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ピストサウルス（正確な語源は不明[ 1 ]）は、プレシオサウルス類に近縁な、絶滅した水生鰭竜類爬虫類の属である。化石はフランスとドイツで発見されており、中期三畳紀に遡る。ピストサウルス・ロンガエヴスという単一の種が含まれており、地球上で最も古い「水中飛行」爬虫類として知られている。
ピストサウルスの頭蓋骨は、一般的に他の三畳紀の鰭竜類の頭蓋骨に似ている。しかし、長く細い吻部、外鼻孔から外れた細長い鼻骨、前上顎骨が前頭骨まで後方に伸びていることなど、いくつかの共有派生形質によって区別される。[ 2 ]小さな鼻骨のサイズや翼間空隙の存在などの共有派生形質に基づくと、ピストサウルスはノトサウルスよりもプレシオサウルス類に近縁である。[ 2 ]
ピストサウルスは、ノトサウルスやプレシオサウルスと混同されることが多い。後者の属は、同じく三畳紀（約2億5100万年前～1億9900万年前）のノトサウルス上科に属し、前者はプレシオサウルス類の幹群に属する。ピストサウルスとプレシオサウルス類はどちらも、三畳紀に起源を持つピストサウルス上科に属している。[ 2 ]
ピストサウルスは体長約3メートル（10フィート）で、三畳紀に繁栄した水生爬虫類であるノトサウルス類に似た体型をしていた。しかし、脊柱はプレシオサウルス類のように硬く、プレシオサウルス類がおそらくそうしていたように、パドル状のひれを使って水中を推進していたことを示唆している。頭部もプレシオサウルス類に似ていたが、ノトサウルス類のような原始的な口蓋を持ち、魚を捕らえて食べるのに理想的な多数の鋭い歯を持っていた。[ 3 ]
以下の記述は、古生物学者スースが1987年に調査した標本に基づいている。
肩帯と上腕骨の構造は、体の前部を支えるために使われます。[ 4 ]ピストサウルスの肩帯の肩甲骨は、大きな体と短い後背突起から構成されています。烏口骨に比べてサイズは小さく、体の外側縁は前後方向に緩やかに凸状ですが、内側縁はより強く凸状になっています。[ 4 ]
ピストサウルスの烏口骨は平らで内側に広がっている。[ 4 ]関節窩部はノトサウルスと発達が似ており、縁のわずかな切れ込みと上腕骨頭との明確な関節面接触の両方が見られる。また、関節窩と烏口骨の後内側部をつなぐ隆起状の肥厚部もある。[ 4 ]この特徴はプレシオサウルス類に見られる共有派生形質であり、烏口骨の前部を横切って関節窩部につながる肥厚した隆起部である。この特徴はピストサウルスでは四肢の動きによる圧縮力に関連していると考えられている。[ 4 ]
古生物学者 ARI クルックシャンクによって分析されたピストサウルスの左上腕骨の標本は、記録されている標本の中で最大級のもので、長さ 245 mm、骨幹中央部の幅は 45 mm である。[ 5 ]この標本は、ピストサウルスの上腕骨の軸がまっすぐで、遠位端が後方にわずかに広がっていることを示している。[ 5 ]近位から見ると、上腕骨頭は凹んでおり、これは上腕骨頭にかなりの軟骨のキャップがあることを示している。ピストサウルスの上腕骨には、上腕骨顆内孔も存在しない。[ 5 ]
ピストサウルスの尺骨は強く扁平である。長さは中程度で、背面から見るとほぼ左右対称である。[ 4 ]前縁は後縁よりも湾曲が強く、厚みがある。この特徴により、橈骨と尺骨の間にある広い骨間腔が広がっている。[ 4 ]橈骨の近位端は尺骨の近位端よりも膨らみが少なく、遠位端は近位端よりも膨らみが少ないが厚みがある。[ 4 ]前縁はほぼ直線状であるが、後縁は前縁よりも湾曲が強い。他の鰭竜類と同様に、ピストサウルスの橈骨は尺骨よりもわずかに長い。[ 4 ]
ピストサウルスの骨盤帯は、プレシオサウルス類よりも原始的な鰭竜類に似ている。
ピストサウルスの腸骨には、前縁と後縁がほぼ平行な腸骨刃がある。[ 4 ]他の非プレシオサウルス類の鰭竜類と同様に、ピストサウルスの腸骨は恥骨と坐骨の両方に接触し、環状構造を形成している。ピストサウルスの腸骨は、腸骨に細長い刃がなかったノトサウルスと比較して、比較的大きい。 [ 4 ]
ピストサウルスの大腿骨は上腕骨よりも長い。前縁はほぼ直線状であるのに対し、後縁は凹状である。[ 4 ]古生物学者スースが提供した標本によると、近位関節端は遠位関節端よりもはるかに頑丈で、横断面はほぼ三角形である。[ 4 ]
ピストサウルスがプレシオサウルスの直接の祖先であった可能性は低いものの、その特徴の組み合わせから、ピストサウルスがそのグループと近縁であったことが示唆される。[ 3 ]
以下の系統樹は、Ketchum & Benson (2011) による分析に基づいています。[ 6 ]
プレシオサウルス類の分類は、そもそも困難でした。幹群である鰭竜類の解剖学的特徴は、真皮口蓋などの非常に原始的な共有派生形質を持っています。当初、プレシオサウルス類は、三畳紀の真鰭竜類に属するピストサウルス上科と関連があると示唆されていました。プレシオサウルス類には、コロサウルス・アルボセンシス、キマトサウルス、ピストサウルス・ロンガエヴスの3属が歴史上知られています。[7] 後に古生物学者サンダーがネバダ州の中期三畳紀から新しいピストサウルス上科を発見したことで、アウグスタサウルスはピストサウルスと近縁であることが示されましたが、軸骨格などいくつかの違いがあります。[ 8 ]
水生四足動物が肺によって生じる正の浮力に対抗する方法はいくつかあります。骨肥厚症、骨硬化症、骨肥厚性骨硬化症、および骨の石灰化軟骨です。これらのプロセスの最終的な目標は、浮力を相殺するために体のさまざまな部分の密度を高め、水生/半水生環境で生活することです。[ 2 ]古生物学者クラールが研究したピストサウルスの骨組織学では、上腕骨の髄質領域が満たされており、内骨に組み込まれた石灰化軟骨が含まれていることが示されました。クラールによると、髄質領域が小さいのは、骨硬化症に関連する髄質周囲の吸収活動が抑制された結果です。[ 2 ]
古生物学者のディードリッヒは、この分類群の他の胸帯と骨盤帯を調べた。筋肉溝とともに、彼らはピストサウルスでわずかな水中飛行が始まり、推進力の大部分は後肢で行われると判断した。骨盤帯に拡大した烏口骨と恥骨が存在することは、ピストサウルスがひれ状の四肢を発達させる可能性があったことを示している。[ 9 ]さらに、古生物学者のマイケル・A・テイラーが提唱した水中飛行様式は、プレシオサウルスの左右の四肢が同時に拍動することを示している。この特徴は、左右の四肢を交互に移動に使用する陸生爬虫類とは対照的である。[ 10 ]
非プレシオサウルス類の鰭竜類の化石は、中国、ヨーロッパ、北アメリカ、パレスチナ、チュニジアのさまざまな場所で発見されている。ピストサウルスに近縁なノトサウルスはヨーロッパ各地で発見された複数の化石から知られているが、ピストサウルスの頭蓋骨は上部ムシェルカルクのゲルマン盆地でのみ発見されている。[ 2 ]
ピストサウルスの頭蓋骨の初期の発見は、HV マイヤーによってなされました。彼は同じ場所で、おそらくピストサウルスのものと思われる2つの頭蓋骨と体幹骨格を発見しました。その後、以前の標本と同じ場所で、新しく保存状態の良い体幹骨格も発見されました。[ 11 ]ガイスラーが最初に骨格を記述し、その後シュトルンツがそれに基づいて新しい仮説を立てました。この骨格はもともとフランクフルトのゼンケンベルク博物館にあるシュトルンツのコレクションに保存されていました。[ 11 ]
ピストサウルス上科は長らくプレシオサウルスの構造的祖先と考えられてきたが、ネバダ州の古生物学者サンドラが発見したアウグスタサウルスの新標本によって、この説が覆されることになった。これまでの仮説とは異なり、アウグスタサウルスの前肢はプレシオサウルスに比べて大幅に縮小していた。そのため、ピストサウルス上科はプレシオサウルス類の幹群から除外され、プレシオサウルス類の側系統群となった。[ 8 ]
無血管性壊死（骨壊死とも呼ばれる）は減圧症候群（DCS）に関連している。これは、外圧の急激な低下と水柱の急激な上昇によって引き起こされる。[ 12 ]これらの特徴は、三畳紀の鰭竜類でよく見られる。Surmikによると、ピストサウルスの前肢に減圧症候群に関連する無血管性壊死が存在することは、ピストサウルスが水生または半水生環境に生息していたことを示唆している。彼はまた、ピストサウルスが外洋の冷たい水域に分布していた可能性があり、その効率的な代謝がこの動物が外洋で生き残ることができる理由の1つであると述べている。[ 12 ]