ハルティグネット

ハルティグネットは、内側に成長する菌糸のネットワークで、植物の宿主の根に伸び、外生菌根共生において根の表皮と皮層の植物細胞の間を貫通します。 ^{[1] [2]}このネットワークは、根表面の菌糸の外套または鞘、および外套から周囲の土壌に伸びる菌類外被菌糸に加えて、宿主植物の根で形成される外生菌根共生構造における菌類の形態の内部構成要素です。ハルティグ ネットは、菌類と宿主植物の間で相互に資源を交換する場です。植物の成長に不可欠な栄養素は、外被菌糸の探索と採餌によって土壌から獲得され、菌糸ネットワークを通って外被を横切り、ハルティグ ネットに運ばれ、そこで菌類によって根のアポプラスト空間に放出され、植物に吸収されます。ハルティグネットの菌糸は植物の根から糖を獲得し、それが外部の菌糸に運ばれ、真菌の成長を維持するための炭素源を提供します。^[3]

ハルティグネットは、植物の根の表面にある菌糸の外套から植物の根に成長する菌糸の格子状のネットワークです。外生菌根菌の菌糸は植物細胞に侵入せず、根の細胞間のアポプラスト空間を占めます。このネットワークは根の表面近くの表皮細胞間に広がり、根皮質の細胞間にも広がることがあります。^{[2] [4]}一部のECM菌によって形成されるハルティグネットの菌糸は、輸送細胞のような構造を持ち、高度に折り畳まれた膜によって表面積が増加し、相互共生関係で交換される資源の分泌と吸収が容易になると説明されています。^[5]

根の間の細胞間隙への菌糸の成長の開始は、根の表面と接触する菌糸の外套が確立してから 2～4 日後に始まることが多い。^{[6] [7]ハルティグ ネットの初期発達は、植物の防御反応の制御された減少を伴い、それによって真菌の感染が可能になると考えられる。モデル外生菌根菌}Laccaria bicolorを用いた研究では、菌が小さなエフェクター タンパク質 (MISSP7) を分泌し、これが植物ホルモンに対する植物の反応を制御することで植物の防御機構を調節する可能性があることが示されている。^[8]一部の植物根病原菌とは異なり、外生菌根菌は植物細胞壁分解酵素の多くを産生することができないが、菌感染およびハルティグ ネット発達中にLaccaria bicolorによって放出されるペクチン修飾酵素の増加は、ペクチン分解が隣接する植物細胞間の接着を緩め、細胞間の菌糸成長の余地を作る機能を果たす可能性があることを示している^{[9] [10]}

このハルティグネット構造は外生菌根菌に共通しているが、菌糸ネットワークの深さと厚さは宿主種によって大きく異なる。マツ科植物に共生する菌類は、根皮層の奥深くまで細胞間を貫通する強固なハルティグネットを形成するが、多くの被子植物との外生菌根共生におけるハルティグネット形成は、根の表皮を超えない可能性がある。^[11]また、ハルティグネットの深さと発達は、菌類によって、さらには同種の分離株間でも異なることが実証されている。興味深いことに、Paxillus involutusの分離株2つ（うち1つは根表面に緩い外套膜のみを発達させ、ポプラの根ではハルティグネットを発達させなかった）を使用した実験では、内部菌糸構造の有無にかかわらず、共生によって植物の硝酸塩吸収が改善されることが示された。^{[12]追加の注意点として、} Tuber melanosporumなどの一部の真菌種は、表皮細胞間に浅いハルティヒネットのような構造を形成するだけでなく、真菌菌糸が植物の根の細胞内に侵入して、アーブトイド菌根を形成することがあります。^[13]

ハルティグネットは、植物の生育に必要な窒素やリン^[14]、 カリウム[ ^15]、^[16]、微量栄養素^[17]などの化学元素を、菌糸輸送を通じて根に供給します^{[18] 。周囲の}土壌から菌糸体外に得られた必須栄養素は、ハルティグネット内の菌糸に輸送され、そこでアポプラスト空間に放出され、植物の根の細胞によって直接吸収されます^{[3] 。 [19]}

真菌パートナーが提供する栄養素と引き換えに、植物は光合成で固定した炭素の一部を糖として真菌パートナーに提供します。糖はアポプラスト空間に放出され、ハルティグネット菌糸による取り込みに利用できるようになります。スクロースは長い間、植物から菌類に提供される重要な炭素形態であると考えられてきましたが、多くの外生菌根菌はスクロース取り込みトランスポーターを欠いています。そのため、真菌の共生菌は、スクロースを菌類が取り込むのに利用可能な単糖類に分解するために、植物によるインベルターゼの産生に依存している可能性があります。 ^{[20] [21]}ポプラの根の中のベニバナテングタケのハルティグネットでは、トレハロース生合成に重要な真菌酵素の発現が、外生菌糸よりも高くなっており、トレハロース産生が炭水化物シンクとして機能し、共生交換を通じて植物の光合成炭素化合物に対する菌類の需要を増加させる可能性があることを示しています。^[22]ハルティグネットによる栄養供給に影響を与える植物の調節機構は完全には解明されていないが、ECM根への炭素配分の減少ではなく、ECM菌類による窒素輸送の減少に応じて植物防御機構がアップレギュレーションされると考えられており、ECM共生のための共生資源交換の調節は単純な相互反応ではないことを示唆している。^[20]

^{必須栄養素の交換に加えて、ハルティグネットは、金属の生体内蓄積の調節[23] [24]}や塩分に対する植物のストレス反応の媒介など、非生物的ストレスに対する植物の耐性戦略において重要な役割を果たしている可能性がある。^[12]

ハルティグネットは、 19世紀ドイツの森林生物学者で植物学者のテオドール・ハルティグ^{[25] [26]にちなんで名付けられました。彼は1842年に外生菌根菌と樹木の根の境界面の}構造に関する研究を報告しました。

• 菌根