アティコドラコン

アティコドラコン 時代範囲:三畳紀後期-ジュラ紀前期、201 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
参照標本 LEICS G221.1851、ニューウォーク博物館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
スーパーオーダー:	†竜鰭綱
注文：	†プレシオサウルス類
家族：	†ロマレオサウルス科
属:	†アティコドラコン ・スミス、2015
タイプ種
†プレシオサウルス・メガケファルス スタッチベリー、1846年

アティコドラコンは、イングランドの後期三畳紀から前期ジュラ紀の境界（おそらく初期ヘッタンギアン期）に生息していたロマレオサウルス科プレシオサウルスの絶滅した 属である。この属には、 1846年に元々プレシオサウルスの一種として命名されたアティコドラコン・メガケファルスという1種が含まれる。 「P.メガケファルス」のホロタイプは1940年の第二次世界大戦の空襲で破壊され、後に新タイプに置き換えられた。この種は分類学上非常に不安定な歴史を持ち、2015年に新しい属名が付けられるまで、様々な著者によって4つの異なる属と呼ばれていた。破壊されたホロタイプとその部分的なキャスト3つ（生き残った）とは別に、新タイプ1つとさらに2つの個体が現在アティコドラコン・メガケファルスと呼ばれており、比較的よく知られているロマレオサウルス科となっている。 ^[1]

アティコドラコンのタイプ種は、1846年1月にサミュエル・スタッチベリーによって、ゴミ箱分類群プレシオサウルスの一種として初めて記載され命名された。種小名はギリシャ語で「頭の大きい」を意味し、プレシオサウルスの他の種や実際の種と比較して、プレシオサウルス・メガケファルスが他の骨格要素に比べて非常に大きな頭蓋骨を持っていたことに由来する。^[2]プレシオサウルス・メガケファルスのプリオサウルス上科としての性質は、1889年にリチャード・ライデッカーが改訂するまで注目されなかった。ライデッカーは「P.メガケファルス」のロマレオサウルス科との類似性を認識していたが、彼とハリー・G・シーリーが「お互いが提案した属名と種小名を認めることを断固として拒否した」ため、彼は「P.彼はシーリーのロマレオサウルスの代わりとして、タウマトサウルス属にメガケファルスを追加し、新しい組み合わせT.メガケファルスを作成した。^{[1] [3]}

アティコドラコンのホロタイプはBRSMG Cb 2335 とその鋳造物およびデジタル複製である。BRSMG Cb 2335 は、頭蓋骨と下顎を含む全長 4,960 メートルの完全かつ連結された骨格であり、20 世紀前半にブリストル市立博物館および美術館に展示されたいくつかの首長竜の標本のうちの 1 つであった。BRSMG Cb 2335 は、イギリス、サマセット州ストリートの北東約 14 km に位置するストリート オン ザ フォッセ村のブルー リアス層から収集された。ブルー リアスは下層リアス層とも呼ばれ、後期三畳紀と前期ジュラ紀の境界にまで遡り、したがってレーティアン、ヘッタンギアン、および下層シネムリアン段階を含む。 BRSMG Cb 2335 は地層の最下層から発見され、ストリート周辺の地域はおそらく、三畳紀とジュラ紀の境界に続くPsiloceras tilmanni帯にあるPsiloceras planorbisアンモナイト層 (プレ Planorbis 層)が最初に出現した地域より下に位置しているため、この標本はおそらく約 2 億 100万年前のヘッタンギアン初期に遡ると考えられます。ただし、この地域の標本の一部は、それより少し新しい堆積物から発見された可能性があります。^[1]

BRSMG Cb 2335は1940年11月24日の第二次世界大戦の空襲で破壊されましたが、標本の詳細な説明とイラスト、高品質の歴史的写真が今日まで残っています。さらに、少なくとも3つの鋳造物が知られています。ロンドンの自然史博物館に収蔵されているNHMUK R1309/1310 、ダブリン大学トリニティ・カレッジの地質学博物館のTCD.47762a+b、ノッティンガムのキーワースにある英国地質調査所のBGS GSM 118410です。各鋳造は元の標本の各部のレプリカであり、頭蓋骨、環椎軸を含む9つの前頸椎、右前肢の表現で構成されています。2014年6月、BGS GSM 118410の3次元デジタルモデルが制作されました。^[1]

Cruickshank (1994a) は、BRSMG Cb 2335 の破壊により、LEICS G221.1851 を"P. megacephalus"のネオタイプ標本と記述した。LEICS G221.1851 は、"The Barrow Kipper" というニックネームで呼ばれ、レスターにあるニューウォーク博物館に収蔵されている完全かつ保存状態の良い骨格であり、イギリスのレスターシャー州バロー・アポン・ソアで発見された。この化石は、1850 年代初期にウィリアム・リーによって、ブルー・リアス層の底層石灰岩層のPsiloceras planorbis帯から収集された。この層は、地元のレーティアン層より 2 メートル高い位置にあり、したがってヘッタンギアン初期にさかのぼる。しかし、2015 年の"P. megacephalusは、国際動物命名規約第51.1条によれば、ホロタイプの代表例が存在し、種を客観的に定義するのに十分であるため、この場合ネオタイプの指定は必要ないと指摘した。したがって、現在、LEICS G221.1851はAtychodracon megacephalusの標本として扱われ、タイプ標本として扱われていない。^[1]

さらにアイルランド国立博物館に所蔵されている2つの標本も、現在A. megacephalusのものとされている。ストリートで発見された頭蓋骨は含まれるが下顎がない部分骨格NMING F10194と、バロー・アポン・ソアで発見された損傷した頭蓋骨を含み黄鉄鉱の腐食を被った部分骨格NMING F8749である。両標本は下部ブルーライアス層から発見され、ヘッタンギアン期前期のものと思われる。ウォリックシャー州ウィルムコートで発見された完全骨格WARMS 10875は、古い出版物、例えばCruickshank (1994a)では「P. megacephalus」とされていた。しかし、その特徴的な形態と予備的な系統解析の結果に基づくと、 WARMS 10875はアティコドラコンやエウリュクレイドゥスと関連がある可能性のある、名前の付いていない新しいロマレオサウルス科の種であると思われる。^{[1] [4]}

アティコドラコンは中型の肉食プレシオサウルス類で、全長が約5～5.29メートル（16.4～17.4フィート）の個体が数体知られている。^{[1] [5]}こうした初期のプレシオサウルス類の中では、アティコドラコンは頭蓋骨が全長の16%と比較的大きい。吻部の前上顎骨部分は幅と長さがほぼ同じで、前上顎骨歯が5本ある。ホロタイプ頭蓋骨に見られるその他の特徴には、内鼻孔に接する口蓋骨と、外鼻孔の前にある前後方向の溝がある。翼状骨間隙の前部は前後に長く、中央から側方にかけて狭い。傍基底蝶形骨は緩やかにキール状になっており、下顎の側面は中央から側方にかけて弓形になっている。下顎骨結合部は側方に広がっており、幅と長さはほぼ等しい。下顎骨板が中央下面から寄与する下顎骨結合部に近い歯骨の底面には、分岐するバーと正中線の縦突起が見られる。歯骨間の正中線には矢状裂があり、下顎には大きな舌孔がある。関節後突起には内側隆起がある。^[1]

アティコドラコンは、ホロタイプのみに基づくと、環椎と軸椎を含む29～30個の頸椎、約32個の尾椎、頸肋の前面の突起、上腕骨の真っ直ぐな軸前縁、上腕骨の橈骨と尺骨の関節面の定義が曖昧、上腕骨が大腿骨よりわずかに短く、尺骨が橈骨より短く、脛骨と腓骨の長さが等しい。^[1]

他のロマレオサウルス科動物の中でも、アティコドラコンの化石は分離される前は主にロマレオサウルス属とエウリュクレイドゥス属の2つの属に分類されていた。最近の研究では、ほとんどのロマレオサウルス科動物に共通する特徴を除けば、アティコドラコンと真のロマレオサウルス属との間にはほとんど血縁関係がないことが分かっている。実際、ロマレオサウルスの代表種と現在アティコドラコンに分類される標本を含むすべての系統解析で、近縁性は見つかっていない。一方、いくつかの系統解析では、両方を含めた場合、エウリュクレイドゥスがアティコドラコンの姉妹タクソンであると判明しており、これはアンドリュース (1922) が当初示唆したように、両タクソンの間に近縁関係があることを示唆しているようだ。しかし、これはすべての解析で裏付けられているわけではなく、両者を直接比較するのは難しいにもかかわらず、いくつかの相違点が存在する。エウリュクレイドゥスのホロタイプには頭骨がなく、以前に参照された OUM J.28585 はおそらく新しい分類群を表すため、アティコドラコンとエウリュクレイドゥスのホロタイプの間には重複する資料がほとんどない。しかし、以下の相違点は注目に値する。エウリュクレイドゥスでは、下顎結合の底面にある正中裂が、アティコドラコンのように後ろから板状骨で囲まれていない。エウリュクレイドゥスでは、正中線上の板状骨を分ける大きな非対称の裂け目が追加されている。アティコドラコンの上腕骨の軸前縁はまっすぐであるのに対し、エウリュクレイドゥスでは凹んでいる。さらに、アティコドラコンの上腕骨はより頑丈で強靭であり、橈骨と尺骨の長さの関係が逆である(橈骨がエウリュクレイドゥスでは文字よりも短い)。これらの違いは、アティコドラコンがエウリュクレイドゥスとかなり近縁ではあるものの、別の属であることを示唆している。 ^[1]

アンドリュース (1922) は、多くのプリオサウルス上科の分類群の見直しにおいて、最初に「P. megacephalus」が形態学的にロマレオサウルス/タウマトサウルス複合体の種よりも「プレシオサウルス」アルクアトゥスに近いことを認識した。彼は、2 つの種が同じ属に属すると結論付け、その属をエウリュクレイドゥスと名付け、タイプ種をエウリュクレイドゥス アルクアトゥス、参照種をE. megacephalusとした。しかし、この名前に従わなかった著者もおり、スウィントン (1930) はホロタイプが破壊された直後に混乱を避けるためにT. megacephalus を使用し、その後 1948 年にP. megacephalus を使用した。この保守的な名前「P. megacephalus」は、テイラーとクルックシャンク (1989) およびテイラー (1994) によって採用された。しかし、1994年にクルックシャンクはこの種の新基準を指定し、ロマレオサウルス/タウマトサウルス問題が前者に有利に解決されたため（タウマトサウルスは疑似名である）、彼はこれを新しい組み合わせであるロマレオサウルス・メガケファルスと呼んだ。^{[1] [3]}

アダム・S・スミスは、2007年にロマレオサウルス科の解剖学と分類に関する論文で、ゴミ箱分類群となったロマレオサウルス属には有効な種が3種しかなく、アンドリュース（1922）が示唆したように「P.メガケファルス」はむしろエウリュクレイドゥスの2番目の種であると考えた。^{[6]スミスとダイク（2008）は、}ロマレオサウルスに4番目の有効な種を認め、「P.メガケファルス」を暫定的に「ロマレオサウルス」メガケファルスと呼んだ。しかし、彼らは「P.メガケファルス」に新しい属名が必要であることを認識しており、これは有効なロマレオサウルスのすべての種と、有効なロマレオサウルス類のほとんどに関する彼らの系統発生分析によって裏付けられている。以下の系統樹はスミス＆ダイク（2008）の予備的な系統解析に従っており、アスタリスクはロマレオサウルスから最近独自の属に移された種を示しています。^[4]

Ketchum & Benson (2010)、Benson et al. (2011)、Ketchum & Benson (2011)、およびその後の様々な研究による分岐分析により、 「R. megacephalus」はロマレオサウルスとエウリュクレイドゥスを含む分岐群の基底にあることが判明しており、^{[7] [8]スミスとダイク (2008) の示唆通り、独自の属であるべきである。これを受けて、} 2015年にスミスは「R. megacephalus」に新しい属名「Atychodracon」を制定し、タイプ種はAtychodracon megacephalusとなった。属名はギリシャ語のατυχής （ atychis、不運な）に由来し、1940年の第二次世界大戦の空爆でホロタイプが不幸にも破壊されたことにちなみ、「不運な」を意味する。さらにδράκωνe （ drakon、竜）を足したもので、これは中生代の爬虫類の様々なグループの属名によく使われる接尾辞である。^[1]

アティコドラコンは、さまざまな系統解析に何度も含まれており、通常は「ロマレオサウルス」メガケファルスとして扱われています。これらの解析では、より完全性が高く、提案された新タイプであるため、参照される LEICS G221.1851 が種を表すために使用されました。この LEICS G221.1851 のアティコドラコンへの参照は比較的強力であり、トポロジーにおけるアティコドラコンの位置に影響を与えないことを意味します。 ^[1]次の 2 つの系統樹は、最近の 2 つの解析に基づいて簡略化されており、ロマレオサウルス科内の関係と、科内での位置が非常に不確かな いくつかの基底分類群のみを示しています。

Benson et al. (2012) によれば、^[9]

Benson & Druckenmiller (2014)に従い、MacroplataとEurycleidusを除外し、Borealonectesを追加した。^[10]