土壌生物学

土壌生物学は、土壌中の微生物や動物の活動と生態を研究する学問です。 土壌生物、土壌生物群、土壌動物群、または土壌生物は、生活環の大部分を土壌断面内、または土壌と落葉層の境界面で過ごすすべての生物を包括する総称です。これらの生物には、ミミズ、線虫、原生動物、菌類、細菌、さまざまな節足動物、爬虫類（ヘビなど）、ジリス、モグラ、プレーリードッグなどの穴を掘る哺乳類が含まれます。^{[ 1 ]}土壌生物学は、多くの土壌特性を決定する上で重要な役割を果たします。土壌生物による有機物の分解は、土壌の肥沃度、植物の成長、土壌構造、炭素貯蔵に大きな影響を与えます。比較的新しい科学であるため、土壌生物学とその土壌生態系への影響については、まだ多くのことが分かっていません。^{[ 2 ] [ 3 ]}

土壌は世界の生物多様性の約59%の生息地である。^{[ 4 ]}土壌生物と土壌機能のつながりは複雑である。この土壌「食物網」の相互接続性と複雑さから、土壌機能の評価には、土壌内に存在する生物群集との相互作用を考慮に入れなければならない。 ^{[ 5 ]}土壌生物は有機物を分解し、植物や他の生物が栄養素を吸収できるようにする。 ^{[ 6 ]}土壌生物の体内に蓄えられた栄養素は、特に窒素とリンの溶脱による栄養素の損失を防ぐ。 ^{[ 7 ]}微生物の分泌物は土壌構造の維持に働き、^{[ 8 ]}ミミズは生物攪乱において重要である。^{[ 9 ]}しかし、これらの生物群集がどのように機能し、相互作用するかについての重要な側面は不明である。1996年のグロマリンの発見は、土壌における生物地球化学的サイクルに関する最も基本的な質問のいくつかに正しく答えるための知識が不足していることを示している。^{[ 10 ]}生物圏における土壌生物成分の生態学的役割をより深く理解するためには、今後多くの研究が必要である。^{[ 11 ]}

バランスの取れた土壌では、植物は活発で安定した環境で成長します。土壌の栄養分含有量とその構造は植物の健全性にとって重要ですが、栄養循環を促進し土壌の肥沃度を高めるのは土壌生物です。^{[ 12 ]}土壌生物の活動がなければ、有機物は分解されずに土壌表面に蓄積し、腐植^{[ 13 ]}も植物が利用できる栄養素もなくなります。^{[ 14 ]}

土壌生物には以下が含まれる。

• 大型動物：体長20mm 以上、例：モグラ、ウサギ、げっ歯類。
• 大型動物：サイズ範囲 - 2 ～ 20  mm、例：ダンゴムシ、ミミズ、甲虫、ヤスデ、ナメクジ、カタツムリ、アリ、ザトウムシ。
• 中型動物：サイズ範囲 - 100マイクロメートルから2mm  、例：クマムシ、ダニ、ミミズ類、トビムシ。
• 微小動物および微生物：サイズ範囲 - 1～100マイクロメートル、例：酵母、細菌、古細菌、真菌、原生動物、線虫、ワムシ。

これらのうち、細菌、古細菌、菌類は、健全な土壌を維持する上で重要な役割を果たしています。^{[ 15 ]}これらは、有機物を分解してデトリタスやその他の分解生成物を生成する分解者として機能します。^{[ 16 ]}ミミズなどの 土壌に穴を掘るデトリタス食動物は、生態系エンジニアとして知られており、デトリタスを摂取して分解し、良好な粒状土壌構造を構築し、さまざまな土壌生物の生息地を提供します。^{[ 17 ]}菌類、古細菌、細菌に代表される腐生生物は、特に根圏において、デトリタスや土壌有機物から可溶性栄養素を抽出します。^{[ 18 ]}土壌に生息するその他のすべての生物は、相互接続された栄養ネットワーク（食物網とも呼ばれる）に沿ってそれぞれが位置し、土壌生態系の健全性に貢献しています。^{[ 19 ]}

土壌生物学は、以下の分野での研究を含みます。

• 生物学的プロセスと個体群動態のモデリング
• 土壌生物学、物理学、化学：物理化学的パラメータと表面特性が生物学的プロセスと個体群行動に及ぼす影響
• 個体群生物学と分子生態学：微生物および動物個体群の研究における方法論の開発と貢献；多様性と個体群動態；遺伝子伝達、環境要因の影響
• 群集生態学と機能プロセス：生物と鉱物または有機化合物との相互作用；土壌病原性におけるこれらの相互作用の関与；鉱物および有機化合物の変換、元素の循環；土壌構造

分子生物学、遺伝学、生態生理学、生物地理学、生態学、土壌プロセス、有機物、栄養循環^{[ 20 ]}、景観生態学を含む補完的な学際的アプローチが必然的に利用される。

細菌は単細胞生物であり、農地で最も多く生息する生物で、生産性の高い土壌小さじ一杯あたり1億から30億の個体数があります。^{[ 21 ]}細菌は、好ましい条件下では二分裂（2つに分裂）によって非常に速く増殖することができます。そのため、指数関数的増殖期にある大腸菌は、わずか1時間で10億個以上を生産することができます。 ^{[ 22 ]}ほとんどの土壌細菌は根圏の植物の根の近くに生息しており、根圏細菌と呼ばれることが多く、植物の成長を助けています。^{[ 23 ]}細菌は土壌粒子を囲む水分膜を含む土壌水に生息しており、鞭毛によって泳ぐことができるものもあります。^{[ 24 ]}土壌に生息する有益な細菌の大部分は酸素を必要とする（そのため好気性細菌と呼ばれる）が、空気を必要としない細菌は嫌気性と呼ばれ、死んだ有機物の腐敗を引き起こす傾向がある。 ^{[ 25 ]}好気性細菌は、湿った（ただし飽和状態ではない。飽和状態になると好気性細菌が必要とする空気が奪われる）土壌、中性の土壌pH、そして十分な食物（有機物からの炭水化物と微量栄養素）がある場所で最も活発に活動する。 ^{[ 26 ]}敵対的な条件は細菌を完全に死滅させるのではなく、細菌は成長を停止して休眠状態に入り、多くの場合、粘土で覆われた休眠コロニーの形をとる。 ^{[ 27 ]}そして、適応前の突然変異を持つ個体や、より適応した形質を急速に進化させる個体は、新しい条件下でよりよく競争する可能性がある。^{[ 28 ]}一部のグラム陽性細菌（バチルス、クロストリジウムなど）は、より好ましい環境を待つために胞子を生成し、^{[ 29 ]}グラム陰性細菌は「培養不可能な」休眠状態に入ります。^{[ 30 ]}細菌は持続性ウイルス因子（バクテリオファージ）によってコロニー化されます。細菌宿主内で複製し、遺伝子伝達を促進する[ 31 ^]細菌とウイルスの関係の特性は、現在遺伝子工学で利用されている^{[ 32 ]}。

有機栽培農家の視点から見ると、バクテリアが果たす重要な役割は以下のとおりです。

庭の土 1 グラムには、酵母やカビなどの菌類が約 100 万個含まれており、1 グラムの土には約 700 km の菌糸が生息している可能性があります。[ ^{44 ]菌類}は葉緑体を持たないため、光合成を行うことができません。大気中の二酸化炭素を炭素源として利用できないため、化学従属栄養生物であり、動物と同様に、光をエネルギー源として利用するのではなく、化学エネルギー源を必要とし、成長と発達のための炭素を得るために有機基質を必要とします。これらの要件と密な菌糸ネットワーク (菌糸体) の発達により、菌類は新たに堆積した有機物の分解と、腐植(腐植化) および二酸化炭素(鉱化作用) への変換に積極的に関与します。^{[ 45 ]}

多くの菌類は寄生性で、しばしば宿主植物に病気を引き起こしますが、以下に示すように、生きた植物と有益な関係を持つ菌類もあります。土壌や腐植の生成に関して、最も重要な菌類は腐生菌である傾向があります。つまり、菌類は死んだ有機物や腐敗した有機物上で生活し、それを分解して高等植物が利用できるミネラル形態（硝酸塩、アンモニウム、リン酸塩など）に変換します。死んだ有機物には、糖類やデンプンを利用する菌類から始まり、セルロースやリグニンを分解できる菌類へと、菌類の種が次々と定着していきます。^{[ 46 ]}

菌類は、菌糸と呼ばれる細長い糸を土壌中に伸ばすことで地下を拡散します。これらの糸は、多くの土壌や堆肥の山で観察できます。菌糸からは、菌類は子実体（キノコ、毒キノコ、ホコリタケなど、土壌上に見える部分）を地上に伸ばすことができ、子実体には数百万個の胞子が含まれている場合があります。子実体が破裂すると、これらの胞子は空気中に拡散して新鮮な環境に定着し、活性化に適した条件が整うか、適切な栄養分が供給されるまで、最長で数年間休眠状態を保つことができます。 ^{[ 47 ]}菌類の胞子は風、^{[ 48 ]}水、^{[ 49 ]}だけでなく、小型無脊椎動物（例：トビムシ）^{[ 50 ]}から大型哺乳類（例：イノシシ）^{[ 51 ]}まで、さまざまな菌類食動物によっても散布され、新しい、時には遠隔の環境への定着を助け、その結果、多くの菌類種が世界中に分布するようになった。^{[ 52 ]}

土壌動物は、多くの時空間スケールで土壌形成と土壌有機物に動的に影響を与えます。^{[ 73 ]}生態系エンジニアとして知られるミミズ、アリ、シロアリは、穴を掘る際に土壌を混ぜ、土壌形成と有機物の動態に大きな影響を与えます。^{[ 74 ]}ミミズは土壌粒子と有機残渣を摂取し、体内を通過して体外に排出される物質中の植物栄養素の利用可能性を高めます。^{[ 75 ]}これらの生物は、土壌を通気・攪拌し、土壌団粒の安定性を高めることで、水の浸透を容易にします。 ^{[ 76 ]}また、土壌中のこれらの生物は、 pHを中性付近に緩衝することでpHレベルを改善するのにも役立ちます。これは、アルカリ性土壌では真菌の活動が促進され^{[ 77 ]} 、酸性土壌では細菌の活動が促進される平衡化プロセス（負のフィードバックループ）です。^{[ 78 ]}

アリやシロアリは、巣を作る際に土壌にいくつかの化学的および物理的な変化をもたらすため、土壌エンジニアと呼ばれることもよくあります。 ^{[ 79 ]}これらの変化の中には、植物の成長に必要な炭素、窒素、リンなどの最も重要な元素の存在が増加することが含まれます。^{[ 80 ]}また、土壌のさまざまな深さから土壌粒子を集めて他の場所に堆積させることで、土壌が混合され、栄養素やその他の元素がより豊富になります。^{[ 81 ] [ 82 ]}

土壌は多くの哺乳類にとっても重要です。ジリス、モグラ、プレーリードッグ、その他の穴を掘る動物は、保護と食料のためにこの土壌に依存しています。^{[ 83 ]}動物たちは、穴を掘ることで栄養豊富なパッチを作り、多孔性を高めることでより多くの水が土壌に浸透し、斜面沿いの流出を減らすことで、土壌に恩返しをしています。 ^{[ 84 ]}

この表には、リンク先のWikipedia記事で使用されている一般的な分類法に沿った、よく知られた土壌生物の種類がいくつか含まれています。

• Alexander、1977年、『土壌微生物学入門』第2版、John Wiley
• Alexander、1994年、『生物分解と生物修復』、Academic Press
• Bardgett, RD, 2005, 『土壌の生物学：群集と生態系のアプローチ』、オックスフォード大学出版局
• バージェス、A.、およびロー、F.、1967年、土壌生物学：アカデミック・プレス
• Coleman DC 他、2004年、『土壌生態学の基礎』第2版、Academic Press
• コイン、1999年、『土壌微生物学：探索的アプローチ』、デルマー
• Doran, JW、DC Coleman、DF Bezdicek、BA Stewart。1994年。持続可能な環境のための土壌品質の定義。米国土壌科学会特別出版物第35号、ASA、ウィスコンシン州マディソン。
• Paul, PA および FE Clark. 1996, 土壌微生物学および生化学、第 2 版、Academic Press
• リチャーズ、1987年、『陸上生態系の微生物学』、ロングマン・サイエンティフィック＆テクニカル
• シルビア他、1998年、『土壌微生物学の原理と応用』、プレンティスホール
• 土壌・水保全協会、2000年、『土壌生物学入門』。
• テイト、2000年、『土壌微生物学』第2版、ジョン・ワイリー
• van Elsas et al.、1997、現代土壌微生物学、Marcel Dekker
• Wood、1995年、『環境土壌生物学』第2版、Blackie A & P
• Vats, Rajeev & Sanjeev, Aggarwal. (2019). シロアリの活動の影響と土壌組成への影響​​。

• ミシガン州立大学 – 土壌生態学および管理：土壌生物学
• ニューサウスウェールズ州 – 土壌生物学
• ミネソタ大学 – 土壌生物学および土壌管理
• Soil-Net.comは、土壌生物学に関する豊富な情報や、土壌とその重要性についての教育を提供する、学校に通う年齢層向けの無料教育サイトです。
• 有機肥料が健康な土壌にとって良い選択肢である理由
• 遺伝子組み換えゼアキサンチンジャガイモが土壌の質に及ぼす影響 ドイツ連邦教育研究省（BMBF）が資金提供するバイオセーフティ研究プロジェクト
• リン脂質脂肪酸分析プロトコル：土壌微生物群集を分析する方法（PDFファイル）
• 米国農務省天然資源保全局（USDA-NRCS）－土壌生物学入門