脱窒細菌

脱窒細菌は、多くの異なる門を含む多様な細菌群です。この細菌群は、脱窒菌や古細菌とともに、窒素循環の一部として脱窒を行うことができます。^[1]脱窒は、土壌や堆積物に広く分布し、酸素の不在下で硝酸塩や亜硝酸塩などの酸化窒素化合物を末端電子受容体として使用するさまざまな脱窒細菌によって行われます。^[2]これらの細菌は、硝酸還元酵素 (NAR)、亜硝酸塩還元酵素 (NIR)、一酸化窒素還元酵素 (NOR)、亜酸化窒素還元酵素 (NOS) などのさまざまな酵素を使用して窒素化合物を代謝し、窒素酸化物を窒素ガス( N ₂ ) または亜酸化窒素( N ₂ O )に戻します。

生物学的特性には大きな多様性があります。^{[1]脱窒細菌は50を超える属、125を超える種が確認されており、水、}土壌、堆積物中の細菌集団の10～15％を占めると推定されています。^[3]

脱窒菌には、例えばPseudomonas 属、Alcaligenes 属、Bacillus属などのいくつかの種が含まれます。

脱窒細菌の大部分は、利用可能な終末電子受容体（TEA）としての酸素がなくなると、好気呼吸から脱窒に切り替わる通性好気性従属栄養生物である。これにより、生物はTEAとして使用するために硝酸塩を使用せざるを得なくなる。 ^[1]脱窒細菌の多様性は非常に大きいため、このグループは、高塩分および高温の環境などの一部の極端な環境を含む広範囲の生息地で繁栄することができる。^[1]好気性脱窒菌は、硝酸還元酵素（NarまたはNap）、亜硝酸還元酵素（Nir）、一酸化窒素還元酵素（Nor）、および亜酸化窒素還元酵素（Nos）を使用して、硝酸塩を徐々にN 2 に変換_する^好_{気性呼吸プロセス}を実行できる（NO ₃ ⁻ → NO 2 − → NO → N 2 O → N 2 ）。系統解析により、好気性脱窒菌は主にα-、β-、γ-プロテオバクテリアに属することが明らかになった。^[4]

脱窒細菌は脱窒作用を利用してATPを生成する。^[5]

最も一般的な脱窒プロセスの概要は以下のとおりです。窒素酸化物は気体窒素に戻ります。

2 NO ₃ ⁻ + 10 e ⁻ + 12 H ⁺ → N ₂ + 6 H ₂ O

その結果、窒素分子 1 個と水分子 6 個ができます。脱窒細菌は窒素サイクルの一部であり、窒素を大気中に送り返します。上記の反応は、脱窒プロセスの全体的な半反応です。反応はさらに、それぞれ特定の酵素を必要とする異なる半反応に分割できます。硝酸塩から亜硝酸塩への変換は、硝酸還元酵素 (Nar) によって行われます。

NO ₃ ⁻ + 2 H ⁺ + 2 e ⁻ → NO ₂ ⁻ + H ₂ O

亜硝酸還元酵素（Nir）は亜硝酸塩を一酸化窒素に変換する。

2 NO ₂ ⁻ + 4 H ⁺ + 2 e ⁻ → 2 NO + 2 H ₂ O

一酸化窒素還元酵素（Nor）は一酸化窒素を亜酸化窒素に変換する。

2 NO + 2 H ⁺ + 2 e ⁻ → N ₂ O + H ₂ O

亜酸化窒素還元酵素（Nos）は亜酸化窒素を二窒素に変換することで反応を終了させる。

N ₂ O + 2 H ⁺ + 2 e ⁻ → N ₂ + H ₂ O

どの段階で生産された生成物も土壌環境と交換される可能性があることに注意することが重要です。^[5]

メタン 酸化と結合した嫌気性脱窒は、2008年に初めて観察され、メタンを単独で酸化するメタン酸化細菌株が分離されました。 ^[6]このプロセスは、メタン酸化からの余剰電子を使用して硝酸塩を還元し、堆積物から泥炭地、成層水柱に至るまでの生息地の水系から固定窒素とメタンの両方を効果的に除去します。^[7]

嫌気性脱窒のプロセスは、特に人為的変化による最近のメタンと窒素の流入を考慮すると、地球規模のメタンと窒素の循環に大きく貢献している可能性があります。 ^[8]人為的メタンが大気に及ぼす影響の程度は、気候変動の重要な要因であることが知られており、二酸化炭素よりも何倍も強力です。^[9]メタンの除去は環境に有益であると広く考えられていますが、脱窒がメタンの地球規模のフラックスで果たす役割の程度は十分に理解されていません。^{[7]嫌気性脱窒のメカニズムは、}低酸素状態であっても、肥料の流出によって引き起こされる過剰な硝酸塩を除去できることが示されています。^[10]

さらに、このタイプの代謝を利用する微生物は、2006年に行われた南極の炭化水素汚染に関する研究^[9]や、細菌の生息環境を変えることで脱窒速度を高めることに成功した2016年の研究で示されているように、バイオレメディエーションに利用される可能性があります。^[10]脱窒細菌は、さまざまな環境に適応し、他の代謝で生じるような有毒物質や望ましくない残留物がないため、高品質のバイオレメディエーターであると言われています。^[11]

脱窒細菌は、深層の淡水域におけるメタン（CH4）の_酸化（メタンがCO2、水、エネルギーに変換される_{）において重要な役割を果たしていることが判明している。} ^[7]メタンは、人為起源の温室効果ガスの中で2番目に大きなもので、地球温暖化係数は二酸化炭素の25倍であり、^{[12]淡水は世界の}メタン排出の主な原因であるため、これは重要である。^[7]

ヨーロッパのボーデン湖で行われた研究では、脱窒作用と結びついた嫌気性メタン酸化（硝酸塩/亜硝酸塩依存性嫌気性メタン酸化（n-damo）とも呼ばれる）が、深湖におけるメタンの主な吸収源であることが判明した。長い間、メタン排出の緩和は好気性メタン酸化細菌のみによるものだと考えられてきた。しかし、メタン酸化は淡水域の無酸素または酸素欠乏帯でも起こる。ボーデン湖の場合、これはM. oxyfera様細菌によって行われている。^[7] M. oxyfera様細菌は、脱窒メタン酸化細菌として働く細菌種であるCandidatus Methylomirabilis oxyferaに似た細菌である。 ^[13]

ボーデン湖の研究結果では、硝酸塩がメタンと同じ深さで水中から枯渇していることが判明しており、これはメタンの酸化が脱窒と連動していることを示唆している。メタンと硝酸塩のプロファイルが交わる同じ深さで、 M. oxyfera様細菌の量がピークに達したことから、メタン酸化を行っているのはM. oxyfera 様細菌であると推測できる。^[7]このn-damoプロセスは、深海淡水域からのメタン放出を減らすのに役立ち、硝酸塩を窒素ガスに変えて過剰な硝酸塩を減らすのにも役立つため、重要である。

脱窒のプロセスでは、成長を制限する要因である窒素が土壌から除去され、大気中に失われるため、土壌の肥沃度が低下する可能性があります。大気中に失われた窒素は、窒素循環の一部として、導入された栄養素を介して最終的に回復できます。一部の窒素は、硝化細菌やシアノバクテリアの種によって固定されることもあります。脱窒に関するもう1つの重要な環境問題は、このプロセスにより大量の副産物が生成される傾向があることです。副産物の例には、一酸化窒素 (NO) と亜酸化窒素 (N _{2 O) があります。NO は}オゾン層を破壊する種であり、N ₂ O は強力な温室効果ガスであり、地球温暖化の一因となる可能性があります。^[3]

脱窒細菌は、廃水処理において不可欠な要素である。廃水には、多くの場合、多量の窒素（アンモニウムまたは硝酸塩の形で）が含まれており、処理せずに放置すると、人の健康や生態系に悪影響を及ぼす可能性がある。窒素化合物を除去し、汚染された水を浄化するために、多くの物理的、化学的、生物学的方法が使用されてきた。^[14]プロセスと方法はさまざまであるが、一般的には、アンモニウム酸化細菌（AOB、NH ₄ ⁺ → NO ₂ ^–）と亜硝酸酸化細菌（NOB、NO ₂ ^– → NO ₃ ^–）による硝化プロセスを介してアンモニウムを硝酸塩に変換し、最終的に脱窒によって窒素ガスに変換することが含まれる。その一例がアンモニア酸化細菌であり、これは、亜硝酸酸化や脱窒などの他の窒素循環代謝活動と組み合わせて、活性汚泥中の廃水から窒素を除去する代謝特性を有する。^{[15]脱窒細菌は}従属栄養性であるため、無酸素槽内の細菌には有機炭素源が供給される。利用可能な酸素がない場合、脱窒細菌は硝酸塩の酸化還元を利用して炭素を酸化する。これにより硝酸塩から窒素ガスが生成され、それが廃水から泡立つ。^[16]

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