Loading article…
エドモントニアは、現在の北アメリカ西部にあたる地域に生息していた、白亜紀後期のパノプロサウルス類ノドサウルス科恐竜の属である。その名は、最初に発見された地層であるエドモントン層（現在はカナダのホースシューキャニオン層）に由来する。
エドモントニアは、ずんぐりとして幅広く、戦車のような形をしていた。その長さは6.6 メートル（22 フィート）と推定されている。[ 1 ] 2010年、グレゴリー・S・ポールは、エドモントニアの主要種であるE. longicepsとE. rugosidensの両方が、長さ6メートルで、重さ3トンであると考えていた。[ 2 ]
エドモントニアは、背中と頭に小さく楕円形の隆起した骨板があり、側面には多くの鋭い棘があった。4本の最も大きな棘は、両側の肩から突き出ており、そのうちの2番目の棘は、E. rugosidens の標本では亜棘に分かれていた。頭蓋骨は、上から見ると洋ナシのような形をしていた。 [ 1 ]首と肩は、大きな竜骨状の板でできた3つの半環状の骨で保護されていた。
1990年、ケネス・カーペンターは、主に近縁種のパノプロサウルスと比較し、属全体の診断的特徴をいくつか確立した。上面から見ると、吻部の側面はより平行である。頭蓋骨の装甲は滑らかな表面を持つ。口蓋では、鋤骨は竜骨状である。神経弓と神経棘はパノプロサウルスのものより短い。仙骨本体は3つの仙椎から構成される。肩帯では、肩甲骨と烏口骨は融合していない。[ 3 ]
カーペンターはまた、主要な種が互いにどのように異なるかを示した。模式種であるEdmontonia longicepsは、眼窩の後ろに横方向に突き出た骨板がないこと、歯列の広がりが少ないこと、口蓋がより狭いこと、仙骨が長さよりも幅が広くより頑丈であること、側面の棘が短いことによって E. rugosidens と区別される。また、E. rugosidens の標本で知られている骨化した頬板は、 Edmontonia longicepsでは見つかっていない。[ 3 ]
エドモントニアの頭蓋骨は、長さが最大で50センチメートルにも達し、やや細長く、突き出た切り詰められた吻部を持つ。吻部には角質の上嘴があり、吻部の前部骨である前上顎骨には歯がなかった。上嘴の切縁は上顎歯列に続いており、各歯列には14～17本の小さな歯があった。下顎の各歯骨には18～21本の歯があった。吻部の側面には大きな窪み、すなわち「鼻前庭」があり、それぞれに2つの小さな開口部があった。これらの開口部の上部は水平な楕円形で、骨性の外鼻孔、つまり鼻腔への入口、通常の空気通路を表していた。下方斜め前方にある、より丸みを帯びた2番目の開口部は、鼻腔の外側に沿ってやや低い位置を走る「副鼻腔」への入口であった。 2006年にマシュー・ヴィカリウスが行った研究では、ノドサウルス科に複数の開口部が存在することが初めて証明されました。このような構造は、アンキロサウルス科ではすでに確立されていました。しかし、気道は典型的なアンキロサウルス科の状態よりもはるかに単純で、骨性の鼻甲介骨がなく、複雑に曲がりません。鼻腔は、骨の壁によって正中線に沿って2つの半分に分けられています。この隔壁は、キールのある鋤骨によって下方に続いており、キールには振り子状の付属物があります。[ 4 ]アンキロサウルス科とのもう1つの類似点は、並行進化の可能性のあるケースである二次的な骨口蓋の存在です。これはパノプロサウルスでも示されています。[ 3 ]
頭部の装甲板、すなわちカプテグラは滑らかである。様々な標本によって細部は異なるが、すべて吻部に大きな中央鼻板、吻部後縁に大きな曲がった「ロレアル」板、頭蓋骨の屋根に大きな中央カプテグラがある。エドモントニア・ロンギケプスの上眼窩縁の後ろの板は、 E. ルゴシデンスほど突き出ておらず、前者の吻部はより細く尖っている。E. ルゴシデンスの標本の中には、下顎の上に「頬板」を持つことが知られているものもある。パノプロサウルスで発見されたものとは異なり、これは「浮遊」しており、下顎骨と融合していない。[ 5 ]
脊柱には、約 8 個の頸椎、約 12 個の「自由」背椎、融合した 4 個の後背椎からなる「仙骨棒」、3 個の仙椎、2 個の尾仙椎、そして少なくとも 20 個、おそらく約 40 個の尾椎が含まれる。頸部では、最初の 2 個の椎骨、環椎と軸椎が融合している。肩帯では、烏口骨は長方形の輪郭を持ち、パノプロサウルスではより丸みを帯びた形状をしている。2 枚の胸骨板があり、胸骨肋骨とつながっている。前肢は頑丈だが比較的長い。エドモントニア・ロンギケプスとE. ルゴシデンスでは、上腕骨の三角筋胸筋稜が徐々に丸みを帯びている。中手骨はパノプロサウルスのものと比べて頑丈である。手は 4 本の指を持つ四指であった可能性が非常に高い。[ 3 ]指骨の正確な数は不明だが、WP クームズは 2-3-3-4-? という式を提案した。[ 6 ]
頭部の鎧を除けば、体は骨皮、つまり皮膚の骨化物で覆われていた。エドモントニアの鎧の構造は比較的よく知られており、その多くは関節が繋がった状態で発見されている。首と肩の部分は、それぞれ融合した丸みを帯びた長方形で非対称の竜骨状の骨板からなる3つの頸部半環で保護されていた。これらの半環には、連続した下層の骨帯はなかった。第1および第2の半環はそれぞれ3対の節から構成されていた。第2半環の各下端の下には、斜め前方を向いた独立した三角形の骨皮である側部スパイクがあった。肩の上にある第3半環では、中央の2対の節の両側に、主尖頭の上に副尖頭を持つ二股に分かれた非常に大きな前方を向いたスパイクが配置されている。その後ろにある3番目の大きなスパイクは、より横を向いており、基部で3番目のスパイクと繋がっていることが多い4番目の小さなスパイクは、斜め後方を向いている。側面の棘の列は後方まで続いているが、そこでは骨板ははるかに低く、強く後方に湾曲しており、先端は後縁からはみ出している。ギルモアは肩の棘が本当に前方を向いているとは信じがたかった。なぜなら、それでは動物が植生の中を移動する際に大きな妨げになるからである。彼は、死骸が埋葬されている間に先端がずれたのではないかと示唆した。しかし、カーペンターとGSポールは棘の位置を変えようと試みたが、残りの装甲との整合性を失わずに回転させることは不可能だとわかった。側面の棘は中空ではなく、中実の基部を持っている。棘の大きさはE. rugosidensの個体間で異なり、 E. longicepsのホロタイプの棘は比較的小さい。[ 3 ]
3番目の半環の後ろでは、背中と腰は、はるかに小さな楕円形のキール付き骨板の多数の横列で覆われています。これらは縦列には並んでいません。前列の板は体の長さに沿って配置されていますが、後方ではこれらの骨板の長軸が徐々に横方向に回転し、キールは最終的に横方向に走っています。ロゼットはありません。尾の装甲の構成は不明です。すべての体の部分の大きな板は小さな骨片で接続されていました。[ 3 ]このような小さな丸い鱗板は喉も覆っていました。[ 4 ]
1915年、アメリカ自然史博物館は、同年カナダのアルバータ州でバーナム・ブラウンによって発見された、ほぼ完全な関節のある装甲恐竜の前半分を入手した。1922年、ウィリアム・ディラー・マシューはこの標本AMNH 5381を一般科学記事でパレオシンクスに言及したが、特定の種は示さなかった。 [ 7 ]ブラウンと協力してパレオシンクスの新種を命名する予定だったが、彼らの記事は出版されなかった。[ 3 ]マシューはまた、1917年にレヴィ・スターンバーグによって発見された骨格の前部である標本AMNH 5665にも言及した。1930年、チャールズ・ホイットニー・ギルモアは両方の標本をパレオシンクス・ルゴシデンスに言及した。[ 8 ]この種は、 1928 年 6 月にジョージ・フライヤー・スターンバーグによって発見された骨格標本USNM 11868を基準としています。種小名は、ラテン語のrugosus「粗い」とdens「歯」に由来します。1940 年に、ロリス・シャノ・ラッセルは、 3 つの標本すべてをEdmontoniaに、 Edmontonia rugosidensとして分類しました。[ 9 ]
一方、エドモントニア属の模式種であるEdmontonia longicepsは、1928 年にチャールズ・モートラム・スターンバーグによって命名された。属名Edmontonia はエドモントンまたはエドモントン層を指す。種小名longiceps はラテン語で「頭の長い」を意味する。ホロタイプは標本NMC 8531で、頭蓋骨、右下顎、装甲を含む体幹骨格の大部分から構成されている。これは1924 年に、CM スターンバーグが率いる探検隊の荷馬車引きであるジョージ・パターソンによってモリン近郊で発見された。 [ 10 ]
エドモントニアの種には以下が含まれます。
Edmontonia schlessmani は、1992 年にAdrian HuntとSpencer LucasによってDenversaurus schlessmani ("Schlessman's Denver lizard ")から改名されたものです。[ 17 ]この分類群は、1988 年に Bakker によって、サウスダコタ州の後期マーストリヒチアン期上部白亜紀下部ヘルクリーク層の頭蓋骨 ( DMNH 468 標本)のために設立されました。この頭蓋骨は、Carpenter と Breithaupt (1986) によってEdmontonia sp. として最初に記載されました。 [ 18 ]このDenversaurusのタイプ標本は、コロラド州デンバーのデンバー自然史博物館 (現在はデンバー自然科学博物館) のコレクションにあり、この属はこの博物館にちなんで名付けられました。種小名は、博物館を後援した Schlessman Family Foundation の Lee E. Schlessman に敬意を表しています。Bakker は、この頭蓋骨はEdmontonia の標本よりも後部がはるかに広いと記述しました。[ 5 ]しかし、後の研究者たちはこれを押しつぶされたためだと説明し、[ 3 ]この分類群をEdmontonia longicepsのジュニアシノニムとみなした。[ 14 ]ブラックヒルズ研究所は、ランス層の骨格 (BHI 127327) をDenversaurusに分類しており、 Carpenter ら (2013) はE. schlessmaniと呼んでいる。 [ 19 ]最近の系統解析では、Denversaurus はEdmontoniaに近縁な有効な属として含まれている。[ 20 ] [ 21 ]
Edmontonia australis は、2000 年に Tracy Lee Ford によって、頸甲板、ホロタイプ NMMNH P-25063、ニューメキシコのマーストリヒチアン期のキルトランド層から産出した一対の中央隆起頸骨板、およびパラタイプNMMNH P-27450、右中頸板に基づいて命名されました。[ 12 ]後に疑わしい名前と考えられましたが、[ 15 ]現在ではGlyptodontopelta mimusのジュニアシノニムと考えられています。[ 22 ]
命名の歴史は1971年にさらに複雑になり、ウォルター・プレストン・クームズ・ジュニアはエドモントニアの2種をそれぞれパノプロサウルス・ロンギケプスとパノプロサウルス・ルゴシデンスに改名した。[ 23 ]後者の種は、より完全な資料のおかげでエドモントニアのイメージを決定づけたため、1940年まではパレオシンクスという名前で登場し、1970年代と1980年代には「パノプロサウルス」として表示されていたが、新しい研究によってエドモントニアという名前が復活した。
2010年にGS Paulは、E. rugosidensがEdmontonia longicepsの直接の祖先であり、後者がE. schlessmaniの直接の祖先であると示唆した。[ 2 ]
C.M. スターンバーグは当初、エドモントニアの分類を提供しなかった。1930 年、L.S. ラッセルは同属をノドサウルス科に分類し、これはその後の分析によって確認された。エドモントニアは一般的に派生的なノドサウルス科であり、パノプロサウルスに近縁であることが示された。ラッセルは 1940 年に別のエドモントニア亜科を命名した。1988 年、バッカーはエドモントニア亜科とパノプロサウルス亜科を統合してエドモントニア科を提唱した。エドモントニア科は、ノドサウルス上科内のノドサウルス科の姉妹群であると推定され、ノドサウルス上科はアンキロサウルス類ではなく、最後に生き残ったステゴサウルス類であると想定された。[ 5 ]しかし、正確な系統解析ではこれらの仮説は確認されておらず、エドモントニア亜科とエドモントニア科の概念は現代では使用されていない。
エドモントニアは系統解析においてパノプロサウルスの近縁種であることが判明しており、 [ 24 ]以下に示すリベラ＝シルバらによる2018年の系統解析にも含まれている。ただし、パノプロサウルス族内の関係に限定される。[ 25 ] [ 26 ]
大きな棘は、縄張りを守ったり、配偶者を得たりするために、オス同士の力比べで使われたと考えられている。[ 1 ]棘は、捕食者やライバルのオスを威嚇したり、受動的な防御や能動的な自己防衛にも役立っただろう。[ 1 ]肩の大きな前方を向いた棘は、攻撃してくる獣脚類を突き破るために使われた可能性がある。[ 2 ]カーペンターは、AMNH 5665 の大きな棘は、これがオスの標本であることを示しており、性的二形の一例であると示唆した。しかし、標本が比較的大きいため、成長によって棘が長くなる可能性も認めた。 [ 3 ]従来、エドモントニアのようなノドサウルス科の恐竜は、捕食者から身を守るために、無防備な腹部への攻撃の可能性を最小限に抑え、捕食者にひっくり返されるのを防ぐために、地面にしゃがみ込んでいたと考えられていた。[ 2 ]
エドモントニアと同時代の木の珪化木の年輪には、降水量と気温の強い季節変動の証拠が見られます。[ 1 ]これは、多くの標本が生きているときと同じ位置に装甲板と棘を残したまま発見されている理由を説明できるかもしれません。[ 1 ]エドモントニアは干ばつで枯死し、乾燥し、雨季が始まると急速に堆積物で覆われた可能性があります。[ 1 ]
エドモントニア・ルゴシデンスは、約7650万～7500万年前のダイナソーパーク層の上部に生息していました。ハドロサウルス科のグリポサウルス、コリトサウルス、パラサウロロフス、角竜科のセントロサウルス、カズモサウルス、アンキロサウルス科のスコロサウルス[ 11 ] 、ディオプロサウルス[ 11 ]など、他の多くの巨大な草食恐竜と共に生息していました。これらの恐竜の顎の解剖学的構造と力学の研究から、このような混雑した生態空間で食物をめぐる直接的な競争を避けるために、おそらくそれぞれわずかに異なる生態的ニッチを占めていたことが示唆されています。[ 27 ]エドモントニアと同じ地層から知られている唯一の大型捕食者は、ティラノサウルス科のゴルゴサウルス・リブラトゥスと、名前のないダスプレトサウルスの一種です。[ 11 ]
エドモントニア・ロンギケプスは、ホースシューキャニオン層の中部ユニットから発見されており、2009年に7150万～7100万年前と年代測定された。 [ 11 ]ホースシューキャニオン層の動物相はよく知られており、恐竜を含む脊椎動物の化石が非常に一般的である。魚類動物相は、サメ、エイ、チョウザメ、アミア、ガー、ガーに似たアスピドリヌクスで構成されていた。海水性のプレシオサウルス類であるレウロスポンディルスは、ホースシューキャニオンの海洋堆積物から発見されており、淡水環境にはカメ、チャンプソサウルス、レイディオスクスやスタンゲロチャンプサなどのワニ類が生息していた。恐竜が動物相を支配しており、特にハドロサウルス類は、エドモントサウルス属、サウロロフス属、ヒパクロサウルス属など、既知の恐竜の半分を占めている。角竜類とオルニトミムス類も非常に一般的で、合わせて既知の動物相のさらに3分の1を占めている。アンキロサウルス類やパキケファロサウルス類ははるかに稀で、これらの動物はすべて、トロオドン科、ドロマエオサウルス科、カエナグナトゥス科など、多様な肉食獣脚類の獲物であった。[ 28 ] [ 29 ]成体のアルバートサウルスはこの環境の頂点捕食者であり、中間的なニッチはおそらく幼体のアルバートサウルスによって占められていた。[ 28 ]