルス、ネドケラトプス、タタンカケラトプス、レプトケラトプス、アンキロサウルス科の アンキロサウルス、ノドサウルス科の デンヴェルサウルスとエドモントニア、獣脚類の アケロラプトル、ダコタラプトル、オルニトミムス、ストルティオミムス、アンズー、レプトルリンコス、ペクチノドン、パロニコドン、リカルドエステシア、ティラノサウルスなどがいます。^[53]

• パキケファロサウルス研究のタイムライン

• 恐竜辞典のパキケファロサウルス 2012年5月10日アーカイブ、Wayback Machine
• ナショナル ジオグラフィックオンラインの Pachycephalosaurus wyomingensis
• 形を変える恐竜の頭蓋骨と恐竜の誤分類に関するジャック・ホーナーの TEDx トーク。

• Wikispeciesのパキケファロサウルスに関連するデータ
• ウィキメディア・コモンズのパキケファロサウルスに関連するメディア