オピリオネス

オピリオネス 時間範囲:410～0 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ デボン紀初期–完新世
Hadrobunus grandis は、体の構造と長い脚を示しています。1 対の目と、幅広く結合した体のタグマにより、似た外見のクモ類と区別されます。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
亜門:	鋏角目
クラス：	クモ類
注文：	オピリオネス ・スンデヴァル、1833年
亜目
眼瞼けいれん ユープノイ ディスノイ ラニアトーレス †テトラフタルミ
多様性
5亜目、6,650種以上

オピリオネス目（旧称：Phalangida）はクモ類の一種で、 口語ではサソリグモ、ハーベスター、ハーベストスパイダー、またはダディ・ロングレッグスと呼ばれています。2024年7月現在、世界中で6,650種を超えるサソリグモが発見されていますが、^{[1] [2] [3]}現存する種の総数は10,000種を超える可能性があります。^[4]オピリオネス目には、2014年に命名された5つの亜目、Cyphophthalmi、Eupnoi、Dyspnoi、Laniatores、Tetrophthalmiが含まれます。 ^{[5][アップデート]}

現存する各亜目の代表種は、南極大陸を除くすべての大陸で見ることができます。

保存状態の良い化石が、スコットランドの4億年前のライニーチャートとフランスの3億500万年前の岩石から発見されています。これらの化石は驚くほど現代的であり、基本的な体型が非常に早い時期に発達したことを示しており、^[6]少なくともいくつかの分類群では、その時代からほとんど変化していません。

クモ綱における系統学的位置については論争があり、最も近い親戚はラクダグモ科（Solifugae）か、カブトガニ、トカゲ類、クモ門（サソリ、擬サソリ、テトラプルモナタ）を含むより大きな系統群である可能性がある。^{[7] [8]}表面上はクモ（クモ目）に似ており、しばしばクモと誤認されるが、オオグモ目はクモとは近縁ではない独自の目である。脚の長いクモとは、融合した体部と頭胸部の中央にある1対の眼で簡単に区別できる。クモは、狭窄部によって頭胸部から分離された独特の腹部を持ち、通常頭胸部の縁の周りに3対から4対の眼を持つ。

英語圏の人々は、Opiliones 属の種を口語で「daddy longlegs」または「granddaddy longlegs」と呼ぶことがあるが、この名前は、他の 2 つの遠縁の節足動物のグループ、Tip ​​uloidea上科のガガンボと、 Pholcidae 科のセラースパイダー(一般に「daddy long-leg-spiders」と呼ばれる) にも使用されている。これはおそらく、外見が似ているためである。サソリグモは、その異常に長い脚が、ヨーロッパの一部の羊飼いが遠くから群れをなしてよく観察するために竹馬を使っていた様子を思い起こさせることから、「羊飼いのクモ」とも呼ばれている。^[9]

オオカミクモ類は、体の大きさに比べて脚が非常に長いことで知られているが、脚が短い種もいる。すべてのクモ綱と同様に、オオカミクモ類の体には、前部の頭胸部または前体部と、後部の10節の腹部または後体部という2つの節節がある。サトシグモとクモの最も簡単に見分けられる違いは、サトシグモでは頭胸部と腹部のつながりが広く、体が単一の楕円形の構造のように見えることである。その他の違いとしては、オオカミクモは鋏角に毒腺がないため、人間に危険を及ぼさない という事実が挙げられる。

また、絹糸腺もないため、巣を張らない。高度に派生した種の中には、最初の5つの腹部節が背側の盾に癒合して盾板と呼ばれるものがあり、そのような種のほとんどでは盾板は背甲と癒合している。そのようなOpiliones属の中には、オスにのみこの盾を持つものもある。種によっては、後部の2つの腹部節が縮小しているものもある。それらのいくつかは表面で内側に分かれ、隣り合う2つの板を形成する。第2の脚対は他のものよりも長く、触角または触覚として機能する。脚の短い種では、これが明らかでない場合がある。

食餌器（腹鞘）は、液体だけでなく固形の食物の塊も飲み込むことができるという点で、ほとんどのクモ形類動物と異なります。腹鞘は、触肢の股節と第 1 対の脚の延長によって形成されます。

Cyphophthalmi を除くほとんどの Opiliones は、頭部の中央に横向きのカメラ型の眼が 1 対あると長い間考えられてきた。Cyphophthalmi の眼は、存在する場合、オゾポア近くの側面に位置する。2 対の眼を持つ 3 億 500 万年前の化石化したザトウクジラが 2014 年に報告された。この発見は、Cyphophthalmi の眼が他のザトウクジラの眼と相同ではないことを示唆した。^{[10] [11]シロアリの巣から発見されたブラジルの}Caecobunus termitarum ( Grassatores ) 、洞窟から発見されたGiupponia chagasi ( Gonyleptidae )、Cyphophthalmi のほとんどの種、およびGuasiniidaeの全種など、洞窟に適応した多くの種は眼がない。^{[12]しかし、} Phalangium opilio種といくつかのLaniatoresの胚発生を研究した最近の研究により、ザトウクモは一対の正中眼に加えて、退化した眼を2組持っていることが明らかになりました。1対の正中眼（カブトガニやウミグモの眼と相同）と1対の側方眼（カブトガニや昆虫の多面眼と相同）です。^[13]この発見は、ザトウクモの神経解剖学が、クモやサソリなどの派生したクモ類グループよりも原始的であることを示唆しています。また、以前発見された4つの目を持つ化石ザトウクモは、おそらくEupnoi亜目（真のムカデグモ）のメンバーであることも示しました。^[13]

ザトウクジラには、刺激を受けると独特の匂いのする液体を分泌する、一対の前体防御臭腺（オゾポア）がある。種によっては、その液体に有毒なキノンが含まれる。ザトウクジラには書肺がなく、気管で呼吸する。一対の気門が第4脚の付け根と腹部の間にあり、両側に1つずつ開口部がある。より活動的な種では、脚の脛骨にも気門がある。ザトウクジラには腹側頭胸部に交尾孔があり、オスのザトウクジラには他のクモ形類動物と異なりペニスがあるため、交尾は直接行われる。全種が卵を産む。

典型的な体長は7 mm (0.28 インチ) を超えず、一部の種は 1 mm 未満ですが、最大の既知の種であるTrogulus torosus ( Trogulidae ) は、22 mm (0.87 インチ) まで成長します。^[4]多くの種の脚開長は体長よりもはるかに長く、東南アジアでは 160 mm (6.3 インチ) を超え、340 mm (13 インチ) に達することもあります。^[14]ほとんどの種は 1 年間生存します。

多くの種は雑食性で、主に小さな昆虫やあらゆる種類の植物や菌類を食べます。中には腐肉食性の種もおり、死んだ生物や鳥の糞、その他の排泄物を食べます。このような幅広い範囲の食性は、一般的に純粋な捕食者であるクモ類では珍しいことです。狩猟を行うザトウクモのほとんどは獲物を待ち伏せしますが、積極的に狩りをする種もいます。彼らの目は像を形成できないため、第2の脚を触角として使って周囲を探索します。他のほとんどのクモ類とは異なり、ザトウクモは吸血胃や濾過機構を持っていません。むしろ、彼らは食物の小さな粒子を摂取するため、グレガリンなどの内部寄生虫に弱いのです。^[4]

単為生殖種も存在するが、ほとんどのザトウムシは有性生殖を行う。オスが精包を産卵管に挿入する小型の採掘場性種を除き、交尾は直接交尾で行われる。メスは鞭毛がなく動かない精子を産卵管の先端に蓄える。卵は産卵中に受精する。^[15]オスの中には、交尾前に鋏角から分泌物（結婚の贈り物）をメスに提供する種もある。オスは交尾後にメスを守ることがあり、多くの種では縄張りを守る。オスは交尾後の行動も示す種があり、メスの感覚脚を探し出して揺らす。これはメスを2度目の交尾に誘うためだと考えられている。^[16]

メスは交尾後すぐに、あるいは数ヶ月後に卵を産む。種によっては、この目的で巣を作るものもある。ザトウムシのユニークな特徴として、一部の種が子育てを行っていることが挙げられ、オスは複数のパートナーから生まれた卵を、多くの場合は卵を食べるメスから守り、定期的に卵を掃除する責任を単独で負う。^[17] 父親による子育ては、少なくとも3回独立に進化しており、1回はProgonyleptoidellinae + Caelopyginae、1回はGonyleptinae、1回はHeteropachylinaeである。^{[18]オピリオ類における} 母親による子育てはおそらく自然選択により進化し、父親による子育ては性選択の結果であると思われる。^[19]温度などの状況にもよるが、卵は産まれてから20日後から半年ほど経つといつでも孵化する可能性がある。ザトウムシは、成熟するまでに4～8の幼虫齢を経るが、ほとんどの種は6齢である。^[4]

ほとんどの種は夜行性で、茶色の色合いをしていますが、昼行性の種も数多く知られており、その中には黄色、緑、黒の鮮やかな模様と、赤みがかった黒っぽい斑点や網目模様を持つ種もあります。

多くのザトウクジラ類は同種の仲間を容易に許容し、水辺の保護された場所では多くの個体が群れをなして群れているのがよく見られる。これらの群れは、ラニアトーレス属では200個体、特定のエウプノイ属では7万個体以上に達することもある。群れで行動するのは、気候的不利に対抗する戦略である可能性が高いが、匂いの分泌物の効果と、特定の個体が食べられる可能性を減らすこととを合わせた、捕食者に対する戦略でもある。^[4]

収穫作業員は、食べた後に足を1本ずつ順番に口にくわえて掃除します。

ザトウクモの捕食者には、哺乳類^{[20] [21]}、両生類、クモ^{[22] [23]}やサソリ[ ²⁴ ]などのクモ類など、さまざまな動物が含まれます。ザトウクモ目は、捕食に対してさまざまな一次防御と二次防御を示し、^[25]鎧などの形態学的特徴から化学物質の分泌物に対する行動反応にまで及びます。^{[26] [27]}これらの防御のいくつかは、特定のザトウクモのグループに起因し、限定されています。^[28]

主な防御手段は、ザトウムシが潜在的な捕食者との遭遇を避けるのに役立ち、隠蔽行動、警告行動、擬態などが含まれます。

ザトウクジラの体にある特定の模様や色のマーキングは、動物の輪郭を乱したりカモフラージュしたりすることで発見されにくくすることができる。脚の模様は、脚の輪郭を遮り、脚の比率を認識できなくなる可能性がある。^{[29] より}暗い色や模様は、動かないときにカモフラージュとして機能する。[ ^30] Leiobunum属には、各ライフステージで使用される微小生息地に合わせて発生中に変化する隠蔽色を持つ種が複数存在する。 ^{[28] [31]}多くの種はまた、環境中に見られる落ち葉からの分泌物や残骸で体を覆うことでカモフラージュすることができる。 ^{[28] [32]}硬い体のザトウクジラの中には、体に流行性の シアノバクテリアや苔類が生えているものがあり、これは昼行性の捕食者に発見されないように大きな背景に対してカモフラージュする潜在的な利点を示唆している。^{[33] [34]}

一部のザトウクジラは、体の色と対照的な精巧で鮮やかな色の模様や付属肢を持っており、潜在的な捕食者に対する警告の役割を果たしている可能性がある。^{[28] [35] [36]}このメカニズムは、捕食者に簡単に見える日中によく使用されると考えられている。

他のザトウクジラは、他の種の外見に似せるために擬態することがある。半透明の分泌物を分泌するゴニレプティダエ科の個体の中には、甲羅にオレンジ色の模様があるものがある。これは、他の2種のキノン産生種の腺分泌物の色を模倣することで、警告の役割を果たしているのかもしれない。 ^[35]他の種に似たブラジルザトウクジラの間で起こる擬態（ミュラー型擬態）は、収斂進化によって説明できるかもしれない。^[28]

二次防御は、致死、凍結、浮上、自切、逃走、鳴き声、報復、化学物質の分泌など、捕食者との直接的または間接的な接触の後、ザトウクジラが捕食者から逃れて生き延びることを可能にします。

動物の中には、発見されたりさらなる攻撃を受けたりしないように、死んだふりをして攻撃に反応する者もいる。^[37]クモなどのクモ類は、脅かされたときや、交尾後にメスのクモに食べられないようにするためにもこの行動をとる。^{[38] [39]}タナトーシスは、潜在的な捕食者に発見されたときの第二の防衛線として使用され、ジプノイ亜目とラニアトーレス亜目でよく観察され、^[36]個体は足を引っ込めたり伸ばしたりして硬直する。^{[40] [41] [42] [43]}

硬直状態、つまり動きを完全に止める状態は、スクレロソマチダエ科で記録されている。^[44]これは、当面の生存の可能性が高まることを意味するが、同時に、食物や水分の摂取量の減少にもつながる。^[45]

攻撃をそらし、逃げやすくするために、脚の長い種（一般にムカデグモとして知られる）は、 Eupnoi亜目の 2 つのメカニズムを使用します。1 つはボビングで、これらの特定の個体は体を跳ね上げます。これは、体の正確な位置の特定を混乱させ、そらすのに役立つ可能性があります。^{[28] [45] [ 46] [47]}これは、個体が大きな集団で同時に震えているときに、捕食を避けるための欺瞞メカニズムである可能性があります。^{[28] [48]}ムカデグモ（Opiliones）とよく間違われるセラースパイダー（Pholcidae）も、巣が乱されたときや求愛中にもこの行動を示します。^[49]

自切とは、付属肢を自発的に切断することであり、捕食者に拘束されたときに逃げるために用いられる。^{[50] [51] [52] [53]}ユープノイの個体、より具体的には硬皮類のサソリザルは、捕獲されたときにこの戦略をよく使用する。^{[48] [54] [55]}サソリザルは脚を再生しないため、この戦略はコストがかかる可能性がある。 ^[28]また、脚を失うと移動、速度、木登り能力、感覚知​​覚、食物の感知、縄張り意識が低下する。^{[48] [55] [54] [56]}

自動切断された脚は、切断後60秒から1時間ピクピクと動くことができるため、捕食者からのさらなる防御力を発揮します。 ^[52]これは、攻撃をかわす役割も果たし、捕食者が動物を攻撃するのを欺くこともできます。アリやクモに対しては効果があることが示されています。^[41]

脚は切り離された後もピクピクと動き続ける。これは脚の最初の長い節 (大腿骨) の端に「ペースメーカー」が備わっているためである。これらのペースメーカーは神経を介して筋肉に信号を送り、脚を伸ばす。そして信号の間に脚は弛緩する。一部のツノガメの脚は 1 分間ピクピク動くが、他のツノガメは 1 時間ピクピク動くことが記録されている。このピクピクは、ツノガメが逃げる間捕食者の注意を引くという進化上の利点として機能すると仮説されている。^[4]

潜在的な脅威を察知できる個体は、攻撃から素早く逃げることができる。これは、リーオブナム属の脚の長い種の多くが、地面に伏せて逃げるか、地面に伏せて動かずにいるかのどちらかで見られる。^[57]また、複数の個体の集団を乱すと、全員が散り散りになるという行動も見られる。^{[28] [48]}

ラニアトーレスとディスプノイの複数の種は鳴き声器官を持っており、これは種内コミュニケーションに使用され、また捕食者に拘束されたときの第二の防御線としても使用されることが示されている。^[36]

ラニアトーレス諸島の装甲ザトウクモは、その変形した形態を武器として使うことが多い。^{[22] [58] [59]}多くのザトウクモは、触肢、後ろ足、または体に棘を持っている。^{[28] [60]}鋏角と触肢で挟むことで、潜在的な捕食者に危害を加えることができる。^[22]また、これは負傷を引き起こし、ザトウクモが捕食から逃れることを可能にするため、ドクイトグモに対する生存率を高めることが証明されている。^[59]

サトシは化学的に保護されていることでよく知られている。彼らはオゾポアと呼ばれる臭腺から強い臭いのする分泌物を分泌し、^{[28] [30] [35] [42] [61]}捕食者に対する盾の役割を果たす。これは彼らが用いる最も効果的な防御であり、強烈で不快な味を生み出す。^[58] Cyphophthalmiでは臭腺からナフトキノン、クロロナフトキノン、脂肪族メチルケトンが放出され、Insidiatores は窒素含有物質、テルペン、脂肪族ケトン、フェノール類を使用し、Grassatores はアルキル化フェノール類とベンゾキノン類を使用し、Palpatores はナフトキノン、メチルケトンおよびエチルケトンなどの物質を使用する。^[62]これらの分泌物は、サトシグモを徘徊クモ（Ctenidae）^{[22] [23]} 、コモリグモ（Lycosidae）およびFormica exsectoidesアリから守るのに成功しました。^{[27]しかし、これらの化学刺激物は、4種のサトシグモがクロサソリの}Bothriurus bonariensis（Bothriuridae ）に捕食されるのを防ぐことができませんでした。^[24]これらの分泌物には、個体や系統群によって異なる複数の揮発性化合物が含まれています。^{[63] [64] [65]}

ブラジルでは、すべての洞窟性種（すべての動物分類群）が少なくとも絶滅危惧種とみなされています。Opiliones 属の 4 種（ Giupponia chagasi、Iandumoema uai、Pachylospeleus strinatii、Spaeleoleptes spaeleus） がブラジルの国家絶滅危惧種リストに掲載されており、いずれも洞窟に生息します。

アルゼンチンのオピリオネア属のいくつかの種は、絶滅危惧種ではないにせよ、脆弱であるように思われる。これらには、シエラ・チカス山脈（コルドバ州）の最高峰であるセロ・ウリトルコの頂上でのみ見られるPachyloidellus fulvigranulatus や、人間によって劇的に破壊されているアルゼンチン北西部の熱帯雨林地帯に生息するPachyloides borelliiが含まれる。洞窟に生息するPicunchenops spelaeus は、人間の活動によって絶滅の危機に瀕しているようだ。これまでのところ、アルゼンチンではいかなる種類のレッドリストにも記載されていないため、保護は受けていない。

マイオレラス・ランドイはカナリア諸島の洞窟1か所でのみ発見されています。スペイン政府の絶滅危惧種カタログ（Catálogo Nacional de especies amenazadas）に掲載されています。

Texella reddelliとTexella reyesi は、米国で絶滅危惧種に指定されています。どちらもテキサス州中部の洞窟に生息しています。の洞窟に生息するTexella cokendolpheriと、カリフォルニア州中部の泉周辺やその他限られた生息地に生息するCalicina minor、 Microcina edgewoodensis、 Microcina homi、 Microcina jungi、 Microcina leei、 Microcina lumi、およびMicrocina tiburonaは絶滅危惧種への指定が検討されていますが、まだ保護されていません。

都市伝説によると、ザトウムシは世界で最も毒の強い動物であるが^[66]、牙が短すぎたり、口が丸くて小さすぎたりして人間を噛むことができないため無害である（同じ神話は、Pholcus phalangioidesとガガンボにも当てはまり、どちらも「ムカデ長脚」とも呼ばれている）。^[67]ザトウムシの既知の種には毒腺がなく、鋏角は中空の牙ではなく、通常は非常に小さく、人間の皮膚を破るほど強くない、掴むための爪である。

サトウキビは科学的に無視されているグループです。新しい分類群の説明は常に、少数の熱心な分類学者の活動に依存してきました。カール・フリードリヒ・レーヴァーは、1910 年代から 1950 年代にかけて、現在知られている種の約 3 分の 1 (2,260 種) を説明し、1923 年には、当時知られていたすべての種の説明を記した画期的な体系的著作Die Weberknechte der Erde (世界のサトウキビ) を出版しました。この分野の他の重要な分類学者には、次の人たちがいます。

• ピエール アンドレ ラトレイユ(18 世紀)
• カール・ルートヴィヒ・コッホ、マクシミリアン・ペルティ（1830年代～1850年代）
• L. コッホ、トルト・タメルラン・テオドール・トレル(1860 年代 – 1870 年代)
• ウジェーヌ・サイモン、ウィリアム・ソーレンセン（1880年代～1890年代）
• ジェームズ・C・コーケンドルファー、レイモンド・フォスター、クラレンスとマリー・グッドナイト、ユルゲン・グルーバー、レジナルド・フレデリック・ローレンス、ヨッヘン・マルテンス、カンディド・フィルミーノ・デ・メロ＝レイトン（20世紀）
• ゴンサロ・ギリベット、アドリアーノ・ブリルハンテ・クリ、トーン・ノバク（21世紀）

1990年代以降、特に南アメリカでザトウクジラの生物学と生態学の研究が活発化しました。^[4]

20 世紀半ばからの Opiliones の発生生物学に関する初期の研究は、Prashant P. Sharmaによって復活し、彼はPhalangium opilio をクモ類の比較ゲノム学および進化発生生物学の研究のためのモデル システムとして確立しました。

ザトウクモは古代のクモ類である。4億1000万年前のデボン紀 ライニーチャートの化石にはすでに気管や生殖器などの特徴が見られ、このグループが当時から陸上で生活していたことを示している。外見がクモに似ていてしばしば混同されるにもかかわらず、ザトウクモはサソリ類、擬サソリ類、ヤリガニ類とおそらく近縁であり、これら4つの目はドロモポダ類の系統群を形成する。ザトウクモ類は長期間にわたって形態的にほとんど変化していない。^{[4] [6]}実際、中国で発見された1種、メソブヌス・マルテンシは、約1億6500万年前の細粒の火山灰によって化石化したが、現代のザトウクモとはほとんど区別がつかず、現存するスクレロソマ科に分類されている。^{[68] [69]}

スウェーデンの博物学者でクモ学者のカール・ヤコブ・スンデヴァル（1801年 - 1875年）は、博物学者マーティン・リスター（1638年 - 1712年）に敬意を表し、リスターの用語であるオピリオネスをこの目に採用した。この目はリスターの時代には「収穫クモ」または「羊飼いクモ」として知られていたが、これはラテン語の「羊飼い」を意味するopilioに由来する。リスターはイングランドの3種の特徴を明らかにした（ただし、リンネ以前の著作であるため、正式には説明していない）。 ^[70] イングランドではオピリオネスは収穫人と呼ばれているが、これは彼らがその季節に現れるからではなく、1匹を殺すとその年は凶作になるという迷信からである。^[71]

オピリオネス属内の科間関係はまだ完全に解明されていないが、近年これらの関係を明らかにするために大きな進歩が遂げられている。以下のリストは、いくつかの最近の系統学的研究から明らかになった科間関係をまとめたものであるが、いくつかの分類群の位置づけや単系統性さえもまだ疑問視されている。^{[72] [73] [74] [75] [76]}

北マケドニアの地下水に生息するStygophalangiidae科(1 種、Stygophalangium karamani )は、Phalangioidea に誤って分類されることがあります。これはサトシガメではありません。

長い歴史があるにもかかわらず、ザトウクジラの化石はほとんど知られていない。これは主に、ザトウクジラの繊細な体構造と陸生の生息地のため、堆積物の中で見つかる可能性が低いためである。その結果、知られている化石のほとんどは琥珀の中に保存されている。

4億1000万年前のデボン紀ライニーチャートから発見された最古のサトイモは、現生種のほぼすべての特徴を示しており、サトイモの起源はシルル紀、あるいはそれ以前に遡る。しかし、オピリオネスの最近の分子生物学的研究によると、この目の起源はオルドビス紀の約4億7300万年前（Mya）とされている。^[77]

前者は基底的な系統群を示し、後者はおそらく3億年以上前にディスプノイから分岐したにもかかわらず、 5000万年よりはるかに古いキフォフタルミ属やラニアトル属の化石は知られていない。

当然のことながら、発見されたもののほとんどは比較的最近のものである。新生代からは20種以上の化石種が知られており、中生代からは3種、^[69]古生代からは少なくとも7種が知られている。^[78]

4億1000万年前のEophalangium sheariは、雌と雄の2つの標本が知られている。雌は産卵管を持ち、長さは約10 mm (0.39インチ) で、雄は識別可能なペニスを持っていた。両方の標本が同じ種に属するかどうかははっきりとはわかっていない。長い脚と気管を持ち、中央の眼はない。3億500万年前のHastocularis argusとともに、 Cyphophthalmiの姉妹群を形成すると考えられていたTetrophthalmi亜目を形成している。 ^{[5] [79]}しかし、最近のザトウクジラの系統発生の再分析では、現生のザトウクジラが化石と同じ眼の配置をしていることが発見され、 E. sheariとH. argusは実際にはEupnoi亜目のメンバーであることが示された。^[13]

スコットランドのエディンバラ近郊イースト・カークトンで発見されたブリガンティブナム・リストニは、約 3 億 4000 万年前のものである。サトイモであること以外、その位置ははっきりしない。

約3億年前から、北アメリカとヨーロッパの炭層からいくつかの化石が発見されています。 ^{[5] [6]}記載されている2つのNemastomoides種は現在Dyspnoiとして分類されていますが、Eupnoiに似ています。

Kustarachne tenuipes は、独自のクモ目「クモ綱」でほぼ 100 年間生息した後、2004 年にサソリクモであることが示されました。

ペルム紀の化石の中にはおそらくサトシ類のものもあるが、保存状態は良くない。

• Eophalangium sheari Dunlop, 2004 (Tetrophthalmi) —デボン紀前期(スコットランド、ライニー)
• Brigantibunum listoni Dunlop, 2005 (Eupnoi?) —石炭紀前期(スコットランド、イースト カークトン)
• Echinopustulus samuelnelsoni Dunlop, 2004 (Dyspnoi?) —上部石炭紀(米国ミズーリ州西部)
• Eotrogulus fayoli Thevenin, 1901 (Dyspnoi: † Eotrogulidae ) — 上部石炭紀 ( Commentry、フランス)
• Hastocularis argus Garwood, 2014 (Tetrophthalmi) — 上部石炭紀 (モンソー・レ・ミーヌ、フランス)
• Kustarachne longipes (Petrunkevitch, 1913) (ユープノイ) — 上部石炭紀 (マゾン クリーク、米国)
• Kustarachne tenuipes Scudder, 1890 (Eupnoi) — 上部石炭紀 (米国、マゾンクリーク)
• Nemastomoides elaveris Thevenin, 1901 (Dyspnoi: † Nemastomoididae ) — 上部石炭紀 (解説、フランス)
• Nemastomoides longipes Petrunkevitch, 1913 (Dyspnoi: † Nemastomoididae ) — 上部石炭紀 (米国、マゾンクリーク)

• Burmalomaniuscircularis Bartel et al、2023 (Podoctidae) —ミャンマー、ビルマ琥珀(セノマニアン)
• Petroburma tarsomeria Bartel et al, 2023 (Petrobunidae) —ミャンマー、ビルマ産琥珀(セノマニアン)
• Mesodibunus tourinhoae Bartel et al, 2023 (エペダニ科) —ミャンマー、ビルマ産琥珀(セノマニアン)
• 詳細 Bartel et al, 2023 (Insidiatores indet.) —ミャンマー、ビルマ産琥珀(セノマニアン)

など。Bartel et al、2023年の報告書「これらの新しい記録により、ビルマの琥珀色のラニアトル類の総数は10種になりました」

• 約1億年前のビルマの琥珀から、脚が長く目が大きいジプシー科のハリテルセス・グリマルディが発見された。これはオルトラスマティナエ科（ネマストマティダエ科）と関連があるのではないかと示唆されている。^[80]

現在、三畳紀からは化石のサソリハコは知られていない。また、ブラジルの下部白亜紀 クラト層からもサソリハコは発見されていない。この層は、他の多くの陸生クモ形類を産出するラーガーシュテッテである。オーストラリア、ビクトリア州クーンワラの前期白亜紀からは、名前の付いていない脚の長いサソリハコが発見されたが、これはユープノイ類である可能性がある。^[要出典]

特に記載のない限り、すべての種は始新世のものです。

• Trogulus longipes Haupt, 1956 (Dyspnoi: Trogulidae ) —ガイゼルタール、ドイツ
• ヒスパニオレンシス (Laniatores: Samoidae ?) —ドミニカ産の琥珀
• Kimula種 (Laniatores: Kimulidae ) — ドミニカ産琥珀
• Hummelinkkiolus silhavyi Cokendolpher & Poinar、1998 (ラニアトレス目: サモイ科) — ドミニカ産の琥珀
• カドデンティパルピス (Eupnoi: Caddidae ) —バルト海産琥珀
• Dicranopalpus ramiger (Koch & Berendt、1854) (Eupnoi:ファランギ科) — バルト海の琥珀
• オピリオ・オバリス (Eupnoi: Phalangiidae?) — バルト海産琥珀
• Cheiromachus coriaceus Menge, 1854 (Eupnoi: Phalangiidae?) — バルト海産琥珀
• レイオブナム・ロンギペス (Eupnoi: Sclerosomatidae ) — バルト海産琥珀
• ヒストリコストマ・ツベルキュラタム (Dyspnoi: Nemastomatidae ) — バルト海産琥珀
• ミトストマ・デンティキュラタム (Dyspnoi: Nemastomatidae) — バルト海産琥珀
• ネマストマ・インセルタム (Dyspnoi: Nemastomatidae) — バルト海産琥珀
• サバコンクラビガー (Dyspnoi: Sabaconidae ) — バルト海産琥珀
• Petrunkevitchiana oculata (Petrunkevitch, 1922) (Eupnoi: Phalangioidea ) —フロリサント化石層国定公園、アメリカ合衆国 (漸新世)
• プロホロスコトレモン・ネマストモイデス (ラニアトレス目: Cladonychiidae ) — バルト海の琥珀
• シロプラティディブス (シロ目:シロ目) — ビターフェルト琥珀
• Amauropilio atavus (Cockerell, 1907) (Eupnoi: Sclerosomatidae) — フロリサント、アメリカ合衆国 (漸新世)
• Amauropilio lacoei ( A. lawei ?) (ペトランケヴィッチ、1922 年) — フロリサント、米国 (漸新世)
• Pellobunus proavus Cokendolpher、1987 (ラニアトレス目: サモイ科) — ドミニカ産の琥珀
• Phalangium属 (Eupnoi: Phalangiidae) —イタリア、ローマ近郊(第四紀)

• ウィキメディア・コモンズのオピリオネスに関連するメディア
• WikispeciesのOpilionesに関連するデータ
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• ザトウクジラ目: ヨーロッパザトウクジラの診断写真と情報
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• ジョエル・ハランの生物学カタログ（2017年以前のアーカイブのみ）