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エラスモサウルス（/ ɪˌlæzməˈsɔːrəs , -moʊ- / [ 1 ] ）は、白亜紀後期カンパニアン期、約8060万年前から7700万年前に北アメリカに生息していたプレシオサウルス属である。最初の標本は1867年にアメリカ合衆国カンザス州フォート・ウォレス近郊で発見され、アメリカの古生物学者エドワード・ドリンカー・コープに送られ、1868年にE. platyurusと命名された。属名は「薄い板状の爬虫類」、種小名は「平たい尾」を意味する。コープは当初、エラスモサウルスの骨格を尾の先端に頭蓋骨がある状態で復元したが、この誤りは古生物学者オスニエル・チャールズ・マーシュによって軽視され、彼らの「骨戦争」と呼ばれるライバル関係の一部となった。エラスモサウルスの骨格は、断片的な頭蓋骨、脊椎、そして現在失われている胸帯と骨盤帯からなる不完全な標本が1体のみ、現在では1種のみが認められています。他の種は現在では無効とみなされているか、他の属に移されています。ドイツで発見された断片的な標本は、この属に属する可能性があります。
全長10.3メートル（34フィート）のエラスモサウルスは、流線型の体、パドル状の四肢、短い尾、小さな頭、そして非常に長い首を持っていたと考えられています。首だけでも約7.1メートル（23フィート）の長さがありました。近縁種のアルベルトネクテスとともに、現存する動物の中で最も首の長い動物の一つであり、頸椎の数は72個で、アルベルトネクテスより少なくとも3個少ないものの、2番目に多い数でした。頭蓋骨は細長く三角形で、前方には大きな牙のような歯があり、後方に向かって小さな歯が並んでいました。上顎の前上顎骨にはそれぞれ6本の歯があり、上顎骨には14本、下顎の歯骨には19本の歯があったと考えられています。頸椎のほとんどは横方向に圧縮されており、側面には縦方向の隆起または竜骨がありました。
エラスモサウルス科は、この首の長いプレシオサウルス類のグループで最初に認識された属であるエラスモサウルス属に基づいて分類されました。エラスモサウルス類は水生生活によく適応しており、泳ぐためにひれを使っていました。以前の描写とは異なり、彼らの首はあまり柔軟ではなく、水面から高く持ち上げることはできませんでした。彼らの長い首が何に使われていたかは不明ですが、摂食に何らかの機能があった可能性があります。エラスモサウルス類はおそらく小魚や海洋無脊椎動物を長い歯で捕らえて食べ、胃石（胃石）を使って食物の消化を助けていたと考えられます。エラスモサウルスは、西部内陸海路の海洋堆積物であるピエール頁岩層から知られています。
1867年初頭、アメリカ陸軍軍医のセオフィラス・ハント・ターナーと陸軍斥候のウィリアム・“メディシン・ビル”・コムストックは、ユニオン・パシフィック鉄道の建設中に駐屯していたカンザス州フォート・ウォレス周辺の岩石を調査した。フォート・ウォレスから北東約23キロメートル（14マイル）のマカラスター近郊で、ターナーはピエール頁岩層の渓谷で大型爬虫類の化石の骨を発見した。彼は古生物学の経験はなかったものの、その遺骸が「絶滅した怪物」のものであると認識した。6月、ターナーは3つの化石の椎骨を鉄道測量隊の一員であるアメリカ人科学者ジョン・ルコントに渡し、東部に持ち帰って鑑定してもらうよう依頼した。12月、ルコントは椎骨の一部をフィラデルフィア自然科学アカデミー（ANSP、2011年以降はドレクセル大学自然科学アカデミーとして知られる）のアメリカ人古生物学者エドワード・ドリンカー・コープに届けた。コープは、それらがヨーロッパで見たどのプレシオサウルスよりも大きいプレシオサウルスの化石であると認識し、ANSPの費用で残りの標本を届けてくれるようターナーに手紙を書いた。[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]
1867年12月、ターナーとフォート・ウォレスの他の人々は現場に戻り、脊椎の大部分と、他の骨を含む凝結物を回収した。これらの物質の総重量は360キログラム（800ポンド）であった。化石はつるはしとシャベルで比較的柔らかい頁岩から掘り出されたり、こじ開けられたりし、馬車に積まれ、フォート・ウォレスに運ばれた。コープは骨の梱包方法に関する指示を送り、その後、干し草で覆われた木箱に入れられ、軍用馬車で東の鉄道まで送られた。鉄道はまだフォートまで達していなかった。標本は1868年3月に鉄道でフィラデルフィアに到着し、その後コープは急いでそれを調査した。彼は3月のANSP会議でそれについて報告し、その際にそれをエラスモサウルス・プラティウルスと命名した。属名Elasmosaurusは、古代ギリシャ語のἔλᾰσμᾰ ( élăsmă、「金属板」) にσαῦρος ( saûros 、「トカゲ」) を接頭辞として付けた合成語で、胸骨と骨盤の「板」状の骨を指しています。しかし、この名前は後の多くの著作で「薄い板状の爬虫類」と訳されました。種小名も古代ギリシャ語のπλατύς ( platýs、「平らな」) とουρά ( ourá、「尾」) に由来し、いずれも「平たい尾」を意味し、圧縮された「尾」（実際には首）とそこの椎骨の板を指しています。[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]
コープはターナーにエラスモサウルスの標本をさらに探すよう依頼し、1868年8月か9月にさらに多くの化石が送られてきた。ANSPは1868年12月の会合でターナーの「非常に貴重な贈り物」に感謝し、ターナーは春にコープが不在の時に博物館を訪れた。ターナーは 1869年7月27日にフォート・ウォレスで予期せず亡くなり、始めた研究の完成を見ることはなかったが、コープは1870年まで彼の死を知らずに手紙を書き続けた。ターナーが模式標本を発見した状況はコープの報告書には記載されておらず、1987年にターナーの手紙が出版されるまで不明のままだった。エラスモサウルスはカンザス州で最初に発見された主要な化石であり（当時としては同州最大の発見）、カンザス州からアメリカ東海岸の著名な博物館に数千もの化石が送られる化石収集ブームの始まりとなった。 [ 3 ]エラスモサウルスは当時新世界で知られていた数少ないプレシオサウルス類の1つであり、首の長いプレシオサウルス類の科であるエラスモサウルス科の最初の認識されたメンバーであった。[ 2 ]
1869年、コープはエラスモサウルスを科学的に記載し、図解した。原稿のプレプリント版には、1868年9月のANSP会議での報告で彼が以前に発表した骨格の復元図が含まれていた。復元図では、エラスモサウルスは他のプレシオサウルスとは異なり、首が短く尾が長いことが示されており、コープは後肢があったかどうかも確信が持てなかった。1年半後の1870年3月のANSP会議で、アメリカの古生物学者ジョセフ・レイディ（コープの師）は、コープのエラスモサウルスの復元図では、頭蓋骨が脊柱の間違った端、つまり首ではなく尾の端にあると指摘した。コープは、顎が骨格のその端で見つかったため、尾椎が首に属すると結論付けたようであるが、反対側の端は首にある軸椎と環椎で終わっている。レイディはまた、エラスモサウルスは、彼が1851年に命名したプレシオサウルスであるディスコサウルスと同一であると結論付けた。 [ 7 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 3 ]
コープは自分の間違いを隠すために、プレプリント論文のすべてのコピーを回収しようと試み、1870年に、頭部を首の上に配置し（ただし個々の椎骨の向きは逆になった）、異なる文言を用いた新しい骨格復元図を印刷した。コープはレイディへの返答で、レイディが1851年のキモリサウルス属の記載で椎骨を逆順に並べたことに惑わされたと主張し、自分の復元図は修正済みであると指摘した。コープはまた、エラスモサウルスとディスコサウルスが同一であるという考えを否定し、後者とキモリサウルスには区別できる特徴がないと指摘した。コープはプレプリントを破棄しようとしたが、1部がアメリカの古生物学者オスニエル・チャールズ・マーシュの目に留まり、彼はその間違いを軽視した。このことが、間違いを恥じたコープと、何十年にもわたってその間違いを繰り返し持ち出したマーシュとの間の敵対関係につながった。マーシュは、 1890年代にニューヨーク・ヘラルド紙で行われた論争の際にこの問題に再び触れた（マーシュは、間違いをすぐにコープに指摘したと主張した）。この論争は、世間の注目を集めた。この議論は、二人の間の「骨戦争」と呼ばれるライバル関係の一部であり、古生物学の歴史においてよく知られている。[ 3 ] [ 9 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]
コープは優秀な古生物学者として名声を博していたため、なぜ彼がこれほど明白な解剖学的誤りを犯したのか疑問視されてきた。1868年当時としては他に類を見ない標本であったエラスモサウルスの最初の標本は、当時の知識では解釈が難しかった可能性があると指摘されている。また、コープは当初、エラスモサウルスは2つの異なる動物の標本から構成されていると考えていた。1868年にルコントに宛てた手紙の中で、コープは想定される「より小さな標本」をディスコサウルス・カリナトゥスと呼んでいた。コープはまだ20代後半で、古生物学の正式な訓練を受けておらず、レイディがキモリサウルスの脊柱を逆にした誤りに影響を受けた可能性もある。2002年、アメリカの美術史家ジェーン・P・デイヴィッドソンは、他の科学者たちが早い段階でレイディの誤りを指摘していたという事実がこの説明に反すると述べ、コープ自身も自分が間違いを犯したとは確信していなかったと付け加えた。デイビッドソンによれば、プレシオサウルスの解剖学的特徴は当時十分に知られていたため、コープがそのような間違いを犯すはずはなかった。[ 9 ]コープは1870年の記載以来、この標本についてほとんど研究を行っておらず、標本は30年近く保管されていた。[ 3 ]ドイツの古生物学者スヴェン・ザックスによって2005年にようやく詳細に再記載された。[ 2 ]
現在、ANSP 10081としてカタログ化されている不完全なホロタイプ標本は、エラスモサウルスの唯一の確実な標本である。この標本は長らく展示されていたが、現在は他の割り当てられた断片とともにキャビネットに保管されている。この標本は、前上顎骨、右上顎骨の後部の一部、歯のある上顎骨の断片2つ、下顎骨の前部、さらに3つの顎の断片、後頭顆、正体不明の頭蓋骨の断片2つ、環椎と軸椎を含む頸椎72 個、胸椎3個、背椎6個、仙椎4個、尾椎18個、および肋骨の断片から構成されている。[ 16 ] [ 2 ] 2013年に、コープが言及していたものの失われたと思われていたホロタイプの不完全な頸椎椎体がサックスによって保管庫で再発見され、頸椎の数は71から72に修正された。[ 16 ]頸椎はタフォノミー的に歪んでおり（腐敗と化石化の間に起こる変化）、一部は不自然に圧縮または変位しており、一部の椎骨は十分に準備されていない。[ 17 ] 1986年にホロタイプの骨格の3次元復元が完成し、現在ANSPに展示されている。この鋳型は後にTriebold Paleontology Incorporated社によって複製され、他の博物館にも複製が提供された。フォートウォレス博物館の複製は長さ約12.8メートル（42フィート）である。 [ 3 ]
コープは1869年と1875年にエラスモサウルスの胸帯と骨盤帯を記述し図示しましたが、これらの要素は1906年にアメリカの古生物学者サミュエル・ウェンデル・ウィリストンによってコレクションから紛失していることが指摘されました。コープはこれらの要素をイギリスの彫刻家ベンジャミン・ウォーターハウス・ホーキンスに貸し出し、周囲の凝結物から取り出す作業を手伝ってもらっていました。当時、ホーキンスはニューヨークのセントラルパークに「古生代博物館」を建設中で、そこにはエラスモサウルスの復元像が展示される予定でした。これは、ロンドンのクリスタル・パレスにある実物大の恐竜像に匹敵するアメリカ版の博物館となるはずでした。1871年5月3日、ホーキンスの工房にあった展示品の多くが、理由は不明ながら何者かによって破壊され、その破片が埋められました。エラスモサウルスの胸帯も工房にあった可能性があり、同様に破壊されたと考えられます。その後、ホーキンスもコープもこれらの紛失について何も言及していません。[ 2 ] [ 3 ] [ 7 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] 2018年、デイビッドソンとアメリカの古生物学者マイケル・J・エバーハートは、これらの化石が消失するに至った経緯を記録し、1869年のウォーターハウスの工房の写真と図面には、床にエラスモサウルスの未処理の骨帯と思われる凝結物が写っていると示唆した。彼らはまた、古生代博物館の概念図には、エラスモサウルスの模型は当初長い「尾」を持つように構想されていたが、後に長い首を持つように修正されたと指摘した。デイビッドソンとエバーハートは、骨帯の化石はホーキンスの工房で破壊された可能性が最も高いと結論付けた。[ 19 ]
ホロタイプに属する可能性のある化石は、1871 年にアメリカの地質学者ベンジャミン・フランクリン・マッジによって発見されたが、その後おそらく失われた。[ 3 ] 1954 年、1991 年、1994 年、1998 年に、元の場所の近くで背椎、肋骨、腹肋骨、胃石などの追加のプレシオサウルスの化石が回収された。これらの要素はどれもホロタイプ標本の要素と重複しないため、エバーハートは 2005 年に、これらは同じ個体のものであり、死骸が埋葬される前に部分が分離されたと示唆した。彼はまた、ホロタイプの尾椎の 1 つの神経管に挟まっている小さな石は、磨かれた外観に基づいて胃石である可能性があると指摘した。[ 21 ] 2007年、コロンビアの古生物学者レスリー・ノエとマルセラ・ゴメス＝ペレスは、証拠が不足していることから、追加の要素が模式標本、あるいはエラスモサウルスに属するものかどうか疑問を呈した。彼らは、ホロタイプから欠落している要素は風化によって失われたか、単に収集されなかった可能性があり、輸送中または準備中に一部が失われたり損傷したりした可能性があると説明した。胃石は収集時に胃石として認識されなかった可能性もあり、そのような石は10年後までプレシオサウルスから報告されていなかった。[ 22 ]
2017年にザックスとヨアヒム・ラドヴィヒは、ドイツのシュレースヴィヒ＝ホルシュタイン州クロンスモアのカンパニアン後期から出土し、ビーレフェルト自然史博物館に所蔵されている断片的なエラスモサウルス科の骨格がエラスモサウルスのものであった可能性があると示唆した。同じ骨格の追加部分は、ハンブルク大学地質学研究所や個人コレクションに所蔵されている。この標本は、首、背、尾の椎骨、指骨、歯、四肢の要素、110個の胃石、および識別不能な断片から構成されている。[ 23 ]
エラスモサウルスの唯一の既知の標本（ホロタイプ標本ANSP 10081）は断片的で多くの要素が欠けているが、関連するエラスモサウルス科の恐竜から、コンパクトで流線型の体、長いパドル状の四肢、短い尾、体に対して比較的小さな頭、そして非常に長い首を持っていたことが分かっている。[ 24 ] [ 2 ]エラスモサウルスの首の長さは7.1メートル（23フィート）と推定されている。 [ 25 ]そのため、エラスモサウルスとその近縁種であるアルベルトネクテスは、これまで生息した動物の中で最も首が長く、既知の脊椎動物の中で最も多くの頸椎を持っていた。[ 24 ] [ 16 ]頸椎が多いにもかかわらず、エラスモサウルス科の首は、最も首の長い竜脚類恐竜の首の半分以下であった。[ 25 ]当初、1869 年のエラスモサウルスの記述において、コープは椎骨の長さを合計し、欠損部分を推定することで動物の全長を推定し、全長は13.1 メートル (43フィート)となりました。彼は、椎体間に軟骨が存在するため、生きた動物はもう少し大きかったと考え、 13.7 メートル (45フィート)と推定しました。[ 7 ]しかし、1952 年にアメリカの古生物学者サミュエル・ウェルズは、体長を10.3 メートル (34フィート)と推定しました。 [ 26 ]この数値は、 2016 年にホセ・パトリシオ・オゴーマンによって繰り返されました。 [ 27 ]
他のエラスモサウルス科の恐竜と同様に、エラスモサウルスは細長い三角形の頭蓋骨を持っていたと考えられます。吻部は丸みを帯びており、上から見るとほぼ半円形を成し、前上顎骨（上顎の前部を形成する部分）の中央には明瞭な矢状隆起がありました。化石が断片的な状態であるため、エラスモサウルスが何本の歯を持っていたかは不明です。おそらく各前上顎骨に6本の歯があり、そこに保存されている歯は大きな牙のような形をしていました。前上顎骨の歯の数は、通常歯の数が少ない原始的なプレシオサウルス類や他のほとんどのエラスモサウルス科の恐竜とエラスモサウルスを区別する特徴でした。前方の2本の歯は後続の歯よりも小さく、下顎の歯骨の最初の2本の歯の間に位置していました。下顎の前部の既知の歯は大きな牙で、顎の後ろの歯は小さかったようです。エラスモサウルス科の歯列は一般的に異形歯（顎全体で不規則）で、歯は前から後ろに向かって徐々に小さくなっていた。エラスモサウルス科の上顎骨（上顎の最大の歯を支える骨）には通常14本の 歯があり、下顎骨（下顎の主要部分）には通常17～19本の歯があった。歯は互いに噛み合っており、歯冠は細長く、断面は丸みを帯びていた。下顎結合部（下顎の2つの半分が繋がっている部分）はよく骨化しており、縫合線は見えなかった。[ 24 ] [ 2 ]
ホロタイプ標本の胸帯と骨盤帯は1906年までに欠損していると記録されていたが、その後、19 世紀後半の原記載と図に基づいてこれらの要素に関する観察が行われた。肩甲骨は融合して正中線で接合しており、正中線はなかった。肩甲骨の上突起は非常に幅広く、肩甲骨の「頸部」は長かった。胸帯の中央には長い線があり、これは幼体のプレシオサウルスには見られないと考えられていた進化した特徴である。坐骨（骨盤の一部を形成する一対の骨）は中央で結合しており、骨盤の長さに沿って正中線が存在していたが、これは通常プレシオサウルスには見られない特徴である。[ 2 ]他のエラスモサウルス科（および一般的にプレシオサウルス類）と同様に、エラスモサウルスは非常に長い指を持つ大きなパドル状の四肢を持っていたと考えられます。前方のパドル（胸パドル）は後方のパドル（骨盤パドル）よりも長かった。[ 24 ]
他の多くの首の長い動物とは異なり、個々の頸椎は特に長くはなっておらず、むしろ頸椎の数が大幅に増加することで極端な首の長さが実現された。[ 25 ]エラスモサウルスは、72個の頸椎を持つ点で他のすべてのプレシオサウルス類とは異なっていた。実際にはもっと多くの頸椎が存在していたが、後に浸食や発掘によって失われた可能性がある。アルベルトネクテスだけが少なくとも75個の頸椎を持ち、この2種だけが70個を超える頸椎を持つ唯一のプレシオサウルス類である。60個を超える頸椎はプレシオサウルス類としては非常に派生的（または「進化した」）である。[ 16 ] [ 2 ]
環椎と軸椎の骨複合体は、最初の2つの頸椎からなり、頭蓋骨の後部と関節しており、横から見ると長く低く、水平方向に長方形であった。これらの椎骨の椎体（「体」）は、ホロタイプ標本では癒合しており、成体であったことを示している。これらの椎骨の神経弓は非常に薄く、かなり高かったため、神経管（椎骨の中央を通る開口部）は、後ろから見ると三角形の輪郭をしていた。神経管の下部は、軸椎側では後方に向かって狭く、椎体の幅の半分であった。前方に向かうにつれて広くなり、環椎の椎体とほぼ同じ幅になった。神経弓は軸椎側よりも前方の方が頑丈で、神経管も高かった。神経棘は低く、上方かつ後方に向かっていた。環椎と軸椎の椎体は長さが等しく、側面から見ると四角形をしていた。軸椎が次の椎骨と関節する面（または関節面）は楕円形の輪郭を持ち、上縁の中央に神経管のためのくぼみがあった。環椎と軸椎の下部中央には明瞭な隆起線が走っていた。[ 2 ]
首の椎骨のほとんどは、特に首の中央部で横方向に圧縮されていた。首の椎骨の側面に沿って縦方向に走る隆起（稜線またはキールとも呼ばれる）（エラスモサウルス科に典型的な特徴）は、首の後部にある第3から第55椎骨まで見られた。この隆起は、前方の椎骨では椎体の中央に位置し、第19椎骨以降では椎体の上半分に位置していた。この隆起は、首の筋肉を固定する役割を果たしていたと考えられる。椎体の形状は、首の椎骨の位置によって異なり、第3椎骨の椎体は幅と長さがほぼ同じであったが、第4椎骨以降では椎体は幅よりも長くなった。頸椎の中央部では椎体がより長く伸びたが、頸椎の後ろ部では再び短くなり、61番目の椎骨では長さと幅がほぼ等しくなり、最後部の椎骨では幅が長さよりも広くなった。頸椎の前部の関節面は幅広の楕円形で、適度に深く、丸みを帯びた厚い縁を持ち、上下に窪み（または空洞）があった。頸椎の前部でさらに後方、25番目の椎骨付近では、関節面の下縁がより凹み、関節面は丸みを帯びた縁を持つ四角形のような形になった。63番目の椎骨では、関節面も丸みを帯びた縁を持つ四角形の形をしていたが、最後部の椎骨の椎体は幅広の楕円形の輪郭を持っていた。[ 24 ] [ 16 ] [ 2 ]
頸椎の神経弓は椎体とよく融合しており、縫合線は目立たず、神経管は前方の椎骨では狭く、後方の椎骨ではより顕著に発達し、高さと幅がほぼ同じで、ほぼ円形であった。頸椎の前関節突起と後関節突起（隣接する椎骨を連結して互いに嵌合させる突起）は長さが等しく、前者は椎体の高さまで完全に達していたのに対し、後部半分だけが達していた。頸椎の神経棘は低く、20番目の椎骨ではほぼ半円形であったと思われる。頸肋骨が頸椎と関節する関節面は椎体の下側に位置していたが、最後の3つの椎骨ではより高い位置にあり、側面の中央付近まで達していた。頸肋骨は側面から見ると半円形から四角形で、ほぼ真下に向かって伸びていた。各頸椎の底部には中央に一対の栄養孔（開口部）があり、隆起によって隔てられていた。この隆起は首の後ろに向かうにつれて次第に顕著になり、厚くなっていった。[ 2 ]
プレシオサウルスの胸部、前肢帯の前縁に近い部分で、首と背椎の間を繋ぐ椎骨は、しばしば胸椎と呼ばれます。エラスモサウルスは3つの胸椎を持っており、これはエラスモサウルス科では一般的な数です。胸椎の肋骨面は三角形で横突起上に位置し、椎体の下側中央には一対の栄養孔がありました。背椎の肋骨面は神経管と同じ高さにあり、横突起の前部と後部には縁に明瞭な隆起がありました。ここでは肋骨面は横突起よりも高い位置にあり、両者を隔てており、輪郭は楕円形から長方形でした。ここでの前関節突起は、頸椎や胸椎のものよりも短く、長さの前半3分の1だけが椎体レベルより上に達していた。後関節突起は、長さの後半半分が椎体レベルより上に達していた。背椎は属レベルで診断的ではないため、エラスモサウルス科を区別するのに役立たない。[ 16 ] [ 2 ]
エラスモサウルスは、エラスモサウルス科に典型的な4つの仙椎（骨盤と繋がる仙骨を形成する融合した椎骨）を持っていた。横突起は非常に短く、肋骨面は第1仙椎から第4仙椎にかけて大きくなっていた。これらの椎骨の上部には隆起があり、椎体の下側は丸みを帯びており、低い隆起で隔てられた一対の栄養孔があった。第1尾椎は、肋骨面が小さく、椎体の下半分に位置していることから、先行する仙椎と区別できた。これらの椎骨はほぼ円形で、最初の2つの椎骨の上部中央には狭い隆起があった。尾椎の肋骨面は椎体の下側に位置し、その楕円形は第3椎体以降はより大きく幅広くなったが、第14椎体以降は小さくなった。ここで、前関節突起もその長さの大部分で椎体の高さを超えており、後関節突起はその長さの半分でこの高さを超えていた。椎体の下部は第1尾椎から第3尾椎までは丸みを帯びていたが、第4尾椎から第18尾椎までは凹状であった。エラスモサウルス科の尾椎の通常の数は30である。[ 2 ]エラスモサウルス科の最後の尾椎は鳥類の尾端骨に似た構造に融合していたため、これが尾鰭を支えていた可能性はあるが、その形状は不明である。[ 24 ]
模式種であるE. platyurusの記載に続いて、コープ、ウィリストン、その他の著者によって、他の多くのElasmosaurus種が記載されました。しかし、これらの種のいずれも、今日ではElasmosaurus属に確実に分類できるものではなく、そのほとんどは独自の属に移されたか、疑わしい名前( nomina dubia ) 、つまり識別特徴がなく、したがって有効性が疑わしい名前とみなされています。[ 2 ] [ 28 ] [ 29 ]
コープは、 1869年にE. platyurusを記載した際に、ニュージャージー州で発見された2つの背椎に基づいて、Elasmosaurusの別の種であるE. orientalisを命名した。[ 30 ] 彼は、E . orientalisを、椎骨にあるパラポフィシスと呼ばれるより発達した突起によってE. platyurusと区別し、 この点 でE. orientalisはCimoliasaurusに近いと考えた。しかし、その大きなサイズと角張った側面のために、彼は依然としてElasmosaurusに分類した。これらの椎骨のうち1つは仕立て屋の店でドアストッパーとして使われており、もう1つは監督官のサミュエル・ロックウッドによって穴の中で発見された。コープは、 E. platyurusよりも東に分布している可能性があるという理由で、この新種にorientalisという名前を付けた。[ 7 ]レイディは翌年、E. orientalis を現在では疑わしい属であるDiscosaurusに移した。[ 31 ] 1952 年、ウェルズは、その断片性から、この種を疑わしい名とみなした。[ 26 ]
1869年、コープはニュージャージー州の化石爬虫類に関する論文も発表し、その中でE. orientalisを「長い首」を持つ動物と記述した。しかし、付随する挿絵では、コープは首の短いエラスモサウルスがドリュプトサウルス（当時はラエラプス）と対峙している様子を描き、背景にはプレシオサウルスに似たモササウルスや他の動物が描かれている。デイビッドソンによれば、描かれているエラスモサウルスの種がどれかは不明だが、もしE. orientalisであれば、首が短いことはコープ自身の記述と矛盾し、E. platyurusであれば、コープはこれが誤りであることを認めた後で首の短い動物を描いたことになる。デイビッドソンは、レイディが1868年にコープの誤りを指摘したにもかかわらず、コープはそれを受け入れなかった可能性があると示唆している。[ 9 ] [ 32 ] 1870年にレイディに返答した際、コープ自身はE. orientalisの属上の位置づけには疑問があり、 Cimoliasaurusの状態が短いと信じていたため、首を短く描いていたと述べた。もし、より多くの化石によってE. orientalisがElasmosaurusのように長い首を持っていたことが示されれば、その図はCimoliasaurusをよりよく表しているかもしれないと彼は述べた。[ 33 ]
コープは、E. platyurusとE. orientalisを命名したのと同じ 1869 年の出版物で、イギリスのサセックス州ステイニングのチューロニアン期の粘土層から発見された頸椎の部分的な椎体に基づいて、 E. constrictusという別の種を割り当てた[ 7 ] 。これは、イギリスの古生物学者リチャード・オーウェンが 1850 年にPlesiosaurus constrictusと記載したもので、オーウェンは肋骨の間で関節する突起である側突起間の椎骨の幅が極めて狭いことからこの種に名前を付けた。彼はこれを部分的には保存のアーティファクトだと考えたが、圧縮が椎体の関節端ではなく中央部分だけに影響した理由が理解できなかった[ 34 ] 。コープはこれを自然な状態だと認識し、constrictus を「エラスモサウルス属の一種、または近縁種」と考えた。[ 7 ] 1962年、ウェルズは断片的な性質からP. constrictusを疑問名とみなした。[ 35 ] [ 36 ]ペル・オーヴェ・ペルソンは1963年にこれを有効と認め、椎体側面の縦方向の隆起をエラスモサウルス科の特徴として指摘した。[ 37 ] 1995年、ナタリー・バルデとパスカル・ゴデフロワもこれをエラスモサウルス科と認めたが、分類は確定していない。[ 38 ]
コープは1876年に別のエラスモサウルス科の骨格を発見した。彼は1877年にそれを新種E. serpentinusと命名し、後頸椎の圧迫の欠如、最初の数個の背椎の間に無柄肋骨が少ないこと、前尾椎の下に「弱い角度」があることで区別した。コープはまた、「白亜紀層4」の黒色頁岩から、E. orientalis の既知の化石に非常によく似た別の大きな骨格も発見しており、ジョージ・B・クレデニングとニコラス・ビューセン大尉の助けを借りて発掘した。[ 39 ] 1943年、ウェルズはE. serpentinusをエラスモサウルスから外し、新しい属Hydralmosaurusに入れた。[ 40 ]その後、2016年にすべてのHydralmosaurus標本がStyxosaurusに移され、前者はnomen dubiumとなった。[ 41 ] Williston は 1914 年に別のE. serpentinus標本の図を発表した。[ 42 ] Elmer Riggs は1939 年に正式にそれを記載した。[ 43 ] Welles は1943 年にこの標本を新属新種Alzadasaurus riggsiに移した。 [ 40 ] Kenneth Carpenter は1999 年にThalassomedon haningtoniに再分類した。 [ 28 ] Sachs、Johan Lindgren、および Benjamin Kear は、この化石は幼体であり、著しく歪んでいると指摘し、2016 年にnomen dubiumのままにしておくことを好んだ。 [ 44 ]
その後、ジョン・H・チャールズによって、ミズーリ州ビッグベンド地域（ピエール頁岩層の一部）から19個の首と背中の椎骨が発見された。コープは、自然科学アカデミーでこれらの骨を受け取ると、これらをエラスモサウルスの別の種とみなした。コープによれば、これらの椎骨は属のメンバーの中で最も短く（この状態ではキモリアサウルスに匹敵する）、しかし圧縮された形状のため、依然としてエラスモサウルスに属するものとみなした。彼は1894年にこれをE. intermediusと命名した。 [ 45 ]しかし、ウィリストンは1906年の北米のプレシオサウルスの改訂において、これらの椎骨を「すべて多かれ少なかれ損傷している」とみなし、E. intermediusとE. platyurusの遺骸の間に明確な違いは見出せなかった。[ 18 ] 1952年にウェルズは、E. intermediusが有効であれば「プリオサウルス類の属に分類されるべきである」と意見を述べたが、 [ 26 ] 1962年には疑問名と分類した。[ 35 ]コープが新属新種Embaphias circulosusに分類した、E. intermediusの傍らで発見された3つの短い椎骨も、 1962年にウェルズによって疑問名とみなされた。[ 45 ]
ウィリストンは、1906年の改訂で他の多くの新しいエラスモサウルス種を命名した。 [ 46 ] 1874年、彼とマッジはカンザス州プラムクリークで標本を発見した。[ 18 ]当初、1890年にそれをキモリアサウルスの新種、C. snowiiに分類したが、[ 47 ]その後、上腕骨と烏口骨がエラスモサウルス科の特徴であることを認識した。そのため、彼はその種をE. snowiiと改名した。1890年にエリアス・ウェストによって発見された2番目の標本も、彼によってE. snowiiに分類された。[ 18 ] 1943年、ウェルズはE. snowii を独自の属、スティクソサウルスに移し、[ 40 ]その属に留まっている。しかし、ウェストの標本は、1952年にウェルズによってタラシオサウルス・イスキアディクス(下記参照)に分類された。[ 26 ]カーペンターは1999年にそれをS. snowiiに戻した。[ 28 ] [ 46 ]ウィリストンはまた、1903年に命名した際に最初に属したPolycotylus属からE. ischiadicus種を再分類した。模式標本は、彼がマッジと共に行った1874年の同じ探検で発見された。ウィリストンは、 1876年にマッジとH. A. Brousによって発見された別の標本を分類した。 [ 18 ] 1943年に両方の標本はウェルズによって新属Thalassiosaurusに分類され、 [ 40 ]その後ウェルズは1952年に後者を新属新種Alzadasaurus kansasensisに分類した。 [ 26 ]グレン・ストーズは1999年に両方とも分類不能のエラスモサウルス科であると考えていた。[ 48 ]同年、カーペンターは両方をスティクソサウルス・スノーイに分類した。[ 28 ] [ 46 ]
1889年、ハンデル・マーティンがカンザス州ローガン郡でエラスモサウルス科の標本を発見した。ウィリストンはこれを新種E. (?) marshiiと命名した。彼はこの種を属に分類することに疑問を抱き、別の属に属する可能性もあると認識していた。[ 18 ] 1943年、ウェルズはE. (?) marshiiを独自の属Thalassonomosaurusに移した。[ 40 ]しかし、カーペンターは1999年にT. marshiiをStyxosaurus snowiiに統合した。 [ 28 ]ウィリストンは、1874年にカンザス州ジュエル郡でマッジが発見した非常に大きな化石から、別の種E. nobilisと命名した。[ 18 ]ウェルズは1943 年にE. nobilis をThalassonomosaurusの一種、T. nobilisと命名したが、[ 40 ]これもカーペンターによってS. snowiiの一部と考えられていた。 [ 28 ]最後に、 1895 年にチャールズ・スターンバーグによって収集された 2 つの非常に大きな背椎は、ウィリストンによってE. sternbergiiと命名されたが、ストーズによって不確定とみなされた。[ 46 ] [ 48 ]ウィリストンは、後に図示して記載する3 つの追加のElasmosaurus種について言及した。 [ 18 ]彼は1908 年にカンザス州からElasmosaurusの新種について再び言及した。[ 49 ]
保存状態の悪い脊椎の化石に基づいて、ロシアのいくつかの種が、 1911 年にニコライ N. ボゴリュボフによってElasmosaurusに分類されました。そのうちの 1 つはE. helmerseniで、これは 1882 年に W.キプリヤノフによってサラトフの マロイェ セルドバでPlesiosaurus helmerseniとして初めて記載されました。[ 50 ]スウェーデンのスコーネ地方からのいくつかの資料は、 1885 年に H. シュレーダーによってP. helmerseniに分類されました。[ 51 ]キプリヤノフによって最初にP. helmerseni [ 50 ]に分類されたクルスクからの脊椎と四肢の化石[ 52 ]も、ボゴリュボフによって新種E. kurskensisに移され、彼はこれを「 Elasmosaurusと同一であるか、または関連している」と考えました。彼はまた、オレンブルクのコノプリャンカで発見された「非常に大きな」首と尾の椎骨の化石に基づいてE. orskensisと名付け、また、マロイェ・セルドバで発見された単一の首の椎骨に基づいてE. serdobensisと名付けた。 [ 53 ] [ 54 ]しかし、これらの種の有効性はすべて疑問視されている。ウェルズは1962 年にE. kurskensis を未確定のプレシオサウルスとみなした。 [ 35 ]ペルソンは 1959 年にスウェーデンの「E. helmerseni 」の資料のレビューで、この種はおそらくエラスモサウルス本体に近縁であるが、この仮説を評価するには断片的すぎると指摘した。[ 55 ]彼は後に 1963 年に、後者の 3 つの種に関して、「属および種の定義は疑わしい」と述べたが、化石資料を見ていないため、それらを無効と明確に分類することは拒否した。[ 37 ]同様に、1999 年に、エフゲニー・ペルヴショフ、マキシム・アルハンゲルスキー、アレクサンダー・イワノフは、 E . helmerseni を分類未確定のエラスモサウルス科とみなした。[ 56 ] 2000 年に、ストーズ、アルハンゲルスキー、ウラジミール・エフィモフは、 E. kurskensisについてはウェルズに同意し、E. orskensisとE. serdobensisを分類未確定のエラスモサウルス科と分類した。[ 57 ]
その後、さらに 2 つのロシア種が記載されました。アナトリー・リャビニンは1915 年に鰭の 1 つの指骨をE. (?) sachalinensisと記載しました。この種は、1909 年に N. N. ティホノヴィチが発見したサハリン島にちなんで命名されました。[ 58 ]しかし、この標本は、ペルソン[ 37 ]やペルヴショフら[ 56 ]が追随したように、特定できないエラスモサウルス科以上のものとして特定することはできません。ストーズ、アルハンゲルスキー、エフィモフは、特定できないプレシオサウルスと分類し、より具体的な特定はできませんでした。[ 57 ]この分類は、2005 年に Alexander Averianov と Vasilii Popov によって踏襲された。[ 59 ]その後、1916 年に、Pavel A. Pravoslavlevは、脊椎、四肢帯、四肢骨を含む標本に基づいて、ドン川流域からE. amalitskiiと命名した。Persson はこれを有効な種であり、エラスモサウルス科の比較的大きなメンバーであると考えていた。[ 37 ]しかし、E. (?) sachalinensisと同様に、Pervushov らはE. amalitskii を分類不能なエラスモサウルス科とみなした。[ 56 ]
1918年に行われたエラスモサウルスの地理的分布と進化に関するレビューで、プラヴォスラヴレフは、以前に命名された他の3種を暫定的にエラスモサウルスに割り当てた。[ 52 ]彼の分類学的見解は広く受け入れられていない。これらのうちの1つは、1848年にクロード・ゲイが単一の尾椎に基づいて命名したチリのプレシオサウルス・チレンシスに基づくE. チレンシスである。 [ 60 ] 1889年に出版された著作で、リチャード・ライデッカーはこの種をキモリアサウルスに割り当てた。[ 61 ]ヴィルヘルム・ディーケは1895年にチレンシスをプリオサウルスに移し、[ 62 ]この分類はプラヴォスラヴレフによって認められた。エドウィン・コルバートは後に1949年に模式椎骨をプリオサウルス類に割り当て、また他の割り当てられた化石を未確定のエラスモサウルス類に割り当てた。[ 63 ] [ 64 ]模式椎骨は、2013 年に O'Gorman らがAristonectes parvidensに属する可能性があると認識した。 [ 65 ]もう 1 つはE. haastiで、元々はMauisaurus haastiと呼ばれ、 1874 年にJames Hectorがニュージーランドで発見された化石に基づいて命名した。[ 66 ]かなりの期間その有効性が支持されていたが、2017 年現在、 M. haasti は疑問名とみなされている。 [ 67 ] Pravoslavlev は、ニュージーランドの別の種E. hoodiiを認識しており、これは 1870 年に Owen が頸椎に基づいてPlesiosaurus hoodiiと命名した。 [ 68 ] Welles は 1962 年に疑問名と認識した。[ 35 ] Joan Wiffenと William Moisley は、1986 年のニュージーランドのプレシオサウルスのレビューで同意した。[ 69 ]
1949年、ウェルズはエラスモサウルスの新種、E. morganiを命名した。これはテキサス州ダラス郡で発見された保存状態の良い骨格に基づいて命名された。[ 70 ]しかし、標本の一部はサザンメソジスト大学の古生物学コレクションの移転中に誤って捨てられてしまった。 [ 71 ]ウェルズは、E. morganiの肩帯がE. platyurusと似ていることを認識したが、首が短く、後頸椎がより頑丈であることから、別種として維持した。[ 70 ] 1997年、カーペンターは2種の違いを再検討し、E. morgani を独自の属に分類するのに十分であると判断し、Libonectesと命名した。[ 72 ]再分類と標本の喪失にもかかわらず、L. morganiはしばしば典型的なエラスモサウルス科と考えられている。これらの失われた要素に基づくデータは、2015年にサックスとベンジャミン・キアによって残存要素の再記述が発表されるまで、その後の系統解析で疑いなく受け入れられていた。 [ 71 ]
ペルソンは、 1959年にスウェーデンで発見された「E. helmerseni 」の化石を記載したのと並行して、 E. (?) gigasという別の種をエラスモサウルス属に分類した。これは、1885年に2つの背椎に基づいて命名されたシュレーダーのPliosaurus (?) gigasに基づいている。1つはプロイセンで、もう1つはスコーネで発見された。[ 51 ]それらは不完全ではあったが、ペルソンはそれらのプロポーションと関節端の形状がプリオサウルス類とは大きく異なり、エラスモサウルス類とよく一致することを認識した。ペルソンが執筆した時点では、「それらがエラスモサウルスに最も近縁であることに反するものは何もなかった」ため、彼は「ためらいながら」それらをエラスモサウルス属に分類した。[ 55 ]テオドール・ワグナーは1914年にギガスをプレシオサウルスに分類していた。[ 73 ] 2013年現在、この疑わしい分類は変わっていない。[ 74 ]ロシアの別の種であるE. antiquusは、1967年にカムスコ＝ヴャツキーのリン鉱石採石場からドゥベイコフスキーとオチェフによって命名されたが、 [ 75 ] 1999年にペルヴショフらが、2000年にストーズらが、これを分類未確定のエラスモサウルス科として再解釈した。[ 56 ] [ 57 ]
コープは当初エラスモサウルスをプレシオサウルス類と認識していたが、1869年の論文で、キモリアサウルスやクリモケトゥスとともに、鰭竜類爬虫類の新目に分類した。彼は、個々の椎骨の向きが他の脊椎動物に見られるものとは逆になっていることから、このグループをストレプトサウルス類、つまり「逆トカゲ」と名付けた。[ 15 ] [ 76 ]その後、彼は1869年のエラスモサウルスの記述でこの考えを放棄し、キモリアサウルスの誤った解釈に基づいていたと述べた。この論文では、エラスモサウルスとキモリアサウルスを含む新科エラスモサウルス科を特にコメントなしに命名した。この科の中で、彼は前者はより長い首と圧縮された椎骨で区別され、後者はより短い首と四角く凹んだ椎骨で区別されると考えていた。[ 7 ]
その後、エラスモサウルス科はプレシオサウルス類が分類される3つのグループの1つとなり、他の2つはプリオサウルス科とプレシオサウルス科（時には1つのグループに統合される）であった。[ 77 ]チャールズ・アンドリュースは1910年と1913年にエラスモサウルス科とプリオサウルス科の違いについて詳しく述べた。彼はエラスモサウルス科の特徴として、長い首と小さな頭、そして前肢駆動の移動のための硬くて発達した肩甲骨（ただし鎖骨と鎖骨間骨は萎縮または欠如している）を挙げた。一方、プリオサウルス科は首が短いが頭が大きく、後肢駆動の移動を使用していた。[ 78 ] [ 79 ]エラスモサウルスがエラスモサウルス科に属することは議論の余地がなかったが、その後数十年にわたって科の関係についての意見は変化した。ウィリストンは1925年にプレシオサウルスの改訂分類を作成した。[ 80 ]
1940年、セオドア・ホワイトは、異なるプレシオサウルス科間の相互関係に関する仮説を発表した。彼は、エラスモサウルス科がプリオサウルス科に最も近いと考え、その烏口骨が比較的狭いこと、鎖骨間骨や鎖骨がないことを指摘した。また、エラスモサウルス科の診断では、頭蓋骨の長さが中程度であること（すなわち、中頭型頭蓋骨）、頸肋骨に1つまたは2つの頭があること、肩甲骨と烏口骨が正中線で接していること、烏口骨の後外側角が鈍角であること、肩甲骨と烏口骨の複合体にある一対の開口部（窓）がプリオサウルス科に比べて狭い骨の棒で隔てられていることも指摘した。首の肋骨にある頭の数の変動性は、彼がシモレステスをエラスモサウルス科に含めたことに由来する。なぜなら、「頭蓋骨と肩帯の両方の特徴は、プリオサウルスやペロネウステスよりもエラスモサウルスとよく似ている」からである。彼はシモレステスをエラスモサウルスの祖先である可能性があると考えた。[ 81 ]オスカー・クーンも1961年に同様の分類を採用した。[ 37 ]
ウェルズは、1943年のプレシオサウルスの改訂においてホワイトの分類に異議を唱え、ホワイトの特徴は保存状態と個体発生の両方に影響されていると指摘した。彼は、首の長さ、頭の大きさ、坐骨の長さ、上腕骨と大腿骨（前肢）の細さに基づいて、プレシオサウルス類をプレシオサウルス上科とプリオサウルス上科の2つの上科に分けた。各上科は、肋骨の頭の数と上肢の比率によってさらに細分化された。したがって、エラスモサウルス類は、長い首、小さな頭、短い坐骨、ずんぐりした前肢、単頭の肋骨、短い上肢を持っていた。[ 40 ] 1955年のピエール・ド・サン＝セーヌと1956年のアルフレッド・ローマーは、どちらもウェルズの分類を採用した。[ 37 ] 1962年、ウェルズは坐骨の融合によって形成された骨盤弓を持つかどうかに基づいてエラスモサウルス科をさらに細分化し、エラスモサウルスとブランカサウルスは完全に閉じた骨盤弓を共有することでエラスモサウルス亜科にまとめられた。[ 35 ]
カーペンターによる1997年のプレシオサウルスの系統解析は、首の長さに基づくプレシオサウルスの従来の区分に異議を唱えた。ポリコティルス科は以前はプリオサウルス上科の一部であったが、カーペンターは頭蓋骨の類似性に基づいてポリコティルス科をエラスモサウルス科の姉妹群に移動させ、ポリコティルス科とプリオサウルス上科がそれぞれ独立して短い首を進化させたことを示唆した。 [ 72 ]エラスモサウルス科の内容もより精査された。ブランカサウルスが最初にエラスモサウルス科に分類されて以来、その関係は十分に支持されていると考えられており、オキーフによる2004年の解析[ 82 ]とフランツィスカ・グロースマンによる2007年の解析によってエラスモサウルス科の位置が回復された。[ 83 ]しかし、ケッチャムとベンソンの分析では、代わりにレプトクレイディアに含められ、[ 84 ]その後の分析でもそのグループへの包含は一貫している。[ 85 ] [ 86 ] [ 41 ]彼らの分析では、ムラエノサウルスをクリプトクリディ科に、ミクロクレイダスとオクシタノサウルスをプレシオサウルス科に移動させた。[ 84 ]ベンソンとドラッケンミラーは、2014 年に後者の 2 つをミクロクレイディ科に分離し、オクシタノサウルスをミクロクレイダスの一種とみなした。[ 86 ]これらの属はすべて、以前はカーペンター、グロースマン、および他の研究者によってエラスモサウルス科であると考えられていた。[ 28 ] [ 83 ] [ 87 ] [ 88 ]
エラスモサウルス科の中では、エラスモサウルス自体は、系統関係が非常に変動する「ワイルドカード分類群」と考えられてきた。[ 89 ]カーペンターの1999年の分析では、エラスモサウルスはリボネクテスを除いて他のエラスモサウルス科よりも基底的（つまり特殊化が少ない）であると示唆された。[ 28 ] 2005年にサックスは、エラスモサウルスはスティクソサウルスと近縁であると示唆し、[ 2 ] 2008年にドラッケンミラーとラッセルは、エラスモサウルスを2つのグループに分かれた多分岐の一部として位置づけた。1つはリボネクテスとターミノナタトルを含み、もう1つはキャラウェイサウルスとハイドロテロサウルスを含む。[ 90 ]ケッチャムとベンソンの2010年の分析では、エラスモサウルスは前者のグループに含まれた。 [ 84 ]
ベンソンとドラッケンミラーの2013年の分析（下、左）では、テルミノナタトルはこのグループからさらに除外され、1段階派生したグループとして位置づけられた。[ 85 ]ロドリゴ・オテロの2016年の分析（下、右）では、同じデータセットの修正に基づいて、エラモサウルスはアルベルトネクテスの最も近縁な種であり、スティクソサウルスとテルミノナタトルとともにスティクソサウルス亜科を形成した。[ 41 ]ダニエル・セラトス、ドラッケンミラー、ベンソンは2017年にエラスモサウルスの位置を解決できなかったが、エラスモサウルスがこのグループに含まれる場合、スティクソサウルス亜科はエラスモサウルス亜科の同義語になると指摘した。 [ 89 ] 2020年、オゴーマンはエラスモサウルスをグループに含めることに基づいてスティクソサウルス亜科をエラスモサウルス亜科と正式に同義とし、またこのクレードの診断的特徴のリストも提供した。[ 91 ]
エラスモサウルス類は、流線型の体と長いひれ状肢を持ち、活発に泳いでいたことから、海洋生活に完全に適応していたと考えられます。[ 24 ]エラスモサウルス類の特異な体構造は、泳ぐ速度を制限し、ひれ状肢はオールを漕ぐような動きをしていた可能性があり、そのためねじることができず、固定されていたと考えられます。[ 92 ]プレシオサウルス類は、一定の高い体温（恒温性）を維持でき、持続的な遊泳が可能であったと考えられています。[ 93 ]
2015年の研究では、移動は主に前肢で行われ、後肢は操縦性と安定性に機能していたと結論付けられました。[ 94 ] 2017年の研究では、プレシオサウルスの後肢は前肢と調和して動くと、推力が60%増加し、効率が40%向上したと結論付けられました。[ 95 ]プレシオサウルスのひれは非常に硬く、泳ぐことに特化していたため、ウミガメのように陸に上がって産卵することはできなかったでしょう。したがって、おそらくウミヘビのいくつかの種のように、胎生で子供を産んだと考えられます。[ 96 ]プレシオサウルスの胎生の証拠は、胎児が1匹入った成体のポリコティルスの化石によって提供されています。 [ 97 ]
エラスモサウルス科の化石からは、捕食されていた証拠がいくつか見つかっている。未確認の亜成体のエラスモサウルス科の上腕骨には、サメのクレトキシリナの歯と一致する噛み跡が見つかっており[ 98 ] 、一方、砕けたエロマンガサウルスの頭蓋骨[ 99 ]には、プリオサウルス科のクロノサウルスの歯跡が見られる[ 100 ]。
コープは1869年に、エラスモサウルスの体格と習性をヘビと比較した。胴体の脊柱は、隣接する椎骨の間にほとんど隙間がなく、ほぼ連続した線を形成する細長い神経棘のために、垂直方向の動きをあまり許容しないと示唆したが、首と尾ははるかに柔軟であったと想定した。「ヘビのような頭は、動物の意思で高く空中に持ち上げられたり、下げられたり、魚を追いかけて飛び込む準備として白鳥のように弓なりに曲げられたり、水面で休息のために伸ばされたり、深海を探るために曲げられたりした」[ 7 ] 。
多くの一般的なメディア描写に倣って、エラスモサウルスは頭以外は水面上に持ち上げることができなかったことが、最近の研究で明らかになった。長い首の重さで重心が前肢の後ろに位置していたため、エラスモサウルスは浅瀬で体を海底に休ませることができる場合にのみ、頭と首を水面上に持ち上げることができた。また、首の重さ、限られた筋肉、椎骨間の可動域の制限により、エラスモサウルスは頭と首を高く持ち上げることができなかった。エラスモサウルスの頭と肩は舵の役割を果たしていたと考えられる。動物が体の前部をある方向に動かすと、体の残りの部分もその方向に動く。したがって、エラスモサウルスは頭と首を水平方向または垂直方向に別の方向に動かしながら、一方向に泳ぐことはできなかっただろう。[ 101 ]
ある研究では、エラスモサウルス科の首は、椎骨間の組織の量に応じて、腹側方向に75～177°、背側方向に87～155°、側方方向に94～176°の可動範囲があり、おそらく首の後ろに向かって剛性が増していたことがわかった。研究者らは、360°以上の垂直屈曲を必要とする「白鳥のような」S字型の首の姿勢とは対照的に、側方および垂直方向のアーチと浅いS字型のカーブは実現可能であったと結論付けた。[ 102 ]
エラスモサウルス科の首の正確な機能は不明であるが、[ 24 ]狩猟に重要であった可能性がある。[ 92 ]また、プレシオサウルスの長い首はシュノーケルとして機能し、体が水中に留まっている間も空気呼吸を可能にしたという説もある。しかし、特に首が非常に長いエラスモサウルス科の場合、大きな静水圧差が生じるため、この説は議論の余地がある。エラスモサウルス科の首の構造は、水面で呼吸できるように緩やかな傾斜を作ることができたが、水面下ではエネルギーを消費する遊泳を行う必要があっただろう。さらに、首が長いと死腔も増加し、動物はより大きな肺を必要とした可能性がある。首には、例えば捕食者の標的になるなど、他の脆弱性があった可能性もある。[ 103 ]
3D モデルでの水流シミュレーションでは、エラスモサウルス類のようなより長い首は、首の短いプレシオサウルス類と比較して、泳ぐ際の抵抗力を増加させないことが示されました。一方、首を横に曲げると抵抗力が増加し、特に首が非常に長い形態ではその傾向が顕著でした。[ 104 ]別の研究では、エラスモサウルス類の長い首は通常、前進泳ぎの際に抵抗を増加させますが、これは大きな胴体によって相殺されるため、大きな体サイズが長い首の進化を促進した可能性があることがわかりました。[ 105 ]
1869年、コープはエラスモサウルスのホロタイプの脊椎の真下から6種の魚の鱗と歯が発見されたことに注目し、これらの魚がこの動物の食餌であったと推測した。コープはこの化石から、バラクーダの新種、Sphyraena carinataと命名した。[ 7 ]
エラスモサウルスの首の屈曲範囲は、海底近くを泳ぎ、頭と首を使って海底の獲物を掘り出す「底生草食」を含む、さまざまな狩猟方法を可能にしたと考えられます。エラスモサウルス科は、外洋域でも活発に狩りを行い、首を引っ込めて攻撃を仕掛けたり、横に突き出した歯で獲物を気絶させたり殺したり（ノコギリザメのように）するために横振り動作を使用した可能性もあります。 [ 102 ]また、エラスモサウルス科の捕食能力は過小評価されているとも考えられています。大きな頭蓋骨、大きな顎の筋肉、強い顎、長い歯は、胃の内容物からサメ、魚、モササウルス、頭足類などが含まれていることから、体長30センチメートルから2メートルまでの動物を捕食できたことを示しています。[ 106 ]
エラスモサウルスとその近縁種は、魚の群れを待ち伏せし、下に身を隠し、近づくにつれてゆっくりと頭を上げていた可能性がある。この動物の目は頭頂部にあり、真上を見ることができた。この立体視は、小さな獲物を見つけるのに役立っただろう。下からの狩りも可能で、獲物は日光に照らされてシルエットとなり、下の暗い水の中に隠れていた。エラスモサウルス科は、おそらく小さな硬骨魚類や頭足類を食べていた。彼らの小さく動かない頭蓋骨は、食べられる獲物の大きさを制限していたからである。また、獲物を捕らえるのに適した細長い歯を持ち、引き裂くのに適していなかったため、エラスモサウルス科は間違いなく獲物を丸呑みしていた。[ 92 ] [ 102 ]
エラスモサウルス科の恐竜は一般的に複数の胃石が見つかるが、エラモサウルスでは、最後尾の尾椎の1つの神経弓に小石が挟まっているのが議論の余地なく発見されているだけである。[ 22 ]近縁のスティクソサウルスの標本には、胸帯の後ろの腹部に魚の骨の破片と石が含まれていた。魚の残骸はエンコドゥスと他のニシン目魚類と特定された。石は、標本が発見された場所から600キロメートル（370マイル）離れた岩石と一致する。 [ 107 ]胃石には、消化の補助、食物内容物の混合、ミネラル補給、貯蔵、浮力制御など、さまざまな機能が提案されている。[ 108 ]
エラスモサウルスは、カンザス州西部のカンパニアン期上部白亜紀ピエール頁岩層のシャロン・スプリングス部層から発見されており、 この地域では約8064万年前から7700万年前のものとされています。[ 109 ]ピエール頁岩は、白亜紀に北アメリカ中央部の大部分を水没させた浅い大陸海である西部内陸海路からの海洋堆積の時期を表しています。 [ 110 ]西部内陸海路は、最大時にはロッキー山脈から東のアパラチア山脈まで広がり、幅約1000キロメートル（620マイル）でした。最も深いところでは、わずか800メートルまたは900メートル（2600フィートまたは3000フィート）の深さだった可能性があります。2つの大きな大陸分水界が東と西からこの海路に流れ込み、水を希釈し、低地の海岸沿いに移動性の河川デルタシステムを形成する侵食されたシルトに資源をもたらしました。セントローレンス海峡の東縁には堆積物がほとんどなく、西縁には西側の陸塊から浸食された厚い堆積物が堆積していた。 [ 111 ] [ 112 ]そのため、西岸は海面水位と堆積物の供給量の変動に応じて大きく変化した。[ 111 ]
柔らかく泥質の海底にはおそらく日光がほとんど届かなかったが、水柱の上層にいるプランクトンや他の生物からの有機物の残骸が絶えず降り注いでいたため、生命が溢れていた。海底は大きなイノセラムス属の二枚貝が優占し、カキで覆われていた。生物多様性は乏しかった。貝殻は何世紀にもわたって海底表面の下に層状に堆積し、小魚の隠れ家となっていた。この海に生息していたことが知られている他の無脊椎動物には、様々な種類のルディスト、ウミユリ、頭足類（イカやアンモナイトを含む）などがある。[ 113 ]
海に生息していたことが知られている大型魚類には、硬骨魚類のパキリゾドゥス、エンコドゥス、キモリクティス、サウロケファルス、サウロドン、ギリクス、イクチオデクテス、キシファクティヌス、プロトスフィラエナ、マルティニクティス[ 114 ] 、およびサメ類のクレトキシリナ、クレトラムナ、スカパノリンクス、プセウドコラックス、スクアリコラックス[ 115 ]が含まれる。エラスモサウルスに加えて、他の海洋爬虫類には、プレシオサウルス類の仲間であるリボネクテス、スティクソサウルス、タラソメドン、ターミノナタトル、ポリコティルス、ブラカウケニウス、ドリコリノプス、トリナクロメルムが含まれる。[ 116 ]モササウルス科モササウルス、ハリサウルス、プログナトドン、ティロサウルス、エクテノサウルス、グロビデンス、クリダステス、プラテカルプス、プリオプラテカルプス。[ 117 ]そしてウミガメのアーケロン、プロトステガ、ポルソケリス、トクソケリス。飛べない水鳥ヘスペロルニスもそこに生息していた[ 118 ] 。 [ 119 ]翼竜のプテラノドンとニクトサウルス[ 120 ]、鳥のイクチオルニス[ 119 ]も陸地から遠く離れた場所で知られている。[ 109 ]
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