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河川連続体概念（RCC）は、指標生物の発生後に水域の個々のセクションを分類するだけでなく、流水を分類および記述するためのモデルです。[1]この理論は、生物学的要因も考慮に入れ、幅、深さ、速度、堆積物負荷などの物理的パラメータの間で河川形状がバランスをとる動的平衡 の概念に基づいています。[2] これは、生物群集をマッピングするための入門書であり、個々の水域におけるそれらの順序の説明でもあります。これにより、水の生物学的特性に関して、川の構造をより予測できるようになります。この概念は、1980年にロビン・L・ヴァンノートとストラウド水研究センターの研究者によって初めて開発されました。[3]
RCCの背景
河川連続体概念は、水路は河岸と絶えず相互作用し、水源から河口へと流れながら絶えず変化する開放型生態系であるという考えに基づいています。 [4] この全体システムの変化の根拠は、幅、深さ、水、流れの特性、温度、水の複雑さなどの物理的環境条件の段階的な変化によるものです。物理的地形学理論に基づくヴァンノートの仮説によれば、河川群集の構造的および機能的特性は、物理的システムの最も可能性の高い位置または平均状態に適合するように選択されます。[5] 河川が源流から下流に変化すると、物質の生産と消費（呼吸）の関係（P/R比）に変化が生じます。ヴァンノート博士と共同研究を行った4人の科学者は、 G.Wayne Minshall (アイダホ州立大学)、Kenneth W. Cummins (ミシガン州立大学)、James R. Sedell (オレゴン州立大学)、および Colbert E. Cushing (バテル・パシフィック・ノースウエスト研究所)。このグループは、それぞれの地理的領域で小川や川の生態系を調査し、独自の理論の信条を支持または反証しました。この研究の結果、33 本の科学論文が出版されました (参考文献の添付を参照)。1980 年のオリジナル論文は、出版後 10 年経ってもまだ関連性のある論文を表彰する、陸水学海洋学協会(旧称: アメリカ陸水学海洋学会) の John Martin 賞を受賞しました。これらの科学者による RCC に関連するその後の研究により、オリジナルの RCC の一部を補足する科学論文がさらにいくつか発表されました。
生物群と食物の種類
川の中のさまざまな特性の違いは、主に水域のさまざまな場所に生息する生物の特定の構成に依存しています。 [6]川の連続体全体にわたって、4つの主要な食物の種類、すなわち、シュレッダー、コレクター、グライザー（スクレーパー）、捕食者の割合は変化します。捕食者を除いて、これらの生物はすべて植物質（腐生生物）を直接餌としています。[7]
シュレッダー
シュレッダーは、葉の小片などの粗い粒子状有機物（CPOM）を食べる生物です。シュレッダーは、その発生源に付着した自発的な生物（菌類、微生物）とともに有機物を摂取します。CPOMの好ましいサイズは約1ミリメートルであるため、シュレッダーはそれをより細かい粒子に分解する必要があります。シュレッディングの過程で、細かくなった有機物の多くはシステム内に残り、下流へと流れていきます。[8] 北米の水域によく見られるシュレッダーには、カゲロウ（カゲロウ目）、トンボ（イトトンボ類）、カワゲラ（カワゲラ類）の幼虫が含まれ、熱帯環境では十脚類（特にアティッドエビ）が同じ役割を果たします。
コレクター
捕集生物は、トラップやその他の適応機能を使用して有機物を濾過して捕獲することで分類されます。捕集生物に好まれる粒子サイズは0.5〜50マイクロメートルです（UPOM = 超微粒子有機物、FPOM = 微粒子有機物）。このグループには、ハエの 幼虫、線虫、その他多くの動物グループが含まれます。[9]
草食動物
草食動物（スクレーパー）は、石、木、大型水生植物などの大きな構造物に蓄積する付着生物を食べます。これには、カタツムリ、トビケラ（Glossosoma属）などの生物が含まれます。[10]
川のさまざまな部分における有機物の構造により、コミュニティ内のこれらのグループの構成と頻度は異なります。川の上流では、粗い植物質が過剰に存在するため、シュレッダーとコレクターが全大型無脊椎動物の大部分を占めています。光がより豊富な小川や川の中流域では、付着生物の存在により草食動物の割合が増加します。下流に流れ込む粗い有機物が少ないため、シュレッダーは全無脊椎動物のわずかな割合しか占めません。下流では、有機物は FPOM または UPOM (超微粒子有機物) のレベルまで完全に粉砕されています。微粒子有機物の増加により、コレクターは下流で最も多く、有機物と表面膜を食べます。すべてのセクションで捕食者の割合はほぼ一定で、種の構成のみが変化します。均等に分布する理由は、捕食動物は有機物の大きさではなく、その地域に獲物となる動物がいるかどうかに依存しているからです。[11] 主要な河川域（中流から下流）でのチョッパーの数の増加や上流域でのこれらの生物の減少など、水路内のこれらの生物群の構成の異常な変化は、撹乱の可能性を示唆しています。[12]
河川の区分
河川連続体概念では、河川のさまざまなセクションを 3 つの大まかな分類に割り当てます。これらの分類は、小川から中規模および大規模の河川や湖まで、すべての河川水域に適用されます。
源流（渓流順位1～3）
水系の上流域または源流域の小川域は通常、非常に狭く、岸辺の植物が密生しています。このため太陽光が差し込みにくくなり、水中での光合成による有機物の生産が減少します。水系に流れ込む有機物の大部分は、葉や小枝など、川に落ちる外来植物の形態です。このセクションでは、呼吸（消費）が生産を上回っています（P/R<1）。ここでは、シュレッダーが粗い植物質を分解する上で重要な役割を果たしています。このエリアでは、有機物の多様性が最も期待できます。[13]
中流域（水流順位4-6）
川の中流域では、岩や樹木などの河川構造物が、付着藻類やその他の土着有機物などの有機物の供給源として重要な役割を果たしている。この部分では光合成と呼吸の比率が高く、P:R> 1 となる。この地域のシュレッダーの割合は、粗い植物粒子が不足しているため、源流よりも低い。この地域のマクロ無脊椎動物構造の大部分は採集動物と草食動物で構成されており、捕食動物の割合は変わっていない。[14]
下流域（水位次数 >6）
下流域では、浮遊性海洋物質による水の濁度（濁度）と表面膜の増加により、粒子状物質の大きな流入と光合成による生産量の減少が見られます。ここでは、源流と同様に呼吸が光合成を上回り、比率は再び 1 未満になります（P:R <1）。これらの地域の生物群は、ほとんどが採集者と少数の捕食者で構成されています。[15]
寄与要因
水路下流での継続的な変化は、さまざまな要因によるものです。前述のように、川の始まりでは、川はシステム外部からの物質、特にさまざまな大型無脊椎動物（主にシュレッダー）によって消費される有機物の影響を非常に強く受けます。システムの下流に進むにつれて、付着藻類などの有機物の自生（つまりシステム内）生産が増加します。この生産の程度は、存在する日光の量によって異なります。最後の領域は外部への依存度が低くなりますが、分解プロセスの影響を非常に強く受けます。流入などの干渉のない連続システムでは、季節の変化やその他の環境要因（特に温度）によって多少の変動はありますが、すべての河川システムでこのような発達が可能です。[16]
システムのリソースと安定性
システムのどの時点でも、有機物が追加されると、それは使用されるか貯蔵され、少量が下流へと流れていきます。既存のエネルギーはシステムの成長を制限する要因であるため、システムは可能な限り効率化を目指しています。自由な資源はコミュニティ内に新しいタイプの生命を定着させ、余剰資源はすぐに利用されます。この原則は河川生態系に限ったものではなく、ほとんどのシステムに当てはまります。ただし、ここでは、資源が一か所で消費されるのではなく、常に下流に輸送されるため、より大きな役割を果たします。[17]
この連続性の時間的側面は、日々の変化や季節の変化に見ることができます。1日の間に、生物群集の構造には多くの変化が生じますが、これは主に日中の資源圧力の増加（検出率の向上）と、温度や光の変化などの非生物的要因によるものです。中流域は日々の周期的な変化の影響を最も受けます。なぜなら、ここには最も大きな生物多様性があり、それぞれが異なる理想的な条件を持っているからです。[18]
資源の利用が均一で安定性が高いため、通常、混乱や変動は比較的早く修正されます。資源の利用における不平等はすぐに補われ、新しい均衡が生まれます。また、システムの生態学的発展（遷移）はなく、システムの変化は、システムに流入する水位の変化、有機投入の変化、地震など、外部の地質学的変化の結果です。しかし、これらの変化の後でも、安定した修正された均衡に戻ります。これにより、生態系が最適に機能する河川システムとして維持されます。[19]
概念の開発と応用
1980 年の概念が初めて包括的に発表されたのは、ロビン・ヴァンノート所長が率いるストラウド水研究センターでの 2 日間の会議の一部でした。これは、ロックフェラー財団が実施した複数年にわたる研究の結果でした。この仮説は、同年後半に「河川連続体概念」というタイトルで、カナダ水産水生科学誌に発表されました。[20]この概念は、現代の河川生態系モデルの元となったルース・パトリックや、水の物理的変化を扱ったルナ・レオポルド など、他のアメリカの湖沼学者の研究に基づいています。 [21] この概念の基本的な目標は、システム内のさまざまなコミュニティをさらに評価し、説明することでした。ヴァンノート自身は、現在の状況を次のように説明しています。「当時は、ほとんどの人が 1 平方メートルの水を死ぬほど研究していました[22]」。つまり、以前の研究は常に小さな水の部分のみを対象としており、一般的なモデルを作成できる河川システム全体が考慮されることはまれでした。
河川連続体概念は出版後、陸水学界で受け入れられたモデルとして採用され、流水に生息する生物群を記述するための好まれる手段となった。ここで、河川連続体概念は河川構造の古典的な概念を打ち破った。以前のアプローチは、小さな水域のみを記述し、システム全体を考慮しなかったため、欠点があった。[23]
実際には、河川連続体概念は今日、主に河川の環境評価に使用されています。河川の生物群集を評価し、ある地域の種の構成を決定した河川研究は、河川連続体概念の理想的な種の構成と比較することができます。そこから、種の構成のあらゆる変化は、システムを相殺するために発生している可能性のある撹乱を明らかにする可能性があります。[24]
問題点、制限事項、変更点
河川連続体概念は広く受け入れられている理論ですが、その適用範囲には限界があります。この概念は、変化する河川の擾乱や不規則性を考慮せずに、完璧で均一なモデルを記述しています。ダムによる混雑などの擾乱や、海岸の洪水などの自然現象は、このモデルには含まれていません。[25]
それ以来、さまざまな研究者が河川連続体概念を拡張し、このような不規則性を考慮してきました。たとえば、JV Ward と JA Stanford は 1983 年に連続不連続概念を考案しました。これは、河川の混雑や統合流入などの地形的障害の影響を扱っています。同じ著者は 1993 年に、河川の垂直方向 (深さ) と水平方向 (岸から岸まで) の構造的複雑さを関連付けたHyporheic Corridor 概念を発表しました。 [26] WJ Junk が 1989 年に開発し、PB Bayley が 1990 年に、K. Tockner が 2000 年にさらに改良した洪水脈動 概念は、周囲の浸水した土地の堆積物から河川に流れ込む大量の栄養素と有機物を考慮に入れています。[27]
参考文献
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文献
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添付ファイル
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