羽毛のある恐竜

羽毛恐竜とは、羽毛を持つ恐竜の種を指します。これには鳥類のすべての種が含まれますが、ここ数十年で、多くの非鳥類恐竜の種も何らかの形で羽毛を持っていたという証拠が蓄積されてきました。恐竜全体に羽毛または羽毛のような構造がどの程度存在していたかは、現在も議論と研究が続いています。

羽毛はもともと断熱材として機能していたと考えられており、鳥類の体内で最終的に飛行を支える構造に変化する前の幼鳥の 羽毛にもその機能が残っている。

1800年代初頭に恐竜の科学的研究が始まって以来、恐竜はトカゲなどの現代の爬虫類と近縁であると一般的に信じられてきた。恐竜という言葉自体は、1842年に古生物学者リチャード・オーウェンによって造られ、ギリシャ語で「恐ろしいトカゲ」を意味する。この見解は、1960年代後半の科学研究におけるいわゆる恐竜ルネッサンスの間に変化し始め、1990年代半ばまでに、恐竜は獣脚類恐竜の直接の子孫である鳥類とより近縁であるという重要な証拠が浮上した。^[1]

2000年代から2010年代にかけて新たな化石が発見され、技術の進歩により科学者が化石をより詳しく研究できるようになり、羽毛の起源に関する知識が深まった。非鳥類型恐竜では、直接的および間接的な化石証拠を通じて、数十の属で羽毛または羽毛のような外皮が発見されている。 ^[2]羽毛の発見の大部分はコエルロサウルス類の獣脚類で行われているが、少なくとも3種の鳥盤類でも羽毛のような外皮が発見されており、獣脚類と鳥盤類の両方を含む恐竜のグループであるオルニトスケリダの最後の共通祖先に羽毛があった可能性があることを示唆している。 ^[3]翼竜で羽根のある羽毛が発見されていることから、さらに古い時代の主竜類で羽毛が最初に発達した可能性がある。^{[4] [5]}恐竜シノサウロプテリクスの羽の化石にはベータタンパク質（以前はベータケラチンと呼ばれていた）の痕跡が含まれており、初期の羽が現代の鳥類の羽と似た組成であったことが確認されています。^[6]ワニも鳥類に似たベータケラチンを持っており、共通の祖先遺伝子から進化したことを示唆しています。^{[7] [8]}

1859年にチャールズ・ダーウィンの『種の起源』が出版されて間もなく、イギリスの生物学者 トーマス・ヘンリー・ハクスリーは、鳥類は恐竜の子孫であると提唱した。彼は、小型獣脚類恐竜コンプソグナトゥスと「最初の鳥類」始祖鳥リトグラフィカ（どちらもバイエルン州ゾルンホーフェンの上部ジュラ紀の石灰岩で発見された）の骨格構造を比較した。彼は、始祖鳥は手と羽毛を除けばコンプソグナトゥスと非常に似ていることを示した。つまり、始祖鳥は過渡的化石である。1868年に彼は『鳥類と爬虫類の中間に最も近い動物について』を出版し、その主張を裏付けた。^{[9] [10]}

羽毛恐竜の最初の復元は、1876年にハクスリーがニューヨークで行った鳥類の進化に関する講義に合わせて描いた羽毛のあるコンプソグナトゥスの描写であり、その中でハクスリーは前述の恐竜には羽毛があったかもしれないと推測した。^[11]

1世紀後の恐竜ルネッサンス期には、古生物学者らが活発に活動していた恐竜の現代版復元画を作り始めた。1969年、ロバート・T・バッカーは走るデイノニクスを描いた。彼の弟子のグレゴリー・S・ポールは1970年代後半から、羽毛や原羽毛を持つ非鳥類のマニラプトル類恐竜を描いた。^[12]

始祖鳥の最初の標本は孤立した羽毛であったが、それが始祖鳥に属するかどうかは議論の的となっている。^{[13] [14]}非鳥類恐竜による羽毛の印象と思われる最も古い発見の一つは、米国北東部の1億9500万～1億9900万年前のポートランド層の生痕化石（Fulicopus lyellii ）である。Gierlinski（1996、1997、1998）とKundrát（2004）は、この化石の2つの足跡の間にある痕跡を、しゃがんだディロフォサウルス科の動物の腹部の羽毛の印象であると解釈した。この化石の命名と解釈につ​​いて疑問を呈する評論家もいるが、もしこれが正しければ、このジュラ紀初期の化石は羽毛に関する最古の証拠となり、次に古いものよりも約3000万年古いことになる。^{[15] [16] [17]}

遼寧省で最も重要な発見は、多数の羽毛恐竜の化石であり、恐竜と鳥類のつながりの図を補足し、羽毛と飛行の進化的発達に関する理論に新たな知見を加える新たな発見が次々となされている。ターナーら（2007）は、ヴェロキラプトル・モンゴリエンシスの尺骨から羽毛の突起が見つかったと報告しており、これは大きく発達した二次羽毛と強く相関している。^[18]

巣にいるオヴィラプトロサウルスの行動証拠は、鳥類とのもう一つのつながりを示している。その前腕は鳥類のように折り畳まれていた。^[19]羽毛は保存されていないが、卵や幼体を保温するために存在していた可能性が高い。^[20]

しかし、中国で発見された化石のすべてが正しいと証明されたわけではない。1999年、遼寧省で発見された、羽毛のある恐竜とみられるアーキオラプトル・リャオニンゲンシスの化石は偽物であることが判明した。中国の古生物学者徐星は、この標本の写真と別の発見物を比較し、この化石は異なる動物化石の2つの部分からできているという結論に達した。彼の主張によりナショナルジオグラフィックが調査を再検討したところ、彼らも同じ結論に達した。^[21]

2011年、琥珀のサンプルの中に7500万年から8000万年前の白亜紀の羽毛が保存されていることが発見され、恐竜と鳥類の両方のものであることが証明されました。初期の分析では、羽毛の一部は断熱材として使用されており、飛行には使用されていないことが示唆されました。^{[22] [23]}より複雑な羽毛は現代の鳥類に似た色のバリエーションがあることが明らかになりましたが、より単純な原始羽毛は主に暗い色でした。現在知られている標本は11点のみです。標本は希少であるため、メラノソーム（色素を含む細胞小器官）を研究するために分解することはできませんが、非破壊の高解像度X線画像を使用する計画があります。^{[24]メラノソームは羽毛の色を生み出します。異なる形状のメラノソームは異なる色を生み出すため、羽毛のある恐竜の標本に保存されたメラノソームに関するその後の研究では}、いくつかの恐竜種の生前の外観の再構築につながっています。これらには、アンキオルニス^[25]、 シノサウロプテリクス^[26] 、ミクロラプトル^[27]、始祖鳥^[14]が含まれます。

2016年、琥珀の中に保存されていた羽毛恐竜の尾が9900万年前のものだと推定される発見が発表された。北京の中国地質大学の研究者、リダ・シン氏がミャンマーの琥珀市場でこの標本を発見した。琥珀の中に恐竜の化石が発見されたのはこれが初めてである。^{[28] [29] [30] [31]}

現在、いくつかの非鳥類恐竜が羽毛を持っていたことが知られています。いくつかの種には羽毛の直接的な証拠があります。すべての例において、記載されている証拠は羽毛の印象で構成されていますが、羽軸（前肢の翼の羽毛のアンカーポイント）や尾端骨（大きな羽毛を支えることが多い尾の先端の癒合した椎骨）の存在など、骨格や化学的な証拠に基づいて羽毛を持っていたと推測される属は除きます。^[32]

鳥類の羽毛の起源となった外皮構造は、爬虫類や魚類の背部の棘に見られる。鳥類や哺乳類の複雑な毛皮への進化の同様の段階は、イグアナやアガマ 科の爬虫類にも見られる。羽毛構造は、単純な中空の糸から始まり、複雑さが増すいくつかの段階を経て、今日の鳥類が示す強い羽軸、羽枝、小羽枝を持つ大きく深く根付いた羽毛に至ったと考えられている。^[33]

Prum (1999) の提唱モデルによれば、ステージ I では、毛包は羽毛乳頭の基部の周囲の円筒形の表皮のくぼみから始まる。最初の羽毛は、未分化の管状の毛包カラーが押し出された古いケラチノサイトから発達したときに生じた。ステージ II では、毛包カラーの内側の基底層が、分岐していないケラチンフィラメントを持つ縦方向の羽枝に分化し、カラーの薄い周辺層は脱落鞘になり、基底羽枝を持つ分岐していない羽枝の房を形成する。ステージ III は、どちらかが最初に発生する可能性があるため、2 つの新しい発達段階 IIIa と IIIb で構成される。ステージ IIIa では、カラー内で羽枝のらせん状の変位が発生する。毛包の前正中線上の羽枝の隆起が融合して、羽軸を形成する。後部羽枝座の形成が続き、羽枝の数が不確定となる。この結果、対称的で主に枝分かれした構造の羽軸と枝分かれしていない羽枝を持つ羽枝ができた。ステージ IIIb では、羽枝稜の周辺羽枝板内で対になった羽枝が、枝と羽枝を持つ枝分かれした羽枝を作る。この結果できた羽枝は、羽軸のない枝分かれした羽枝の房を持つ羽である。ステージ IV では、分化した遠位および近位の羽枝が閉じた羽根状の羽片 (輪郭羽) を作る。閉じた羽片は、遠位の羽枝の羽枝が鉤形を形成し、隣接する羽枝のより単純な近位の羽枝に付着すると発達する。ステージ V の発達上の新奇性により、閉じた羽根状の羽毛にさらなる構造的多様性が生じた。ここで、非対称の風切羽、二回羽状の羽毛状羽毛、糸状羽毛、粉羽毛、剛毛が進化した。^[34]

いくつかの証拠は、単純な羽毛の本来の機能は断熱であったことを示唆している。特に、大型で派生したティラノサウルス上科の皮膚の保存された部分には鱗板が見られ、小型でより原始的な形態の皮膚には羽毛が見られる。これは、大型の形態が鱗板と糸状体の両方を備えた複雑な皮膚を持っていたことを示しているのかもしれないし、ティラノサウルス上科はサイやゾウのように生まれたときには糸状体を持っていて、成熟するにつれて糸状体を失ったのかもしれない。 ^[35]成体のティラノサウルス・レックスの体重はアフリカゾウとほぼ同じだった。大型のティラノサウルス上科が内温動物であった場合、熱を効率的に放射する必要があったはずだ。^[36]これは、羽毛と毛皮の構造特性が異なるためである。^[37]

いくつかの証拠は、より派生した羽毛の種類が断熱材として機能していた可能性を示唆している。例えば、オヴィラプトル類の羽毛類の翼羽と巣作りの姿勢に関する研究では、細長い翼羽毛が抱卵中の個体の断熱体室と外部環境の間の隙間を埋める役割を果たしていた可能性があることが示唆されている。この翼羽毛の「壁」は卵を極端な温度から守っていた可能性がある。^[38]

初期の羽毛は有色で、繁殖の成功率を高めたとするディスプレイ仮説を支持する証拠が増えている。^{[39] [40]}色彩は羽毛の元々の適応を提供した可能性があり、体温調節や飛行など、羽毛の後の全ての機能が利用されたことを示唆している。^[39]この仮説は、複数の種で色のついた羽毛が発見されたことによって裏付けられている。^{[41] [42] [43] [44]}ディスプレイ仮説を裏付けるのは、地上に生息する草食恐竜の系統で羽毛の化石が観察されており、羽毛が捕食道具や飛行手段として機能していた可能性は低いという事実である。^[45]さらに、いくつかの標本は虹彩色の羽毛を持っている。^[46]色のついた虹彩色の羽毛は、無色の羽毛と比較して、配偶者にとってより魅力的であり、繁殖の成功率を高めた可能性がある。^[47]現在の研究では、獣脚類はディスプレイを見るのに必要な視力を持っていた可能性が高いことが示されている。スティーブンス（2006）の研究では、ヴェロキラプトルの両眼視野は55〜60度と推定されており、これは現代のフクロウの視野とほぼ同じである。ティラノサウルスの視力は、人間と同程度から人間の13倍までと予測されている。^[48]古生物学および進化発達研究では、羽毛または羽毛のような構造が鱗に戻っていたことが示されている。^{[49] [50] [51]}

羽毛の先駆体が断熱材として利用される前に現れたという考えは、すでにグールドとヴルバ（1982）で述べられている。^[52]元々のメリットは代謝によるものだったかもしれない。羽毛は主にケラチンタンパク質複合体でできており、アミノ酸間のジスルフィド結合により安定性と弾力性が得られる。硫黄を含むアミノ酸の代謝は有毒である可能性があるが、硫黄アミノ酸が尿素や尿酸の最終生成物として異化されずにケラチンの合成に使用された場合、硫化水素の放出は大幅に減少するか回避される。代謝が40℃（104℉）以上の高温で機能する生物にとって、硫化水素の過剰生成を防ぐことは極めて重要である。この仮説は、獣脚類恐竜の高い代謝率の必要性と一致する可能性がある。^{[53] [54]}

主竜類の系統発生 学では、最も初期の単純な「原羽毛」がいつ出現したのか、またそれが一度出現したのか、それとも独立して複数回出現したのかについては確実にわかっていない。糸状の構造は翼竜に明らかに存在し、^[55]長く中空の羽毛は鳥盤類恐竜のプシッタコサウルスとティアニュロンの^{標本で報告されている[56] [57]}が、異論もある^{[58] [59] [60] 。2009年、徐らは}ベイピアオサウルスの標本で発見された中空の非分岐の硬い外皮構造が、プシッタコサウルスや翼竜の外皮構造と驚くほど類似していることを指摘した。彼らは、これらの構造はすべて、主竜類の進化のかなり初期の共通の祖先、おそらく中期三畳紀以前の鳥盤類から受け継がれた可能性があると示唆した。^[61]最近では、ロシアで行われた基底的な新鳥盤類であるクリンダドロメウスの発見では、下肢と尾は鱗状であるように見えたが、「骨格要素と直接関連する多様な外皮構造が発見され、単純な糸状の羽毛だけでなく、獣脚類のものに匹敵する複合羽毛のような構造が恐竜の系統全体に広まっていたという仮説を裏付けている」と報告されている。^{[62]対照的に、2016年にJournal of Geologyに掲載された研究では、}クリンダドロメウスとプシッタコサウルスの外皮構造は、糸状の羽毛ではなく、大きく変形した鱗である可能性があることが示唆された。^[58]

ディスプレイ羽は、鳥類の系統、すなわちアビアル科の非常に原始的なメンバーである恐竜にも知られている。最も原始的な例はエピデクシプテリクスで、非常に長いリボンのような羽毛を持つ短い尾を持っていた。奇妙なことに、化石には翼の羽毛が保存されていないため、エピデクシプテリクスは二次的に飛べなくなったか、鳥類の系統においてディスプレイ羽毛が飛翔羽毛より先に進化したことを示唆している。 ^{[63]羽毛状の羽毛は北半球によく見られる獣脚類のほぼすべての系統に見られ、羽毛状の羽毛は}オルニトミモサウルス類まで遡って確認されている。成体のオルニトミムスだけが翼のような構造を持っていたという事実は、羽毛状の羽毛が交尾のディスプレイのために進化したことを示唆している。^[64]

この手法は系統分類と呼ばれ、羽毛の発達史が現在ではかなりよくわかっているため、種が持っていた羽毛の種類を推測するのにも使用できます。すべての羽毛のある種は糸状または羽毛状（綿毛状）の羽毛を持っており、羽毛状羽毛はより鳥に似たグループに見られます。以下の系統樹はGodefroit et al.（2013）から引用したものです。 ^[65]

灰色は、執筆時点では羽毛のある標本がまったく含まれていないことが知られている系統群を表します。一部の標本には鱗の化石証拠があります。特定の系統群に羽毛のある標本が存在するか存在しないかは、系統群のメンバー内での代表的な化石証拠によって裏付けられない限り、系統群内のすべてのメンバーが特定の外皮を持っていることを裏付けるものではありません。

以下の系統樹はXu (2020)からの引用です。^[66]

1. 細い単繊維状の外皮
2. 幅広い単繊維状の外皮
3. 基部結合糸状羽毛
4. 基部に結合する軸糸状の羽毛
5. 放射状に枝分かれした軸状の糸状の羽毛
6. 左右に分岐した糸状の羽毛
7. 基部で分岐した糸状の羽毛が結合している
8. 基底部で膜状の糸状羽毛を結合する
9. 対称的なオープン羽根の羽根
10. 対称的な閉じた羽根の羽
11. 非対称の閉じた羽根
12. 近位にリボン状の密集した羽根
13. 羽軸優位の密羽

• 鳥類の起源 – 鳥類の進化、適応、起源

• 恐竜の色と羽毛、ブリストル大学、2019年2月12日
• 鳥は本当に恐竜なのか?、DinoBuzz、カリフォルニア大学バークレー校。
• BBCのIn Our Timeで羽毛恐竜を特集