リオプレウロドン

リオプレウロドン 時代範囲:中期ジュラ紀から後期ジュラ紀(カロビアンからキンメリッジアン)、166～155 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
L. ferox の骨格、テュービンゲン古生物学博物館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
スーパーオーダー:	†竜鰭綱
注文：	†プレシオサウルス類
家族：	†プリオサウルス科
クレード:	†タラソフォネア
属:	†リオプレウロドン ソバージュ、1873
タイプ種
†リオプレウロドン・フェロックス ソヴァージュ、1873
種
† L. ferox Sauvage、1873年 † ? L. pachydeirus (Seeley, 1869)
同義語
プリオサウルス・フェロックス （ソヴァージュ、1873）ライデッカー、1888 プリオサウルス・パキデイルス シーリー、1869 ?プリオサウルス・ギガンテウス コニーベア、1824 ?イスキロドン・メリアーニ ・フォン・マイヤー、1838年

リオプレウロドン（ / ˌ l aɪ oʊ ˈ p l ʊər ə d ɒ n / ; 「滑らかな側面の歯」の意）は、中期ジュラ紀のカロビアン期から後期ジュラ紀のキンメリッジアン期（約1億6600万年前から1億5500万年前）まで生息していた、絶滅した肉食のプリオサウルス科のプリオサウルスの属である。タイプ 種は L. feroxで、これがおそらく唯一の有効な種である。一部の研究では2番目の種であるL. pachydeirusも含まれているが、後者は有効な診断がないため、 L. feroxのジュニアシノニムである可能性が高いと考えられている。L . feroxのホロタイプ標本は疑問のある特徴を保存した1本の歯で構成されているため、最近の研究では、属の妥当性を維持するためにネオタイプの同定が必要であると推奨されている。リオプレウロドンのものとされる化石標本が数多く発見されており、骨格も多数含まれています。他の種の存在も提案されていますが、現在では他のプリオサウルス科の属に属するものと見られています。

リオプレウロドンは、短い首と大きく細長い頭骨を特徴とするプリオサウルス科の派生グループであるタラソフォネア 綱の代表である。1999年、BBCのドキュメンタリーシリーズ「ウォーキング・ウィズ・ダイナソー」では、リオプレウロドンの大きさが誇張され、体長25メートル（82フィート）に達すると描写された。しかし、別の標本によると、この動物は4〜8メートル（13〜26フィート）の大きさに達し、最大で約10メートル（33フィート）に達すると推定されている。さまざまな研究から、リオプレウロドンは待ち伏せ型の捕食者であり、魚、頭足動物、その他の海生爬虫類を食べていたことが示唆されている。

リオプレウロドンの命名以前から、この恐竜の化石と思われる化石は記載されていた。^[1] 1841年、ヘルマン・フォン・マイヤーは、ドイツのヴュルテンベルク州で発見された、おそらくオックスフォード紀の時代の、部分的な歯、頭蓋骨、椎骨、肋骨からなる断片的な標本に基づいて、この種をThaumatosaurus oolithicusと命名した。しかし、この標本は特徴的な特徴を欠いており、診断には役立たない。^{[2] [3] [4] [1] : 31}ヨハン・アンドレアス・ワーグナーは1852年にドイツのバイエルン州で発見された大型のプレシオサウルスの歯の記載を発表し、それを新種としてPliosaurus giganteusと名付けた。^[5]しかし、1824年にウィリアム・コニベアがプレシオサウルスの一種にプレシオサウルス・ギガンテウスと命名し、^[6]この種は後に後続の著者らによってプリオサウルス・ブラキデイルスまたはP.ブラキスポンディルスの同義語とみなされた。 ^{[4] [7]}プリオサウルス・ギガンテウスという名称はワーグナーの出版以前に使用されていたため、ワーグナーの名称は先入観のために無効である。^[4] 1838年、ヘルマン・フォン・マイヤーはスイスのフリックタールでオックスフォード時代の岩石から発見された大きな歯にイスキロドン・メリアニという名称を適用した。^[8]この歯には識別特徴が欠けているため、何に属していたかは明らかではないが、ランバート・ビヴァリー・タルロは1960年にこの歯がリオプレウロドンに属する可能性を指摘した。 ^{[9] [4]}ダニエル・マッジアとその同僚による2022年の研究では、この歯はリオプレウロドンかそれに類似するもののものである可能性が高いが、確信を持って割り当てるには情報が少なすぎるため、イスキロドンを疑似名として扱ったと指摘されている。^[10] 1860年、ヘルマン・トラウトショルトは、現在リオプレウロドンに属すると考えられている小さな歯にプリオサウルス・ギガンテウスという名前を割り当てた。しかし、この時点でプリオサウルス・ギガンテウスという名前がすでに2回使用されていたため、トラウトショルトの名前も無効である。^{[4] [1]}

リオプレウロドンという属名は、1873年にアンリ・エミール・ソヴァージュが作ったものである。ソヴァージュは、それぞれ一本の歯に基づいて、この属に3種を割り当てた。 ^{[11] : 377–380}歯のうちの一つは、^歯冠長が7.5センチメートル (3.0インチ) で、フランスのブローニュ＝シュル＝メール近郊のカロビアン^{[ 1] : 32 の}地層で発見され、リオプレウロドン・フェロックスと命名された。フランスのシャルリーで発見されたもう一つの歯は、歯冠長が5.5センチメートル (2.2インチ) で、リオプレウロドン・グロスヴレイと命名された。フランスのカーン近郊で発見された3番目の歯は、もともとユード・デロンシャンによってポイキロプレウロン・バックランディのものとされた。この歯はメガロサウルスのものであった可能性もあるが、ソヴァージュはこの同一性は根拠がないと考え、リオプレウロドン・バックランディという種に当てはめた。ソヴァージュは記述の中でこの属を爬虫類の特定のグループに当てはめなかった。属名のリオプレウロドンは古代ギリシャ語のλεῖος leios (「滑らかな」)、πλευρά pleurá (「側面」または「肋骨」)、ὀδόν odṓn (「歯」)に由来し、いずれも「滑らかな側面の歯」を意味し、この動物の非常に対照的な歯列に由来する。種小名はラテン語のferox ( 「獰猛」)に由来し、歯の大きさに由来する。^{[11] : 377–380  [12]}

しかし、1880年にソヴァージュはリオプレウロドンをポリプティコドンの同義語とし、この属に似ているがプレシオサウルスやプリオサウルスとは別であると指摘した。^[13] 1888年、リチャード・ライデッカーはリーズ・コレクションのリオプレウロドン・フェロックスのものと思われる歯をいくつか研究した後、それらがプリオサウルスのものと非常に似ているため、その属に入れるべきだと結論付けた。これらの歯は、イングランドのピーターバラ近郊のオックスフォード・クレイ層からアルフレッド・リーズが収集した。^[14] 1869年、ハリー・ゴビエ・シーリーはグレート・グランズデン近郊のオックスフォード・クレイ層から発見された首の最初の17個の一連の頸椎に、プリオサウルス・パキデイルスという名前を適用した。^{[15] : 118 シーリー}は、体が大きいこと以外には際立った特徴を何も示していない。種小名pachydeirusは、その脊椎の形態にちなんで「頑丈な首」を意味する。^[12]ライデッカーは1888年に、シーリーが記述した首はおそらくPliosaurus feroxのものだろうと述べた。^{[14] [4]} W. キプリヤノフは、ロシアのモスクワ盆地のオックスフォード期の岩石から発見された歯、脊椎、四肢の骨などの化石に基づいて、1883年にThaumatosaurus mosquensisと命名した。^[16]しかし、1889年にライデッカーはこの種がP. feroxのジュニアシノニムである可能性が高いと考えた。^{[17] : 145  [4]}

1905年、ジョン・フレデリック・ブレイクはイギリスのラッシュデンで発見された2本の歯について記述した。これはピーターバラのものより古い地層から採取されたものではあるが、他のリオプレウロドン・フェロックスの標本のものと類似していた。ブレイクは、歯はプリオサウルスのものとはかなり異なり、骨はポリプティコドンのものとは似ていないと指摘した。この種はどちらの属にも当てはめることができなかったため、ブレイクはリオプレウロドンという名前を復活させることを推奨した。^[18]リオプレウロドンをプリオサウルスの亜属とみなした後、N.ボゴルボフも1912年にこの2つの属を別個のものとしてリストした。^[4]

ライデッカーが初めてアルフレッド・リーズのコレクション（リーズ・コレクションとして知られる）を訪れたとき、彼のコレクションにあったリ​​オプレウロドンの化石は歯だけだった。 ^[14]しかし、それ以来、アルフレッド・リーズは、その兄弟のチャールズ・エドワード・リーズと同様に、頭蓋骨や頭蓋骨以降の骨格の大部分を含む、リオプレウロドンのより多くの標本を収集した。チャールズ・ウィリアム・アンドリュースは、大英自然史博物館が取得したリーズ・コレクションの海生爬虫類標本の解剖学を2巻で記述しており、第1巻は1910年、第2巻は1913年に出版された。彼は第2巻でリオプレウロドンの標本について記述したが、それらはプリオサウルスに属するものと考えた。^{[19] : v  [20] : 21–25}

ヘルマン・リンダーも1913 年にリオプレウロドン・フェロックスの標本を記載している。これらのうちの 1 つは、イギリスのフレットンのオックスフォード粘土から発掘された保存状態の悪い部分骨格で、テュービンゲン大学地質学研究所に所蔵されている。骨格は組み立てられ、欠損部分は他のリオプレウロドン標本の材料で修復された。アンドリュースと同様、リンダーもL. フェロックスをPliosaurusの一種とみなした。さらにリンダーは、テュービンゲン大学とシュトゥットガルト州立自然史博物館に所蔵されているフレットンの頭骨のいくつかをP. grandisの標本であると記載している。リンダーはまた、ほぼ完全なパドルをPliosaurus sp.に帰属させた。 ^[21]これらの標本はその後、さまざまな確信度でリオプレウロドンに割り当てられてきたが、リンダーがP.グランディスのものとしていたシュトゥットガルトに保管されていた頭骨は第二次世界大戦中に破壊された。^{[1] : 28, 63, 114} 1934年、フリードリヒ・フォン・ヒューネはドイツのシュヴァーベンで発見された部分的な骨格を記載した。彼もリオプレウロドン・フェロックスの代わりにプリオサウルス・フェロックスを使用した。^{[4] [1] : 297} 1939年、アレクサンドル・ビゴもプリオサウルス・フェロックスを使用し、フランスで発見されたいくつかの歯をこの種に割り当てた。^{[4] [1] : 32}

当時ターロとして知られていたランバート・ビヴァリー・ハルステッドは、1960年にジュラ紀後期のプリオサウルス科の分類学のレビューを発表した。彼はリオプレウロドンがプリオサウルスとは別種であると考え、2つの属の下顎の主な違いを指摘した。タイプ種のL. feroxに加えて、ターロはリオプレウロドン、L. pachydeirusも有効な種であると考え、 2種の歯と頸椎に違いがあることを指摘した。L . grossouvreiは有効とは考えられなかったが、ケラウェイズ層の歯については暫定的に保持された。^[4] 1971年、ハルステッドはジュラ紀のプリオサウルス科に関する別の論文を発表し、今度は情報不足のために以前は有効と見なすことを望まなかった種であるPliosaurus rossicusに焦点を当てた。解剖学的構造を検討した後、彼はそれを妥当だと考えたが、下顎結合が短いことからリオプレウロドンに分類した。ハルステッドはまた、以前はストレトサウルス属に属すると考えていたプリオサウルス・マクロメルスを、その不規則な形の肩甲骨にもかかわらず（後に腸骨であることが判明したが） 、リオプレウロドンの一種であると考えた。 ^{[22] [7]} 1992年、マーティルは若い個体PETCM R.296に属する断片的な標本をcf.リオプレウロドン属であると特定した。標本には胃と軟部組織に少なくとも7つの胃石があることが判明したが、後者の具体的な特徴は保存状態が悪いため観察できなかった。^[23]

2001年の博士論文で、レスリー・F・ノエは、L. pachydeirusは診断に適さず、L. feroxがリオプレウロドンの唯一の有効な種であると主張した。ターロがL. pachydeirusのものとしていたテュービンゲンの剥製骨格の歯はL. feroxの明確な特徴を示しており、頸椎は種の区別に役立たないことを示している、とデイビッド・S・ブラウンは1981年に主張した。^[24]ターロは歯の形態の違いを診断に適うと考えていたが、ノエは個体差であると考えた。ノエはまた、歯の​​形状と下顎骨結合長の違いを理由に、 L. macromerusとL. rossicus を属から除外した。前者は暫定的にPliosaurusに戻されたが、後者は新しい属に値すると考えられた。^{[1] : 26, 172–175}

リオプレウロドンの化石は主にイギリスとフランスで発見されている。イギリスやフランスのものと同時期（カロビアン-キンメリッジアン）のリオプレウロドンに帰属可能な化石標本はドイツで知られている。^{[25] [26]} 2013年、ロジャー・ベンソンと同僚は、「L. macromerus」と「L. rossicus」の両方がプリオサウルスに属すると考えた。彼らはまた、リオプレウロドンは中期ジュラ紀に限定されていると考えた。^[27] 2015年、ジャイル・イスラエル・バリエントス・ララと同僚は、メキシコのオアハカ州トラキアコの町の近くで発見された2つのプリオサウルス科の化石について説明した。これらの化石はサビナル層のキンメリッジアン堆積物から採掘され、そのうちの1つ、部分的な吻部の前端部はリオプレウロドンのものとされたが、研究者らは種レベルの同定を行うには化石が断片的すぎると考えた。^[28]リオプレウロドン・グロスヴレイは、ほとんどの著者によってプリオサウルス・アンドリューシと同義とされているが、 P.アンドリューシやリオプレウロドン・フェロックスとの違いから、2018年にダビデ・フォッファらは独自の属である可能性があると考えた。^[29]マッジアらは2022年に、リオプレウロドンが識別性が疑わしい1本の歯に基づいて命名されたという事実は問題があり、L.フェロックスの安定性を保つためには、より完全な新タイプを指定する必要があるかもしれないと指摘した。彼らはまた、 L. feroxとL. pachydeirusの間の想定される違いが実際に個体差によるものであることを確認するために、この分類群のさらなる研究が必要であると述べた。^{[10] 2024年、ペギー・ヴィンセントと共著者は、フランスの}サン・ラオンで保存されていた長さ約3.2メートル（10フィート）の頭蓋骨以降の骨格について説明した。1979年に発見されたこの骨格は、非公式に「トゥアルセ標本」と呼ばれ、知られているリオプレウロドンの頭蓋骨以降の骨格の中で最も完全なものであり、最も完全なフランスの標本である。^[30]

リオプレウロドン・フェロックスが初めて世間の注目を集めたのは、1999年にBBCのテレビ番組「ウォーキング・ウィズ・ダイナソー」で取り上げられたときだった。この番組では、体長25メートル、体重150トンの巨大な捕食者として描写されたが、これは非常に断片的な化石に基づいており、リオプレウロドンとしては誇張であると考えられており、^[31] 20メートルの標本という計算は一般に疑わしいと考えられていた。^[32]

プリオサウルス類の大きさを推定するのは、頭蓋骨以降の構造についてあまり知られていないため難しい。古生物学者LB Tarloは、プリオサウルスの全長は頭蓋骨の長さから推定できると示唆し、彼の主張によれば、頭蓋骨の長さは従来の測定値の7分の1に相当した。[ ^31]追加のクロノサウルスの標本^[31]とL. feroxの骨格、GPIT 1754/2は、プリオサウルスの頭蓋骨が実際には全長の約5分の1であったことを示している。^[33] L. feroxの大きな頭蓋骨標本、CAMSMJ.27424の推定全長は6.39メートル（21.0フィート）である。^[33]マクヘンリーは、標本NHM R2680に基づいて、体長約4.8〜5.7メートル（16〜19フィート）の小型個体は体重約1〜1.7トン（2,200〜3,700ポンド）であったと推定しました。^{[34]ルイジェ・ジャケヴァン・ジャオは、2024年には}リオプレウロドンの最大の標本であるNHMUK PV R3536が体長約8メートル（26フィート）、体重7.8トン（17,000ポンド）に達したと推定しています。^{[35] : 39}

研究者の中には、10メートル（33フィート）以上というより大きな推定値を提案している者もいる。タルロは、前述の頭蓋骨の長さと体長の7分の1の比率を適用し、L. feroxの最大の既知の標本は10メートル（33フィート）を少し超える程度であると推定したが、より一般的なサイズの範囲は5〜7メートル（16〜23フィート）である。^[31] 2023年の著書「恐竜時代の海洋生物」では、バルデットと同僚は、一部の個体は10メートル（33フィート）を超える長さに達する可能性があると主張した。^{[36] : 158、160}

リオプレウロドンは、プレシオサウルス科の短い首を持つタラソフォネア綱に属し、タラソフォネア綱は中期ジュラ紀から後期白亜紀初期にかけて生息し、世界中で発見されている。^[37]リオプレウロドンは中期ジュラ紀の基底的な分類群の1つである。これらの分類群と後期ジュラ紀の同族との違いは、肺胞の数、より小さな頭骨、より小さな体の大きさなどである。 ^[38]

以下の系統樹はケッチャムとベンソン（2022）に従っている：^[39]

4本の強力なパドルのような肢は、リオプレウロドンが力強い泳ぎ手であったことを示唆している。4つのひれによる推​​進力は、すべてのプレシオサウルス類に共通する特徴である。水泳ロボットを使った研究では、この推進力は特に効率的ではないが、非常に優れた加速力を発揮することが実証されている。これは待ち伏せ型の捕食者にとって望ましい特徴である。^{[40] [41]}頭蓋骨の研究では、特定の匂いの源を突き止めるために鼻孔で水をスキャンできた可能性が高いことがわかっている。^[42]

若い個体のものと思われる断片的な標本 PETCM R.296 の胃の中には、テウトス上 科頭足動物の鉤爪が多数、魚の骨、爬虫類の歯が 1 本含まれていた。正確な食性は特定できないものの、マーティルは 3 つの可能性を提唱した。1 つの可能性は、リオプレウロドンは豊富な食料 (イカなど) を食べていたというものだが、プレシオサウルスや魚竜も豊富で、プレシオサウルスの遊泳速度はイカに比べて非常に遅い可能性が高いことを考慮すると、リオプレウロドンが待ち伏せ型の捕食者でない限り、この解釈はありそうにない。もう 1 つの可能性は、リオプレウロドンは日和見的な捕食者であり、頭足動物の鉤爪はその多様な食料の耐酸性残留物 (腸内の酸性環境によって失われたさまざまな脊椎動物の骨格成分) を表しているというものである。しかし、消化管の薄片からは、クジラ目の消化管に存在することが知られている耳石（脊椎動物の耳石は前庭迷路にある炭酸カルシウム構造）の存在が明らかにされていないため、魚は重要な食生活ではなかった可能性がある。他の可能性としては、プリオサウルスが大型の頭足動物を餌としており、鉤爪はプリオサウルスの獲物の胃の内容物の残留物を表していたというものだが、この主張を裏付ける確固たる証拠はない。また、この標本には少なくとも 7 個の胃石が保存されていたことも注目に値する。鉤爪の状態が良好であることから、おそらく粉砕には使用されていなかったと思われる。プリオサウルスが誤って石を飲み込んで消化管に残っていたか、石が「炭酸塩で固められた砂岩の耐酸性残留物」を表している可能性がある。^[23]

• プレシオサウルスの属の一覧
• プレシオサウルス研究のタイムライン

ウィキメディア・コモンズには、リオプレウロドンに関連するメディアがあります。

• リオプレウロドンの情報と写真、プレシオサウルス ディレクトリ
• かつてリオプレウロドンに割り当てられた巨大なプリオサウルスの頭蓋骨に関する記事、四肢動物学