湖の生態系

Light provides the solar energy required to drive the process of photosynthesis, the major energy source of lentic systems.^[2] The amount of light received depends upon a combination of several factors. Small ponds may experience shading by surrounding trees, while cloud cover may affect light availability in all systems, regardless of size. Seasonal and diurnal considerations also play a role in light availability because the shallower the angle at which light strikes water, the more light is lost by reflection. This is known as Beer's law.^[6] Once light has penetrated the surface, it may also be scattered by particles suspended in the water column. This scattering decreases the total amount of light as depth increases.^[3][7] Lakes are divided into photic and aphotic regions, the prior receiving sunlight and latter being below the depths of light penetration, making it void of photosynthetic capacity.^[2] In relation to lake zonation, the pelagic and benthic zones are considered to lie within the photic region, while the profundal zone is in the aphotic region.^[1]

Temperature is an important abiotic factor in lentic ecosystems because most of the biota are poikilothermic, where internal body temperatures are defined by the surrounding system. Water can be heated or cooled through radiation at the surface and conduction to or from the air and surrounding substrate.^[6] Shallow ponds often have a continuous temperature gradient from warmer waters at the surface to cooler waters at the bottom. In addition, temperature fluctuations can vary greatly in these systems, both diurnally and seasonally.^[1]

大きな湖では、水温の変動パターンが大きく異なります。例えば、温帯地域では、気温の上昇に伴い、湖面に形成された氷の層が崩壊し、水温は約4  ℃になります。この温度は、水の密度が最も高くなる温度です。季節が進むにつれて、気温の上昇により表層水が温められ、密度が低下します。一方、深層水は光の透過が少ないため、冷たく密度の高い状態が続きます。夏が始まると、2つの明確な層が形成され、その温度差が非常に大きいため、成層状態が維持されます。湖の最下層は最も冷たく、深水層と呼ばれます。上層の暖かい層は表水層と呼ばれます。これらの層の間には、急激な温度変化を示す層があり、これを躍層と呼びます。気温の低い秋には、表面で熱が失われ、表水層が冷えます。2つの層の温度が十分に近づくと、水が再び混ざり合い、均一な温度になります。この現象は湖水循環と呼ばれます。冬には、表面近くの水が冷えて凍結し、より暖かく密度の高い水が底付近に残るため、逆成層が発生します。水温躍層が形成され、このサイクルが繰り返されます。^{[ 1 ] [ 2 ]}

温帯湖における季節的な成層

外洋に面した水系では、風によって乱流の螺旋状の表面流、ラングミュア循環と呼ばれるものが発生することがあります。これらの流れがどのように形成されるのかはまだ十分に解明されていませんが、水平表面流と表面重力波の相互作用が関係していることは明らかです。どの湖でも見られるこれらの回転の目に見える結果は、風の方向に平行に走る表面の泡線です。正の浮力を持つ粒子や小さな生物は表面の泡線に集中し、負の浮力を持つ物体は2つの回転の間の湧昇流に見られます。中性浮力を持つ物体は水柱全体に均等に分布する傾向があります。^{[ 2 ] [ 3 ]}

この乱流は水柱内の栄養分を循環させるため、多くの外洋性生物にとって非常に重要ですが、底生生物や深底生物への影響はそれぞれ最小限か皆無です。^{[ 3 ]}栄養分の循環の程度は、風の強さや持続時間、湖や池の深さや生産性などの要因に依存するため、システムごとに異なります。

酸素は生物の呼吸に不可欠です。止水域に存在する酸素の量は、1) 空気にさらされている透明な水の面積、2) システム内の水の循環、3) 存在する生物によって生成および使用される酸素の量に依存します。^{[ 1 ]}浅く植物が豊富な池では、酸素の変動が大きく、日中は光合成により非常に高い濃度になり、夜間は一次生産者の呼吸が主要なプロセスとなるため非常に低い値になります。より大きなシステムでは、熱成層も異なるゾーンに存在する酸素の量に影響を与える可能性があります。表水層は、空気との接触により酸素を取り込むために急速に循環するため、酸素が豊富です。しかし、深水層は非常にゆっくりと循環し、大気との接触はありません。

さらに、深水層には緑色植物が少ないため、光合成によって放出される酸素も少なくなります。春と秋に表水層と深水層が混ざり合うと、酸素はシステム全体に均一に分布します。深底層は、外洋域と底生域から「降り注ぐ」腐敗した植物や動物の残骸が蓄積し、一次生産者を支えることができないため、酸素濃度が低くなります。^{[ 1 ]}

リンは、DNAとRNAの構成要素であり、ATPとADPの構成要素として細胞代謝に関与しているため、すべての生物にとって重要です。また、リンは淡水系には大量には存在しないため、一次生産者の光合成を制限し、静水系生産の主要な決定要因となっています。リンの循環は複雑ですが、以下に概説するモデルは基本的な経路を示しています。リンは主に流域からの流出水または大気沈着によって池や湖に流入します。システムに入ると、反応性のリンは通常、藻類や水生植物に取り込まれ、光合成の副産物として非反応性のリン化合物が放出されます。このリンは下方へ漂流して底質または深底堆積物の一部となるか、水柱中の微生物によって反応性の形態に再鉱化される可能性があります。同様に、堆積物中の非反応性のリンも反応性の形態に再鉱化される可能性があります。^{[ 2 ]} 堆積物は一般的に湖水よりもリンが豊富であるが、これはこの栄養素が再鉱化されてシステムに再導入されるまでに長い滞留時間があることを示している。^{[ 3 ]}

細菌は静水域のあらゆる領域に存在します。自由生活型の細菌は、分解中の有機物、岩や植物の表面のバイオフィルム、水中に浮遊しているもの、底生帯や深底帯の堆積物などに生息しています。また、他の形態の細菌は、寄生虫として、あるいは共生関係として、静水動物の腸内にも生息しています。^{[ 3 ]}細菌は、栄養循環を通じてシステムの代謝において重要な役割を果たしており、^{[ 2 ]}栄養関係のセクションでそのことについて説明しています。

藻類（植物プランクトンと付着藻類の両方を含む）は、池や湖における主要な光合成生物である。^{[ 8 ]}植物プランクトンは、表層水域の水柱を漂っている。多くの種は水よりも密度が高いため、意図せず底生生物へと沈んでしまうはずである。これに対抗するため、植物プランクトンは液胞やガス小胞を形成したり、形状を変えて抵抗を生じさせたりすることで、沈降速度を遅くする密度変化機構を発達させてきた。^{[ 9 ]}

少数の種が利用する非常に高度な適応は、垂直方向の位置を調整し、あらゆる方向に移動できる尾のような鞭毛です。 ^{[ 2 ]}植物プランクトンは、ラングミュア回転によって水柱内で存在し続けることもできます。^{[ 3 ]}一方、付着藻類は基質に付着しています。湖や池では、底生表面全体を覆うことができます。どちらのタイプのプランクトンも、食料源および酸素供給源として重要です。^{[ 2 ]}

水生植物は底生帯と浮遊帯の両方に生息し、生育様式によって以下のように分類できます。⑴抽水植物= 基質に根を張り、葉や花が空中に伸びている。⑵浮葉植物= 基質に根を張り、葉が水面に浮かんでいる。⑶沈水植物= 水面下に生育している。⑷浮遊性大型植物= 基質に根を張らず、水面に浮かんでいる。^{[ 1 ]}これらの様々な形態の大型植物は、一般的に底生帯の異なる領域に分布し、海岸線に最も近い場所に抽水植物、次に浮葉植物、そして沈水植物が分布します。浮遊性大型植物は、水面上のどこにでも分布する可能性があります。^{[ 2 ]}

水生植物は、淡水が空気よりも密度が高いため、陸生植物よりも浮力が大きくなります。そのため、湖や池では（地上茎や葉を除いて）構造的な剛性は重要ではありません。したがって、ほとんどの水生植物の葉や茎は、木質組織の構築と維持にエネルギーをあまり使わず、そのエネルギーを急速な成長に投資します。^{[ 1 ]}風や波によって引き起こされるストレスに対処するために、植物は柔軟性と強靭さの両方を備えている必要があります。光、水深、基質の種類は、沈水植物の分布を制御する最も重要な要因です。^{[ 10 ]}大型水生植物は底生帯で食物、酸素、および生息地の構造の源ですが、有光層の深さまで到達できないため、そこには見られません。^{[ 1 ] [ 7 ]}

動物プランクトンは、水中に浮遊する微小な動物です。植物プランクトンと同様に、これらの種は、抵抗を生じさせる体形や、付属肢（触角や棘など）の能動的な動きなど、より深い水域に沈まないためのメカニズムを発達させてきました。^{[ 1 ]}水中にとどまることは、摂食の面では利点があるかもしれませんが、このゾーンには避難場所がないため、動物プランクトンは捕食されやすくなります。これに対応して、一部の種、特にミジンコ属は、日中は受動的に暗い深層に沈み、夜間は能動的に水面に向かって移動することで、水中で毎日垂直移動を行います。

また、静水系の環境は季節によって大きく変動するため、動物プランクトンは、餌が不足したり、水温が 2  °C を下回ったり、捕食者が多い場合などに、通常の卵を産むことから休眠卵を産むことに切り替えることができます。これらの休眠卵には休眠期間があり、最終的に孵化する際に動物プランクトンがより生存に適した環境に遭遇できるはずです。^{[ 11 ]}底生帯に生息する無脊椎動物は、小型種が数的に優勢で、外洋の動物プランクトンに比べて種数が豊富です。これらには、甲殻類（カニ、ザリガニ、エビなど）、軟体動物（アサリ、カタツムリなど）、多数の種類の昆虫が含まれます。^{[ 2 ]}これらの生物は主に大型水生植物が生育する地域に生息しており、そこには最も豊富な資源、高酸素水、そして生態系の中で最も暖かい部分が存在する。構造的に多様な大型水生植物群落は有機物の蓄積にとって重要な場所であり、定着に理想的な場所を提供する。堆積物と植物はまた、捕食魚からの保護にも大いに役立つ。^{[ 3 ]}

冷たく暗く酸素の少ない深底帯に生息できる無脊椎動物はごくわずかです。生息できる種は、細胞に運ばれる酸素量を大幅に増加させるヘモグロビンが大量に存在するため、しばしば赤色をしています。 ^{[ 1 ]}このゾーン内の酸素濃度は低いため、ほとんどの種は隠れることができるトンネルや巣穴を作り、水を循環させるのに必要な最小限の動きを利用して、あまりエネルギーを消費せずに酸素を取り込みます。^{[ 1 ]}

魚類は、属する種によって生理的な耐性の範囲が異なります。活動レベルや行動に基づいて、致死温度、溶存酸素要求量、産卵の必要性などが異なります。魚類は移動性が高いため、ある区域の不適切な非生物的要因に対処するために、別の区域に移動することができます。例えば、深底域に生息する腐食性魚類は、酸素濃度が低すぎると感じた場合、底生域に近い場所で餌を探すかもし​​れません。また、魚類は生涯のさまざまな段階で生息地を変えることもあります。例えば、堆積物中の巣で孵化し、その後、餌資源が豊富な保護された環境で成長するために藻類の多い底生域に移動し、成魚になると最終的に外洋域に出る、といった具合です。

他の脊椎動物の分類群も静水系に生息しています。これには両生類（サンショウウオやカエルなど）、爬虫類（ヘビ、カメ、ワニなど）、そして多数の水鳥が含まれます。^{[ 7 ]}これらの脊椎動物のほとんどは陸上の生息地で時間を過ごすため、湖や池の非生物的要因の影響を直接受けることはありません。多くの魚類は、上記の大型脊椎動物の捕食者としても、また捕食対象としても重要です。

静水系は、水生植物や藻類が行う光合成によってエネルギーの大部分を得ています。^{[ 12 ]}この自生的なプロセスでは、二酸化炭素、水、太陽エネルギーを組み合わせて炭水化物と溶存酸素を生成します。湖や池の中では、光の減衰により、光合成の潜在的な速度は一般的に深さとともに低下します。^{[ 13 ]}しかし、光合成は、紫外線による阻害のため、表面から数ミリメートルの深さではしばしば低くなります。この曲線の正確な深さと光合成速度の測定値はシステム固有のものであり、1) 光合成細胞の総バイオマス、2) 光を減衰させる物質の量、3)光合成細胞内の光吸収色素（クロロフィルなど）の量と頻度範囲に依存します。 ^{[ 7 ]}これらの一次生産者によって生成されるエネルギーは、消費によってより高次の栄養段階に伝達されるため、コミュニティにとって重要です。 ^{[ 14 ]}

湖沼に生息する細菌の大部分は、植物や動物の物質を分解することでエネルギーを得ています。外洋域では、死んだ魚や時折流入する外来性の落葉などが粗大粒子状有機物（CPOM>1  mm）の例です。細菌はこれらを微細粒子状有機物（FPOM<1  mm）に分解し、さらに利用可能な栄養素へと分解します。プランクトンなどの小型生物もFPOMに分類されます。細菌は自身のバイオマスを構築するために栄養素を利用するため、分解中に放出される栄養素の濃度は非常に低くなります。しかし、細菌は原生動物に捕食され、原生動物は動物プランクトンに捕食され、さらに栄養段階が上昇していきます。炭素以外の元素、特にリンと窒素は、原生動物が細菌を捕食する際に再生され^{[ 15 ]}、このようにして栄養素は再び水柱で利用できるようになります。この再生サイクルは微生物ループ^{[ 16 ]}として知られており、静水食物網の重要な構成要素である^{[ 2 ] 。}

有機物の分解は、浮遊細菌によって完全に消化される前に物質が水柱を落下した場合、底生帯および深底帯で継続する可能性がある。細菌はこれらの堆積物中に最も豊富に存在し、通常、水柱中の細菌の2～1000倍多く存在する。^{[ 11 ]}

底生無脊椎動物は、種の多様性が高いため、多くの捕食方法を持っています。濾過摂食動物は、サイフォンや繊毛の拍動によって水流を作り出し、水とその栄養分を濾過するために自分の方に引き寄せます。草食動物は、付着藻類や大型藻類を食べるために、削ったり、やすりで削ったり、細かく裂いたりする適応を利用します。収集動物は、捕食付属肢で特定の粒子を選びながら堆積物を調べます。堆積物摂食無脊椎動物は、堆積物を無差別に食べ、それに含まれる有機物を消化します。最後に、一部の無脊椎動物は捕食動物に属し、生きている動物を捕獲して食べます。^{[ 2 ] [ 17 ]}深底帯には、堆積物に作った巣穴を通して小さな体の動きで水流を引き込む独特な濾過摂食動物のグループが生息しています。この摂食方法は、最小限の動きしか必要としないため、これらの種はエネルギーを節約できます。^{[ 1 ]}深底帯には少数の無脊椎動物の分類群が捕食者として生息している。これらの種は他の地域から来た可能性が高く、餌を求めてこの深さまでやってくる。この帯の無脊椎動物の大部分は堆積物食性で、周囲の堆積物からエネルギーを得ている。^{[ 17 ]}

魚類は、その大きさ、運動能力、感覚能力によって、複数の生息域にまたがる幅広い餌生物を捕食することができる。無脊椎動物と同様に、魚類の摂食習性もいくつかのグループに分類できる。外洋域では、草食魚は付着藻類や大型藻類を摂食したり、水中の植物プランクトンを捕食したりする。肉食魚には、水中の動物プランクトンを捕食する魚（動物プランクトン食）、水面、底生構造物、または堆積物中の昆虫を捕食する魚（昆虫食）、そして他の魚を捕食する魚（魚食）が含まれる。デトリタスを摂取し、その有機物を処理することでエネルギーを得る魚は、デトリタス食と呼ばれる。雑食魚は、植物、動物、デトリタスなど、多種多様な餌生物を摂取する。最後に、寄生魚は、通常は他の魚類または大型脊椎動物である宿主種から栄養を得る。^{[ 2 ]}魚類の分類群は摂食の役割において柔軟性があり、環境条件や餌の入手可能性に応じて食性を変化させます。多くの種は成長するにつれて食性も変化します。したがって、1匹の魚が一生のうちに複数の摂食ギルドに属する可能性が高いです。^{[ 18 ]}

前述の通り、静水生物は複雑な栄養関係の網で結ばれています。これらの生物は、特定の栄養グループ（例えば、一次生産者、草食動物、一次肉食動物、二次肉食動物など）に大まかに関連付けられていると考えられます。科学者たちは、これらのグループ内の個体数と多様性を制御するメカニズムを理解するために、いくつかの理論を開発してきました。ごく一般的に、トップダウンプロセスは、被食生物の個体数が、より高次の栄養段階の消費者の行動に依存することを示しています。通常、これらのプロセスは2つの栄養段階間でのみ機能し、他の栄養段階には影響を与えません。しかし、場合によっては、水生システムで栄養カスケードが発生します。例えば、一次生産者が草食動物による摂食をあまり受けなくなるのは、草食動物が肉食動物によって抑制されているためです。ボトムアッププロセスは、より高次の栄養段階のメンバーの個体数または多様性が、より低次の栄養段階からの資源の利用可能性または質に依存する場合に機能します。最後に、ボトムアップとトップダウンを組み合わせた調節理論では、消費者と資源の利用可能性の予測される影響が組み合わされています。この理論では、最も低い栄養段階に近い栄養段階がボトムアップの力によって最も影響を受け、トップダウンの影響は最上位の段階で最も強くなると予測されています。^{[ 2 ]}

静水系の生物多様性は、湖や池の表面積とともに増加します。これは、部分的に陸生の種がより大きなシステムを見つける可能性が高いことに起因します。また、より大きなシステムでは一般的に個体数が多いため、絶滅の可能性が低くなります。^{[ 19 ]}温度体制、pH、栄養利用可能性、生息地の複雑さ、種分化率、競争、捕食などの追加要因が、システム内に存在する種の数と関連付けられています。^{[ 2 ] [ 10 ]}

湖沼系における植物プランクトンと動物プランクトンの群集は、栄養塩の利用可能性、捕食、および競争に関連して季節的な遷移を経る。Sommerら^{[ 20 ] は}、多数のシステムの分析から構築された 24 のステートメントで、プランクトン生態学グループ ( PEG ) モデルの一部としてこれらのパターンを説明した。以下は、単一の季節サイクルを通じた遷移を示す Brönmark と Hansson ^{[ 2 ]}によって説明されたこれらのステートメントのサブセットである。冬 1. 栄養塩と光の利用可能性の増加により、冬の終わりに植物プランクトンの急速な成長が起こる。珪藻などの優占種は小さく、成長能力が速い。 2. これらのプランクトンは動物プランクトンに捕食され、動物プランクトンが優占するプランクトン分類群となる。 春 3.動物プランクトンの増加による捕食の増加により植物プランクトンの個体数が減少するため、 透明な水相が発生する。夏 4. 植物プランクトンの餌が減少し、稚魚による捕食が増加するため、動物プランクトンの個体数が減少します。 5. 栄養塩の利用可能性が増加し、動物プランクトンによる捕食が減少すると、多様な植物プランクトン群集が発達します。 6. 夏が続くにつれて、リン、シリカ、窒素の順に栄養塩が枯渇します。さまざまな植物プランクトン種の個体数は、これらの栄養塩に対する生物学的ニーズに応じて変化します。 7. 小型の動物プランクトンは魚による捕食を受けにくいため、動物プランクトンの中で優占種となります。 秋 8. 気温の低下により魚による捕食が減少し、あらゆるサイズの動物プランクトンの数が増加します。 冬 9. 低温と光量の減少により、一次生産率が低下し、植物プランクトンの個体数が減少します。 10. 気温の低下と餌の減少により、動物プランクトンの繁殖が減少します。 PEGモデルはこの遷移パターンの理想化されたバージョンを示しているが、自然システムはその多様性で知られている。^{[ 2 ]}

緯度が高くなるにつれて植物や動物の多様性が減少するという、よく知られた世界的なパターンが存在する。つまり、極に向かうにつれて種の数が少なくなる。このパターンの原因は、今日の生態学者にとって最大の謎の一つである。その説明の理論には、エネルギーの利用可能性、気候変動、撹乱、競争などが含まれる。^{[ 2 ]}この世界的な多様性の勾配にもかかわらず、このパターンは、世界の海洋および陸上システムと比較して、淡水システムでは弱い可能性がある。^{[ 21 ]}これはサイズに関連している可能性があり、HillebrandとAzovsky ^{[ 22 ]}は、より小さな生物（原生動物とプランクトン）は予想される傾向に強く従わず、より大きな種（脊椎動物）は従うことを発見した。彼らはこれを、より小さな生物の分散能力が優れているためであり、それが世界的に高い分布につながる可能性があると考えた。^{[ 2 ]}

湖はさまざまな方法で形成されますが、最も一般的なものについては以下で簡単に説明します。最も古く、最大の湖沼系は、地殻変動の結果です。たとえば、アフリカの地溝湖は、2つの地殻プレートの分離地点に沿った地震活動の結果です。氷河湖は、氷河が後退し、地形の形状に異常が残され、そこに水が満たされたときに形成されます。最後に、三日月湖は河川起源で、蛇行する川の湾曲部が本流から切り離されたときに形成されます。^{[ 2 ]}

すべての湖や池には堆積物が流入します。これらのシステムは実際には拡大していないため、水深が徐々に浅くなり、最終的には湿地や陸上植生になると考えるのが合理的です。このプロセスの長さは、水深と堆積速度の組み合わせによって決まります。Moss ^{[ 7 ]}は、水深が 1500 m に達し、堆積速度が 0.5 mm/年であるタンガニーカ湖を例に挙げています 。堆積が人為的要因の影響を受けないと仮定すると、このシステムはおよそ 300 万年で消滅するはずです。浅い静水系は、沼地が縁から内側に侵食してくると埋まることもあります。これらのプロセスははるかに短い時間スケールで進行し、消滅プロセスを完了するのに数百年から数千年かかります。^{[ 7 ]}

二酸化硫黄と窒素酸化物は、火山、土壌中の有機化合物、湿地、海洋システムから自然に放出されますが、これらの化合物の大部分は、石炭、石油、ガソリンの燃焼、および硫黄を含む鉱石の製錬から発生します。^{[ 3 ]}これらの物質は、大気中の水分に溶け込み、酸性雨として静水系に流入します。^{[ 1 ]}炭酸塩を豊富に含む岩盤を持つ湖や池は、自然の緩衝作用を持ち、結果としてpHが変化しません。しかし、この岩盤を持たないシステムは、中和能力が低いため、酸性物質の流入に非常に敏感であり、少量の酸性物質の流入でもpHが低下します。^{[ 3 ]} pHが5～6になると、藻類の種の多様性とバイオマスが大幅に減少し、水の透明度が増加します。これは酸性化した湖の特徴です。pHがさらに低下すると、すべての動物相の多様性が低下します。最も重要な特徴は、魚の繁殖の阻害です。そのため、個体群は最終的に少数の老齢個体で構成され、それらの個体はやがて死んで、魚のいない生態系から姿を消します。^{[ 2 ] [ 3 ]}酸性雨は、スカンジナビア、スコットランド西部、ウェールズ西部、米国北東部の湖に特に有害でした。

富栄養化システムには、高濃度のリン（約30  μg/L）、窒素（約1500  μg/L）、またはその両方が含まれています。^{[ 2 ]}リンは、下水処理場の排水、未処理下水の排出、または農地の流出によって静水域に流入します。窒素は主に、流出または浸出による農業用肥料とそれに続く地下水の流れから来ています。一次生産者に必要な栄養素の増加は、植物プランクトンの増殖の大幅な増加、いわゆる「プランクトンブルーム」を引き起こします。このブルームは水の透明度を低下させ、水生植物の消失につながります。^{[ 23 ]}その結果生じる生息地構造の減少は、産卵、成熟、および一般的な生存のためにそれを利用する種に悪影響を及ぼします。さらに、寿命の短い植物プランクトンが大量に存在すると、大量の死んだバイオマスが堆積物に沈降します。^{[ 7 ]}

バクテリアはこの物質を分解するために大量の酸素を必要とするため、水中の酸素濃度が低下します。これは成層湖で特に顕著で、水温躍層によって表面の酸素が豊富な水が下層と混ざらないためです。低酸素状態または無酸素状態は、これらの条件に生理的に耐性のない多くの分類群の存在を不可能にします。^{[ 2 ]}

侵入種は、意図的なイベント（例：狩猟対象種や食用種の放流）と意図しないイベント（例：バラスト水）の両方を通じて、静水系に持ち込まれてきました。これらの生物は、獲物や生息地をめぐる競争、捕食、生息地の改変、交雑、または有害な病気や寄生虫の導入を通じて、在来種に影響を与える可能性があります。^{[ 6 ]}在来種に関して言えば、侵入種は、サイズと年齢構成、分布、密度、個体数の増加に変化をもたらし、個体群を絶滅に追いやることさえあります。^{[ 2 ]}静水系の著名な侵入種の例としては、五大湖のゼブラガイとヤツメウナギが挙げられます。

• オサリバン、パトリック；レイノルズ、CS（2005）。湖沼ハンドブック：湖沼の修復と再生。ワイリー。ISBN 978-0-632-04795-6。