河川生態系

一方向の水流は、流水系（河川系）の生態系に影響を与える重要な要素です。河川流量は連続的または断続的です。河川流量は、地下水、降水、および地表流からの総和によって決まります。水流は、激流から静水系に似た緩やかな淀みまで、システムによって大きく異なります。水柱の水流速度は、システム内でも変化する可能性があり、乱流の影響を受けますが、水流速度は河川の中央部（タルベグと呼ばれる）で最も高くなる傾向があります。この乱流により、渦流に代表されるように、平均下向き流ベクトルからの流れのずれが生じます。平均流量ベクトルは、河川の底面または側面との摩擦、蛇行度、障害物、および傾斜勾配の変動に基づいています。^{[ 5 ]} さらに、直接降雨、雪解け水、および/または地下水からシステムに流入する水の量は、流量に影響を与える可能性があります。河川の水量は、流量（単位時間あたりの体積）として測定されます。水が下流に流れるにつれて、河川はほとんどの場合、水量が増加します。そのため、基本流量（つまり、嵐による流入がない場合）では、小さな源流河川の流量は非常に低く、大きな河川の流量ははるかに高くなります。河川の「流量レジーム」には、年間または10年単位の時間スケールでの流量の一般的なパターンが含まれ、流量の季節的な変化を捉えることができます。^{[ 8 ] [ 9 ]}

水流は傾斜によって大きく左右されるが、流れる水は河床の一般的な形状や方向を変えることがあり、これは地形学としても知られている特徴である。河川の水柱のプロファイルは、侵食、運搬、堆積という 3 つの主要な作用によって構成される。河川は「大陸の廃墟が流れ落ちる溝」と表現されてきた。^{[ 10 ]}河川は基質、堆積物、有機物を絶えず侵食、運搬、堆積させている。水とそれに巻き込まれた物質の絶え間ない動きによって、瀬、滑り台、淵など、さまざまな生息地が作られる。^{[ 11 ]}

光は流水系にとって重要です。光は光合成による一次生産を促進するために必要なエネルギーを提供し、また、光が落とす影の中に捕食対象種の避難場所を提供することもできます。システムが受ける光の量は、内部および外部の河川変​​数の組み合わせに関連しています。たとえば、小さな河川の周囲は、周囲の森林や谷の壁によって日陰になっている可能性があります。大きな河川系は幅が広いため、外部変数の影響は最小限に抑えられ、太陽光が水面に届きます。しかし、これらの河川は乱流になりやすく、水深が増すにつれて水中の粒子が光をますます減衰させます。^{[ 11 ]} 季節的および日周的要因も光の利用可能性に影響を与える可能性があります。入射角、つまり光が水に当たる角度によって、反射による光の損失が生じるためです。ビールの法則として知られるように、角度が浅いほど反射される光が多くなり、受ける太陽放射の量は水深とともに対数的に減少します。^{[ 7 ]}光の利用可能性に影響を与えるその他の要因には、雲量、高度、地理的位置などがあります。^{[ 12 ]}

ほとんどの流水生物は変温動物であり、その体内温度は環境によって変化するため、温度はそれらにとって重要な非生物的要因である。水は表面での放射と、空気や周囲の基質との間の伝導によって加熱または冷却される。浅い小川は通常よく混ざり合い、ある領域内で比較的均一な温度を維持する。しかし、より深く、流れの遅い水系では、底と表面の温度に大きな差が生じる可能性がある。湧水系の水は、湧水が通常、周囲温度に非常に近い地下水源から来ているため、変動が少ない。^{[ 7 ]} 多くの水系では強い日周変動が見られ、季節変動は北極、砂漠、温帯の水系で最も極端である。^{[ 7 ]} 日陰の量、気候、標高も流水系の温度に影響を与える可能性がある。^{[ 5 ]}

河川生態系における水質は、河川の水柱中に存在する溶質やガスの種類によって変化する。具体的には、河川水には水自体に加えて、

• 溶解した無機物および主要イオン（カルシウム、ナトリウム、マグネシウム、カリウム、重炭酸塩、硫化物、塩化物）
• 溶存無機栄養素（窒素、リン、シリカ）
• 懸濁および溶解した有機物
• ガス（窒素、亜酸化窒素、二酸化炭素、酸素）
• 微量金属および汚染物質

流水系の無機基質は、流域に存在する地質物質が流れによって侵食、運搬、選別、堆積して構成されます。無機基質は、ウェントワーススケールでサイズによって分類され、巨礫、小石、砂利、砂、シルトに及びます。^{[ 7 ]}一般的に、基質の粒子サイズは下流に向かって小さくなり、山岳地帯では大きな巨礫や石が多く、低地の河川では砂底になります。これは、山岳河川の勾配が大きいほど流れが速くなり、より小さな基質物質が下流に運ばれて堆積するためです。^{[ 11 ]}基質は有機物であることもあり、微粒子、秋の落葉、水没した木の丸太などの大きな木質残骸、コケ、半水生植物などが含まれる場合があります。^{[ 5 ]}基質の堆積は必ずしも永続的な現象ではなく、洪水時には大きく変化する可能性があります。^{[ 11 ]}

細菌は流水に多数存在します。自由生活性の細菌は、分解中の有機物、岩や植物の表面のバイオフィルム、基質を構成する粒子間、および水中に浮遊しています。その他の形態は、寄生生物として、または共生関係として、流水生物の腸内にも存在します。^{[ 7 ]} 細菌はエネルギーリサイクルにおいて大きな役割を果たしています（下記参照）。^{[ 5 ]}

珪藻は流水系における主要な付着藻類のグループの一つであり、貧栄養から富栄養まで幅広い環境条件に対する耐性を持ち、特に有機汚染や富栄養化などの環境変化に迅速に反応するため、水質の効率的な指標として広く利用されてきた。^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]}

菌類は流水環境にも非常に頻繁に存在します。これらはほとんどが顕微鏡でしか見えないもので、ほとんどの場合、無性生殖（アナモルフ）の水生不完全菌胞子として、またはまれに有性生殖（テレオモルフ）胞子として水中に自由に浮遊しています。しかし、菌類の本体である菌糸体は、堆積物、腐敗した有機物上^{[ 21 ]} 、他の生物（動物や藻類など）の上または内部に寄生する^{[ 22 ] [ 23 ]} 、内生菌として^{[ 24 ]}、植物内、または昆虫の腸内で共生する^{[ 25 ]}など、自由に生息しています。

バイオフィルムは、藻類（珪藻など）、真菌、細菌、その他の小さな微生物が組み合わさって、川床や底生生物の膜状に存在するものです。^{[ 27 ]}バイオフィルムの集合体自体が複雑で、^{[ 28 ]}川床の複雑さを増しています。

バイオフィルムのさまざまな構成要素（藻類と細菌が主な構成要素）は、細胞外多糖マトリックス（EPS）に埋め込まれており、無機および有機元素の正味の受容体であり、さまざまな環境要因の影響を受け続けています。^{[ 26 ]}

河床の 岩石付着珪藻類^{[ 18 ]}（スケールバーは30μm  ）

川底の小石に付着しているこのぬめりはバイオフィルムです。

バイオフィルムは河川生態系における主要な生物学的界面の 1 つであり、おそらく間欠河川では最も重要である。間欠河川では、水循環の低活動期間が長引くと水柱の重要性が低下するからである。^{[ 26 ]}バイオフィルムは、水和した細胞外ポリマー物質(EPS)のマトリックス内で共存する独立栄養生物と従属栄養生物の微生物群集として理解できる。これら 2 つの主要な生物学的構成要素は、それぞれ、一方では主に藻類とシアノバクテリア、他方では細菌と真菌である。 ^{[ 26 ]}微小動物とメイオファウナもバイオフィルムに生息し、生物や有機粒子を捕食し、その進化と分散に寄与している。^{[ 29 ]}したがって、バイオフィルムは、水相からの有機物と無機物を利用する準備ができており、光や化学エネルギー源も利用できる、非常に活発な生物学的群集を形成している。 EPSは細胞を固定し、細胞を近接した状態に保つことで、細胞間コミュニケーションや相乗的な共生関係の形成など、活発な相互作用を可能にします。^{[ 30 ]} EPSは細胞外酵素を保持できるため、環境からの物質の利用や、これらの物質を藻類や細菌が利用できる溶解栄養素に変換することを可能にします。同時に、EPSは細胞を乾燥から保護するだけでなく、外部からのその他の危険（殺生物剤、紫外線など）からも保護します。 ^{[ 26 ]}一方、パッキングとEPS保護層は、特にバイオフィルム表面から離れた細胞へのガスや栄養素の拡散を制限し、これにより細胞の生存が制限され、バイオフィルム内に強い勾配が生じます。バイオフィルムの物理的構造と、その中に生息する生物の可塑性の両方が、過酷な環境や変化する環境条件下での生存を保証し、支えています。^{[ 26 ]}

藻類は、植物プランクトンと付着藻類から成り、ほとんどの小川や河川で最も重要な一次生産源です。^{[ 7 ]}植物プランクトンは水柱中を自由に浮遊するため、流れの速い小川では個体群を維持できません。しかし、流れの遅い河川や淀みでは、かなりの個体群を形成することができます。^{[ 5 ]}付着藻類は、通常、糸状または房状の藻類で、速い流れで流されないように物体に付着することができます。流速が無視できるほど小さいか、流れがない場所では、付着藻類はゼラチン状の固定されていない浮遊マットを形成することがあります。^{[ 11 ]}

植物は速い流れへの適応が限られており、流れが弱い場所で最もよく生育します。コケやゼニゴケなどのより原始的な植物は固い物体に付着します。これは通常、岩の多い基質が付着場所を提供する冷たい源流で起こります。アオウキクサやホテイアオイのように、水面に密集したマット状に浮かぶ植物もあります。根を張る植物もあり、水没植物または抽水植物に分類されます。根を張る植物は通常、流れが緩やかで、きめ細かい土壌が見られる場所に生育します。^{[ 12 ] [ 11 ]}これらの根を張る植物は柔軟性があり、細長い葉は流れに対する抵抗を最小限に抑えます。^{[ 1 ]}

流れる水の中で生活することは、流れが通常十分に酸素を含み、栄養素を継続的に供給するため、植物や藻類にとって有益である。^{[ 11 ]}これらの生物は、流れ、光、水質、基質、および摂食圧によって制限される。^{[ 7 ]} 藻類と植物は、エネルギー源として、他の動物を捕食者や流れから守る微小生息地を形成するため、そして食料資源として、流水系にとって重要である。^{[ 12 ]}

一部の流水系では、無脊椎動物の最大90%が昆虫です。これらの種は非常に多様性に富み、石の表面、底質深部の河床下帯、流れに乗って漂流する場所、水面の薄膜など、ほぼあらゆる生息地で見られます。

昆虫は、流水系の多様な流れの中で生きるためにいくつかの戦略を発達させてきました。流れの速い場所を避け、底質や岩の保護された側に生息するものもいます。流水の中で生活することで受ける抵抗力を減らすために、平たい体を持つものもいます。^{[ 31 ]}オオミズカマキリ（Belostomatidae）のような昆虫は、降雨を感知すると川から出て洪水を避けることができます。^{[ 32 ]}これらの行動や体型に加えて、昆虫は、川の環境の自然発生的な物理的厳しさに対処するために、さまざまな生活史適応を持っています。 ^{[ 33 ]}洪水や干ばつの発生時期に基づいて生活イベントのタイミングを決める昆虫もいます。たとえば、カゲロウの中には、コロラド州の川で雪解けによる洪水が通常発生する時期に合わせて、飛翔する成虫として羽化する時期を同期させるものもいます。飛翔段階を持たず、生活環全体を川で過ごす昆虫もいます。

ほとんどの一次消費者と同様に、流水無脊椎動物は食物と酸素を運んでくれる流れに大きく依存していることが多い。^{[ 34 ]}無脊椎動物は流水系において消費者と被食者の両方として重要である。

河川生態系でよく見られる昆虫の目としては、カゲロウ目（Ephemeroptera）、トビケラ目（ Trichoptera ）、カワゲラ目（ Plecoptera）、ハエ目（Diptera ） 、甲虫目（Coleoptera ）、トンボ目（Odonata ）、カメムシ目（Hemiptera ）などが挙げられます。

流水域によく見られるその他の無脊椎動物の分類群には、カタツムリ、カサガイ、アサリ、ムール貝などの軟体動物、ザリガニ、ヨコエビ、カニなどの甲殻類が含まれる。^{[ 11 ]}

魚はおそらく流水系で最もよく知られた住人でしょう。魚種が流水で生きられるかどうかは、泳ぐ速度と、その速度を維持できる時間によって決まります。この能力は種によって大きく異なり、生息できる環境と密接に関係しています。継続的な遊泳は膨大なエネルギーを消費するため、魚は流れの速い場所で過ごす時間はごくわずかです。代わりに、個体は底や岸辺近くに留まり、障害物の後ろで流れから守られ、餌を食べたり場所を変えたりする時だけ流れの中を泳ぎます。^{[ 1 ]}一部の種は、流水系の底でのみ生活するように適応しており、決して開水流には出ません。これらの魚は、流れの抵抗を減らすために背腹方向に扁平で、頭の上に目があり、頭上で何が起こっているかを観察することがよくあります。また、底質を調べるために頭の下に感覚器官がある種もいます。^{[ 12 ]}

流水系は通常互いにつながっていて、海への経路を形成しており（湧水→小川→川→海）、多くの魚類は淡水と海水の両方での段階を必要とするライフサイクルを持っています。 たとえば、サケは遡河回遊種で、淡水で生まれますが、成魚のほとんどの期間を海で過ごし、産卵のためにのみ淡水に戻ります。ウナギは降河回遊種で、成魚は淡水で生活しますが、産卵のために海に移動します。^{[ 7 ]}

流水系に生息する他の脊椎動物の分類群には、サンショウウオなどの両生類、ヘビ、カメ、ワニ、アリゲーターなどの爬虫類、さまざまな鳥類、カワウソ、ビーバー、カバ、カワイルカなどの哺乳類が含まれます。ごく少数の種を除いて、これらの脊椎動物は魚類のように水に縛られておらず、時間の一部を陸上の生息地で過ごします。^{[ 7 ]}多くの魚類は、上記の大型脊椎動物の消費者および被食者として重要です。

栄養段階の動態に関する一般的な問題は、資源と生産がどのように制御されるかです。^{[ 36 ]}資源の利用と相互作用は、食物網全体の構造に大きな影響を与えます。温度は、生態系内のトップダウンとボトムアップの力を含む食物網の相互作用に役割を果たします。食物網内のボトムアップ制御は、食物網の基底または底部で利用可能な資源が生産性を高め、それが連鎖を上昇して、より高次の栄養段階の生物へのバイオマス利用可能性に影響を与えるときに発生します。 ^{[ 36 ]}トップダウン制御は、捕食者の個体数が増加するときに発生します。これにより、利用可能な獲物の個体数が制限され、食物連鎖内のより低い栄養段階へのエネルギーの利用可能性が制限されます。多くの生物的および非生物的要因が、トップダウンとボトムアップの相互作用に影響を与える可能性があります。^{[ 37 ]}

食物網の相互作用のもう 1 つの例は、栄養カスケードです。栄養カスケードを理解することで、生態学者は生態系内の食物網の構造とダイナミクスをよりよく理解できるようになりました。^{[ 37 ]}栄養カスケードの現象により、キーストーン捕食者は、獲物との相互作用の観点から食物網全体を構造化することができます。栄養カスケードは、食物網内のエネルギーの流れに劇的な変化をもたらす可能性があります。^{[ 37 ]}例えば、食物網の頂点捕食者またはキーストーン捕食者が、その下位の生物を捕食すると、獲物の密度と行動が変化します。これは、連鎖のさらに下位で捕食される生物の豊富さに影響を与え、結果として栄養レベルを下るカスケードを引き起こします。しかし、経験的証拠は、栄養カスケードが水生食物網よりも陸上食物網でより一般的であることを示しています。^{[ 37 ]}

一次生産者はすべての食物連鎖の始まりです。一次生産者のエネルギーと栄養素の生産は、光合成によって太陽から得られます。藻類は、川や小川に流れ込む陸上の落葉とともに、食物連鎖の基盤となるエネルギーと栄養素の多くを供給します。^{[ 42 ]}炭素などの有機化合物の生産は、食物連鎖を上って伝達されます。一次生産者は、一次消費者として機能する草食性無脊椎動物によって消費されます。これらの生産者の生産性と生態系全体の機能は、食物連鎖の上位の生物によって影響を受けます。^{[ 43 ]}

一次消費者は、一次生産者を餌とする無脊椎動物と大型無脊椎動物です。これらは、基底栄養段階から次の栄養段階へのエネルギー伝達を開始する上で重要な役割を果たします。これらは、栄養循環の速度と水生植物と陸生植物の混合を促進および制御する調節生物です。^{[ 44 ]}また、これらの栄養素や物質の一部を輸送および保持します。^{[ 44 ]}これらの無脊椎動物には、さまざまな機能グループがあり、水中に沈んだ物体に付着する藻類バイオフィルムを食べる草食動物、大きな葉やデトリタスを食べて大きな物質を分解する細断動物、水柱に懸濁している微細粒子状有機物（FPOM）を水流に頼って摂取する濾過摂食動物、河川や渓流の底質にあるFPOMを食べる収集動物などが含まれます。^{[ 44 ]}

河川生態系における二次消費者は、一次消費者の捕食者です。これには主に昆虫食の魚が含まれます。[ 45 ^{]無脊椎動物}の昆虫や大型無脊椎動物による消費は、食物連鎖を上るエネルギーの流れのもう1つの段階です。これらの捕食性消費者は、その存在量に応じて、下位の栄養段階に影響を与えることで生態系を形成することができます。魚が多く存在し、多くの無脊椎動物を食べると、河川の藻類バイオマスと一次生産量が増加し、二次消費者が存在しない場合は、一次消費者の多さのために藻類バイオマスが減少する可能性があります。^{[ 45 ]}一次生産者から始まるエネルギーと栄養素は食物連鎖を上って進み続け、生態系によっては、これらの捕食性魚で終わる可能性があります。

河川系における分解者は、細菌、菌類、原生生物、および昆虫やカタツムリなどの多くの無脊椎動物で構成されています。これらは底生食物網および河川生態系全体にとって重要です。^{[ 46 ]}河川生態系における菌類と細菌は、主に動物や植物の腐敗した有機物上で生活しています。河川生態系における分解菌類には、落葉や水没した木材、その他の死んだ有機物上で生活する腐生菌が含まれます。[21] 原生生物には、葉や水没した植物材料上でも見られる卵菌類などの偽^{菌類が含ま}れます。無脊椎動物には、節足動物と軟体動物が含まれます。ほとんどの底生昆虫と一部のカタツムリは、植物材料を分解する「シュレッダー」として機能的に分類されます。 ^{[ 47 ]}

エネルギー源は、自生的なものと外来的なものがあり得る。

• 自生エネルギー源（ラテン語の「auto」＝「自己」に由来）は、流水系内部から得られるエネルギー源です。たとえば、光合成の過程で、一次生産者は二酸化炭素と無機物から有機炭素化合物を形成します。一次生産者が生成するエネルギーは、消費を通じてより高次の栄養段階に伝達される可能性があるため、群集にとって重要です。さらに、一次生産率が高いと、溶存有機物（DOM）が水中に導入されることがあります。 ^{[ 11 ]}自生エネルギーのもう1つの形態は、流水系内部で発生した死んだ生物や糞便の分解から得られます。この場合、バクテリアはデトリタスまたは粗大粒子状有機物（CPOM；>1 mm の破片）を微細粒子状有機物（FPOM；<1 mm の破片）に分解し、さらに光合成に必要な無機化合物に分解します。^{[ 5 ] [ 11 ] [ 50 ]}このプロセスについては、以下でさらに詳しく説明します。  

• 外来エネルギー源とは、流水系外、つまり陸上環境から由来するエネルギー源のことです。葉、小枝、果実などは、落葉や横風によって水中に流入した陸上由来のCPOMの典型的な形態です。 ^{[ 7 ]} さらに、糞や死骸など、陸上動物由来の物質が流水系に流入した場合も、外来CPOMの例となります。CPOMは特定の分解プロセスを経ます。アランは、小川に落ちた葉を例に挙げています。^{[ 5 ]}まず、葉が水で飽和すると、可溶性化学物質が溶解して葉から溶出します。これにより、流水系のDOM負荷が増加します。次に、細菌や真菌などの微生物が葉に定着し、真菌の菌糸が葉に成長することで葉が柔らかくなります。微生物群集の構成は、葉が落ちる樹種によって影響を受ける（Rubbo and Kiesecker 2004）。細菌、真菌、葉のこの組み合わせは、細断性無脊椎動物の餌源であり、^{[ 51 ]}細断性無脊椎動物は摂取後にFPOMのみを残す。これらの微粒子は、再び微生物によってコロニー化されるか、FPOMを摂取する動物の餌源となる。有機物は、風、表面流出、河岸侵食、または地下水によって、すでにFPOMの段階で河川系に流入することもある。同様に、DOMは、雨による樹冠滴下または表面流によって導入される可能性がある。 ^{[ 7 ]}

無脊椎動物は、流水系では多くの摂食ギルドに分類できます。一部の種は、大きくて強力な口器を使って非木質のCPOMとそれに付着する微生物を食べる破砕食者です。他の種は、剛毛、濾過器官、網、あるいは分泌物を使って水中のFPOMと微生物を集める懸濁物食者です。これらの種は、システムの自然な流れを利用する受動的な収集者である場合もあれば、水とFPOMを引き込むために独自の流れを生成する場合もあります。^{[ 5 ]}集積者ギルドのメンバーは、岩の下や、流れが緩んで堆積が可能な他の場所でFPOMを積極的に探します。^{[ 11 ]}草食性無脊椎動物は、付着藻類とデトリタスを食べるために、削り、やすり、および葉の摂食適応を利用します。最後に、いくつかの科は捕食性で、動物の獲物を捕らえて食べます。各ギルド内の種の数と個体数は、食料の入手可能性に大きく依存する。したがって、これらの値は季節やシステムによって変動する可能性がある。^{[ 5 ]}

魚類は摂食ギルドに分類することもできます。プランクトン食魚は水中のプランクトンを捕食します。 草食性・腐食性魚類は底生種で、付着藻類と腐食物を区別なく摂取します。表層および水柱摂食魚は、表層の獲物（主に陸生および羽化昆虫）と漂流物（下流に漂う底生無脊椎動物）を捕食します。底生無脊椎動物摂食魚は主に未成熟昆虫を捕食しますが、他の底生無脊椎動物も食べます。 頂点捕食者は魚類および/または大型無脊椎動物を食べます。 雑食魚は幅広い獲物を摂取します。これらは植物、動物、および/または腐食物の性質を持つ場合があります。最後に、寄生魚は宿主種、通常は他の魚類に寄生して生きています。^{[ 5 ]}魚類は摂食の役割において柔軟性があり、季節的な入手可能性と自身の発達段階に応じて異なる獲物を捕食します。そのため、彼らは生涯に複数の摂食ギルドを占める可能性がある。各ギルドの種の数はシステムによって大きく異なり、温帯の温暖な水流では底生無脊椎動物の摂食者が最も多く、熱帯システムでは外来物質の流入率が高いため、デトリタスの摂食者が多数存在する。^{[ 11 ]}

大きな川は、小さな川に比べて比較的多くの種を擁している。多くの研究者は、この傾向を、より大きなシステムの面積と体積の拡大、および生息地の多様性の増加と関連付けている。しかし、システムの大きさと種の豊富さの間にあまり一致が見られないシステムもある。このような場合、過去の種分化率と絶滅率、基質の種類、微小生息地の利用可能性、水質、温度、洪水などの撹乱といった要因の組み合わせが重要であると思われる。^{[ 7 ]}

同族が共存できる理由については多くの代替理論が提唱されているが（Morin 1999参照）、資源分割は流水系において競争を減らす手段としてよく知られている。資源分割の主な3つのタイプは、生息地、食性、および時間的分離である。^{[ 7 ]}

生息地の分離は、自然系における最も一般的な資源分割の形態であることがわかっています（Schoener、1974）。流水系では、微小生息地は、多様な生物を支えることができるレベルの物理的複雑性を提供します（Vincin and Hawknis、1998）。基質の好みによる種の分離は、無脊椎動物についてよく記録されています。Ward（1992）は、基質に生息する生物を、粗い基質、砂利、砂、泥、木質残骸、植物に関連する生物など、6つの大まかな群集に分類することができ、1層の分離を示しています。より小さなスケールでは、砂利などの単一の基質上またはその周辺で、さらに生息地の分割が発生する可能性があります。一部の無脊椎動物は、砂利の露出した表面の高流域を好み、他の無脊椎動物は砂利と砂利の間の隙間に生息し、さらに他の無脊椎動物はこの砂利の底に生息します。^{[ 7 ]}

食性の分離は、資源分割の2番目に一般的なタイプです。^{[ 7 ]}形態的特殊化や行動の違いが高度に発達することで、生物は特定の資源を利用できるようになります。たとえば、一部の無脊椎動物の懸濁物食者が作る網の大きさは、水中の様々なサイズのFPOMを濾過することができます（Edington et al. 1984）。同様に、草食ギルドのメンバーは、削り取る器官の形態に応じて、藻類やデトリタスの収穫に特化することができます。さらに、特定の種は特定の藻類種を好むようです。^{[ 7 ]}

時間的分離は資源分割のあまり一般的ではない形態ですが、それでも観察されている現象です。^{[ 7 ]}通常、それは同族間の生活史パターンと最大成長のタイミングの違いに関連して共存を説明します。たとえば、ボルネオの熱帯魚は、生態系の種多様性の増加に伴って感じる生態的ニッチの減少に対応して、寿命が短くなっています（Watson and Balon 1984）。

長期間にわたって、原生生態系における種の構成は安定した状態を維持する傾向がある。^{[ 52 ]}これは無脊椎動物と魚類の両方で確認されている。^{[ 7 ]}しかし、より短い時間スケールでは、流量の変動や異常な降雨パターンによって生息地の安定性が低下し、すべて持続性の低下につながる可能性がある。長期間にわたってこの持続性を維持できる能力は、河川系が撹乱後比較的速やかに元の群集構成に戻る能力と関連している（Townsend et al. 1987）。これは、時間経過に伴う種の構成の変化を伴う、群集における場所固有の変化である時間的遷移の一例である。時間的遷移の別の形態は、新しい生息地が開拓のために開放された場合に発生する可能性がある。このような場合、この新しい地域で見られる条件によく適応したまったく新しい群集が定着することができる。^{[ 7 ]}

ニュージーランド、ワイトモの曲がりくねった小川

スコットランドのグリフ川

ハワイの岩だらけの小川

河川連続体概念（RCC）は、源流から大河川までの温帯流水生態系の機能を記述し、主要な特性を生物群集の変化と関連付けるための単一の枠組みを構築しようとする試みでした。^{[ 53 ]} RCCの物理的基盤は、小さな小川から最終的に大きな川につながる勾配に沿ったサイズと位置です。河川次数（河川の特性を参照）は、RCCに沿った位置の物理的尺度として使用されます。

RCCによると、低次構造の地点は、外来性の粗粒有機物（CPOM）が消費者にとって必要な資源となる、日陰の多い小さな河川である。中次構造の地点で河川が広がるにつれて、エネルギー投入量が変化するはずである。これらのシステムでは、十分な日光が底まで届き、付着藻類の生産量が大幅に増加するはずである。さらに、上流地点でのCPOM（粗粒有機物- 1 mmより大きい）の生物学的処理により、大量のFPOM（微細粒有機物- 1 mmより小さい）が下流の生態系に運ばれると予想される。河川規模が大きくなるにつれて、特に細かい堆積物が堆積し、根の張りやすい低地の河川では、河岸に植物がより多く生育するはずである。主要水路では、流れと濁度が高すぎ、植物や付着藻類を支える基質が不足している可能性が高い。ここでは植物プランクトンが唯一の自生的な投入源となるはずであるが、濁度と混合のため光合成速度は制限されるだろう。したがって、大河川の主要なエネルギー源は外来性有機物であると予想される。この有機物（FPOM）は、上流部での分解過程と氾濫原からの側方流入の両方によって供給される。    

生物相は、これらのシステムの源流から河口にかけてのエネルギーの変化に伴って変化するはずである。すなわち、低次システムでは分解者が繁栄し、中次システムでは草食動物が繁栄するはずである。低次システムと大河川では微生物分解がエネルギー生産において最大の役割を果たすはずであるが、中次システムでは光合成に加えて、上流からの分解された外来物質の流入が不可欠となる。中次システムは理論的に最も多様なエネルギー流入を受けるため、最も生物多様性が高いと予想される。^{[ 53 ] [ 5 ] [ 7 ]}

RCCが自然システムのパターンを実際にどの程度反映しているかは不明であり、その一般性は多様で具体的な状況に適用する際には障害となる可能性がある。^{[ 5 ]} RCCに対する最も注目すべき批判は次のとおりである。1. 主に大型無脊椎動物に焦点を当てており、プランクトンと魚類の多様性が高次生物で最も高いことを無視している。2.多くの河川には河畔 生息地がないにもかかわらず、低次生物の地点でCPOMの流入量が多いという事実に大きく依存している。3.現在ではめったに存在しない原生システムに基づいている。4. 温帯河川の機能を中心に据えている。欠点はあるものの、RCCは流水システムの生態学的機能のパターンが水源から河口までどのように変化するかを説明する上で有用な概念であり続けている。^{[ 5 ]} 

ダムによる混雑や海岸浸水などの自然現象といった撹乱は、RCC モデルには含まれていません。^{[ 54 ]}その後、さまざまな研究者が、このような不規則性を考慮するようにモデルを拡張しました。たとえば、JV Ward と JA Stanford は 1983 年にシリアル不連続性概念を考案し、混雑や統合流入などの地形的障害の影響に対処しました。同じ著者らは 1993 年に、河川の垂直方向 (深さ方向) および水平方向 (岸から岸まで) の構造的複雑さを関連付けたハイポレイック回廊概念を発表しました。^{[ 55 ]} 1989 年にW. J. Junk によって開発され、1990 年に P. B. Bayley、2000 年に K. Tocknerによってさらに修正された洪水パルス概念は、周囲の浸水地の堆積物から河川に流れ込む大量の栄養分と有機物を考慮に入れています。^{[ 54 ]}     

河川汚染には、堆積物の流出増加、肥料や都市排水からの過剰な栄養分^{[ 78 ]、}下水や浄化槽からの流入^{[ 79 ]} 、プラスチック汚染^{[ 80 ]}、ナノ粒子、医薬品やパーソナルケア製品^{[ 81 ]} 、合成化学物質^{[ 82 ]} 、道路塩^{[ 83 ]}、無機汚染物質（重金属など）、さらには熱汚染による熱[84]などが含まれるが、これらに限定されない。^汚染の影響は、多くの場合、状況や物質によって異なるが、生態系機能の低下、生態系サービスの制限、河川の生物多様性の低下、人間の健康への影響などを引き起こす^{可能性がある[ 85 ] 。}

河川系の汚染源は、多くの場合、非常に広い範囲から少量ずつ発生し、その全長に沿って多くの場所から流入するため、制御が困難です。米国では政府の浄水法によって河川系の直接的な汚染は大幅に減少しましたが、拡散非点源からの汚染物質は依然として大きな問題です。^{[ 11 ]}農地は、近くの小川や河川に大量の堆積物、栄養分、化学物質を運ぶことがよくあります。都市部や住宅地も、道路や駐車場などの不浸透性表面に汚染物質が蓄積し、それがシステムに流れ込むことで、この汚染を悪化させる可能性があります。特に肥料の主要成分である窒素とリンなどの栄養分濃度の上昇は、付着藻類の増殖を促進し、流れの遅い小川では特に危険です。^{[ 11 ]}もう一つの汚染物質である酸性雨は、工場や発電所から排出される二酸化硫黄と亜酸化窒素から形成されます。これらの物質は大気中の水分に容易に溶け込み、降水によって流水系に流入します。これにより、これらの場所のpHが低下し、藻類から脊椎動物までのすべての栄養段階に影響を及ぼします。^{[ 12 ]}システム内の平均種多様性と総種数は、pHの低下とともに減少します。^{[ 7 ]}

ダム、水規制と取水、河道変更、河川氾濫原と隣接する河畔域の破壊の結果として、流量の変化が生じる可能性がある。 ^{[ 86 ]}

ダムは流水系の流れ、温度、堆積物の状態を変化させます。^{[ 7 ]}さらに、多くの河川は複数の場所にダムが建設されているため、その影響は増幅されます。ダムは河川の流れの透明度を高め、変動性を低下させる可能性があり、その結果、付着藻類の個体数が増加します。ダム直下の無脊椎動物は、生息地の多様性が全体的に低下するため、種の多様性が低下する可能性があります。^{[ 11 ]}また、気温の変化は昆虫の発育に影響を与える可能性があり、異常に暖かい冬の気温は卵の休眠 を破る合図を不明瞭にし、過度に低い夏の気温は成長を完了するのに十分な日数を残しません。^{[ 5 ]}最後に、ダムは河川系を分断し、以前は連続していた個体群を隔離し、遡河性および降河性の種の移動を妨げます。^{[ 11 ]}

外来種は、意図的なイベント（例：狩猟対象種や食用種の放流）と意図しないイベント（例：ボートや釣り用ウェーダーに同乗する人）の両方を通じて、河川系に持ち込まれてきました。これらの生物は、獲物や生息地をめぐる競争、捕食、生息地の改変、交雑、または有害な病気や寄生虫の導入を通じて、在来種に影響を与える可能性があります。^{[ 7 ]}一度定着すると、これらの種は、特に河川系のつながりのために、制御または根絶が困難になることがあります。外来種は、米国南東部のムール貝のように絶滅危惧種の生物相が存在する地域や、ロッキー山脈の西側の河川系のように、多くの種が孤立して進化してきた局所的な固有種が存在する地域では、特に有害になる可能性があります。