パキケファロサウルス類

パキケファロサウルス類は、マリャンスカとオスモルスカ（1974）によって鳥盤目亜目として初めて命名されました。彼らはその中にパキケファロサウルス科という1つの科だけを含めました。 ^{[ 16 ]}後にマイケル・ベントンなどの研究者は、これを角竜類と鳥脚類をまとめた角脚亜目の下目として位置づけました。^{[ 17 ]} 2006年にロバート・サリバンはパキケファロサウルス類の分類の再評価を発表しました。サリバンは、マリャンスカとオスモルスカによるパキケファロサウルス類の定義を制限しようとする試みは、同じ解剖学的特徴によって診断されたパキケファロサウルス科と重複していると考えました。サリバンはまた、系統学的研究においてセレノ（1986）^{[ 18 ]}がパキケファロサウルス科を再定義し、「ドーム型頭蓋骨」を持つ種（ステゴケラスやパキケファロサウルスを含む）のみを含め、より「基底的な」種をパキケファロサウルス類に含めようとする試みを拒否した。したがって、サリバンによるパキケファロサウルス科の使用は、セレノとベントンによるパキケファロサウルス類の使用と同等である。

サリバンは、頭蓋骨の特徴のみに基づいてパキケファロサウルス科を診断し、その特徴はドーム状の前頭頭頂骨であるとしました。サリバンによれば、原始的と考えられていた一部の種にこの特徴が見られなかったことが、ドーム型と非ドーム型のパキケファロサウルス類の分類上の分裂につながったとのことです。しかし、より進化した、あるいは幼体と思われる平らな頭蓋骨を持つパキケファロサウルス類（例えば、ドラコレックス・ホグワーツィア）の発見は、この区別が誤りであることを示しています。サリバンはまた、パキケファロサウルス科の当初の診断は「平らな頭蓋骨からドーム状の頭蓋骨」を中心としていたため、平らな頭蓋骨を持つ形態もこの科に含めるべきだと指摘しました。^{[ 19 ]} 2003 年に発表された論文で、トーマス E. ウィリアムソンとトーマス D. カーは、ステゴケラス属の姉妹分類群であるパキケファロサウルス科のクレードを発見しました。これは「他のすべてのドーム型頭部のパキケファロサウルス類」で構成されており、パキケファロサウルス亜科と呼ばれています^{[ 20 ]}

多くの著者による系統解析では、パキケファロサウルス類はステゴケラスが最も初期の完全なドーム型メンバーの1つであり、ホマロケファレやゴヨケファレのような平頭でおそらく幼体である分類群は、そのクレードのすぐ外側またはすぐ内側にあり、より派生的なパキケファロサウルス類が存在するグループであることが判明している。これらの研究は、ポール・セレノの系統学的研究から始まり、新しい分類群や追加の形質を含めるために何度も修正されてきた。^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]} 2023年にウッドラフらが発表した解析のバージョンは以下のとおりである。^{[ 24 ]}

以下は、Dieudonné ら (2020) ^{[ 25 ]}が発表した系統樹で、異歯竜類がパキケファロサウルス類に対して側系統群であると物議を醸す結果を示した。この分析は、鳥盤類の系統発生に関する現代の理解が正しければ存在していたはずのジュラ紀および白亜紀前期のパキケファロサウルス類の化石が全く存在しないことに対する仮説として提案された。しかし、この仮説は他の古生物学者によって広く受け入れられていない。^{[ 5 ]}

パキケファロサウルス類のほとんどの種は小型で骨格の適応が見られないことから、木登りはできず、主に地面に近いところの食物を食べていたと考えられます。Mallon ら (2013) は、白亜紀後期のララミディア島大陸における草食動物の共存を調査し、パキケファロサウルス類は一般的に高さ 1 メートル以下の植物を食べることに限られていたと結論付けました。 ^{[ 26 ]}パキケファロサウルス類は異歯性を示し、前上顎歯と上顎歯の歯の形態が異なります。前歯は小さく、ペグ状で断面は卵形をしており、食物をつかむために使われていたと考えられます。一部の種では、最後の前上顎歯が大きく、犬歯のようになっています。奥歯は小さく三角形で、歯冠の前と後ろに小歯があり、口の処理に使われています。下顎骨が発見された種では、下顎の歯は上顎の歯と大きさや形が似ている。歯の摩耗パターンは種によって異なり、種子、茎、葉、果実、そしておそらく昆虫など、さまざまな食性を示していたと考えられる。非常に広い肋骨と尾の付け根まで伸びる大きな消化管腔は、食物の消化に発酵を利用していたことを示唆している。^{[ 2 ]}

頭蓋ドームの適応的意義については、激しい議論が交わされてきた。一般の人々の間で広く信じられている、頭蓋骨が恐竜の衝角のような頭突きに使われていたという仮説は、コルバート（1955年）によって初めて提唱された。この見解は、1956年のL・スプラーグ・デ・キャンプのSF小説「恐竜のための銃」で広く知られるようになった。その後、ガルトン（1970年）やスース（1978年）など、多くの古生物学者が頭突き仮説を支持してきた。この仮説では、パキケファロサウルスは現代のオオツノヒツジやジャコウウシのように、互いに正面から突進し合っていた。 

闘争行動の解剖学的証拠としては、脊椎の剛性を提供する椎骨関節と、強い首の筋肉を示す背中の形状などが挙げられる。^{[ 27 ]}パキケファロサウルスは、体当たりの際にストレスを伝えるために、頭、首、体を水平にまっすぐにすることができたと考えられている。しかし、既知の恐竜で頭、首、体がそのような姿勢をとることはできなかった。むしろ、パキケファロサウルスの頸椎と前背椎は、首が「S」字型またはU字型の曲線を描いていたことを示している。^{[ 28 ]}

また、頭蓋骨の丸みを帯びた形状は、頭突きの際に接触する表面積を減らし、かすり傷程度の打撃にとどめるだろう。その他の可能性としては、側面攻撃、捕食者からの防御、あるいはその両方が挙げられる。パキケファロサウルスの比較的幅広な体格（側面攻撃の際に重要な内臓を損傷から守る）とスティギモロクの鱗状角（側面攻撃の際に非常に効果的に使用されたであろう）は、側面攻撃説の信憑性を高めている。

グッドウィンとホーナー（2004）が行った組織学的研究は、破城槌仮説に反論した。彼らは、ドームは「一時的な発生段階」であり、海綿骨構造は戦闘の打撃に耐えられず、放射状のパターンは単に急速な成長の結果であると主張した。^{[ 29 ]}しかし、後にスニブリーとコックス（2008）およびスニブリーとテオドール（2011）が行った生体力学的分析では、ドームは戦闘のストレスに耐えられると結論付けられた。^{[ 27 ]}リーマン（2010）は、グッドウィンとホーナーが議論した成長パターンは頭突き行動と矛盾しないと主張した。^{[ 30 ]}

グッドウィンとホーナー（2004）は、ドームは種の認識のために機能していたと主張した。ドームには何らかの外部被覆があったという証拠があり、ドームは明るい色で覆われていたか、季節によって色が変わる可能性があったと考えるのは妥当である。^{[ 29 ]}しかし、化石記録の性質上、色がドームの機能に役割を果たしていたかどうかを観察することはできない。

Longrich、Sankey 、 Tanke（2010）は、ドームの形状は種間で顕著な違いがないため、種の認識がドームの進化の原因である可能性は低いと主張した。この一般的な類似性のため、パキケファロサウルス科のいくつかの属が誤ってまとめられることがある。これは、頭蓋骨の装飾がはるかに明確であった角竜類やハドロサウルス類の場合とは異なる。Longrichらは、ドームには戦闘などの機械的な機能があり、資源投資を正当化するほど重要な機能であったと主張した。^{[ 22 ]}

ドームの古病理学

グラビトルス、スファエロトルス、ステゴケラス、パキケファロサウルスの頭蓋骨ドームに損傷が見られる。

Peterson、Dischler 、 Longrich (2013)は、パキケファロサウルス科の頭蓋骨の病理を研究し、調査したドームの 22% に骨髄炎、貫通外傷による骨の感染症、または頭蓋骨を覆う組織への外傷による骨組織の感染症と一致する病変があることを発見しました。この高い病理率は、パキケファロサウルス科のドームが種内戦闘で使用されたという仮説をさらに裏付けています。^{[ 31 ]}この科のさまざまな属はドームの大きさや構造が異なり、さまざまな地質時代に存在していたにもかかわらず、外傷の頻度は同程度でした。^{[ 31 ]}これらの発見は、比較的平たい頭のパキケファロサウルス科の分析結果とは著しく対照的で、病理は見られませんでした。これは、これらの個体が雌または幼体であるという仮説を裏付けるものであり、^{[ 22 ]}種内闘争行動は予想されない。

組織学的検査により、パキケファロサウルス類のドームは、創傷治癒に重要な役割を果たす線維芽細胞を含み、リモデリング中に骨を急速に沈着させることができる独特な線維層状骨で構成されていること^が明らかに^なった[32]。^{[ 13 ]ピーター}ソンら（2013）は、病変分布の頻度と前頭頭頂ドームの骨構造を総合的に考慮すると、パキケファロサウルス類が攻撃行動に独自の頭蓋構造を使用していたという仮説を強く支持すると結論付けた^{[ 31 ]}。

パキケファロサウルス類はローラシア大陸にのみ生息し、北アメリカ西部と中央アジアで発見された。パキケファロサウルス類はアジアで起源し、2つの大きな分散イベントがあり、その結果、アジアで観察されたパキケファロサウルス類の進化の2つの波が生じた。最初のイベントは、サントニアン後期またはカンパニアン前期以前に発生し、アジアから北アメリカへの移動を伴い、おそらくベーリング陸橋を経由した。この移動は、スティギモロク、ステゴケラス、ティロケファレ、プレノケファレ、およびパキケファロサウルスの共通祖先によるものであった。2番目のイベントはカンパニアン中期以前に発生し、プレノケファレとティロケファレの共通祖先による北アメリカからアジアへの逆移動を伴った。この範囲外で発見された、当初はパキケファロサウルス類と報告されていた2種、イングランドのヤヴェルランディア・ビトルスとマダガスカルのマジュンガトルス・アトプスは、最近になって実際には獣脚類であることが判明した。^{[ 2 ] [ 34 ]}