真菌細胞外酵素活性

細胞外酵素は細胞内で合成され、細胞外に分泌されます。細胞外酵素の機能は、複雑な高分子を小さな単位に分解し、細胞が成長して同化できるようにすることです。^{[1]これらの酵素は、}セルロースやヘミセルロースなどの複雑な有機物を、酵素産生生物が炭素、エネルギー、栄養素の源として使用する単糖に分解します。^{[2]これらの細胞外酵素は、加水}分解酵素、リアーゼ、酸化還元酵素、転移酵素に分類され、^[1]バイオポリマーを効率的に分解することで土壌酵素の活性を制御します。

植物残渣、動物、微生物は老化すると死んだ有機物プールに入り^[3]、他の生物の栄養源やエネルギー源になります。細胞外酵素は炭水化物（セルラーゼ）、リグニン（オキシダーゼ）、有機リン酸（ホスファターゼ）、アミノ糖ポリマー（キチナーゼ）、タンパク質（プロテアーゼ）^[4]などの高分子を標的とし、それらを可溶性糖に分解し、その後細胞内に輸送されて従属栄養代謝をサポートします。^[1]

バイオポリマーは構造が複雑で、多糖類を分解して容易に同化できるモノマーにするためには、多様な微生物群とそれらが分泌する酵素の複合作用が必要である。これらの微生物群は自然界に遍在し、陸上生態系と水生生態系の両方に生息している。従属栄養土壌微生物による死んだ有機物からの元素の循環は、陸上生態系における栄養素のターンオーバーとエネルギー伝達に不可欠である。^{[5]酵素はまた、反芻動物、}^[6]シロアリ、^[7]人間および草食動物の腸内での消化を助ける。微生物は植物細胞壁ポリマーを加水分解することにより、人間がバイオ燃料として利用できる可能性のあるエネルギーを放出する。^[8]人間によるその他の用途には、廃水処理、^[9]堆肥化^[10]およびバイオエタノール生産がある。^[11]

細胞外酵素活性に影響を与える因子

細胞外酵素の生産は、微生物による栄養素の直接的な摂取を補うものであり、栄養素の利用可能性と環境条件に関連しています。有機物の多様な化学構造は、デトリタスに埋め込まれた炭素と栄養素にアクセスするために一連の細胞外酵素を必要とします。微生物はこれらの異なる基質を分解する能力が異なり、利用可能なすべての植物細胞壁材料を分解する能力を持つ生物はほとんどありません。^[12]複雑なポリマーの存在を検出するために、一部の細胞外酵素は低レベルで構成的に生成され、基質が豊富な場合に発現がアップレギュレーションされます。 ^[13]さまざまな濃度の基質の存在に対するこの感受性により、真菌は特定のリソースの利用可能性の変化に動的に対応できます。酵素は変性、分解、または生産細胞から拡散する傾向があるため、分泌後に細胞外酵素生産の利点が失われることもあります。

酵素の生産と分泌はエネルギー集約型のプロセスであり^[14]、繁殖に利用できる資源を消費するため、生産を制限することでそれらの資源を節約するという進化的圧力があります。^[15]そのため、ほとんどの微生物は単純なモノマーを同化できますが、ポリマーの分解は特殊化されており、セルロースやリグニンなどの難分解性ポリマーを分解できる生物はほとんどありません。^[16]各微生物種は、細胞外酵素の遺伝子の特定の組み合わせを持ち、特定の基質を分解するように適応しています。^[12]さらに、酵素をコードする遺伝子の発現は、通常、特定の基質の利用可能性によって制御されます。たとえば、グルコースなどの低分子量の可溶性基質が存在すると、関連するセルロース分解酵素の転写が抑制され、酵素生産が阻害されます。^[17]

土壌のpH ^[18]、 [18]土壌温度^[19]、水分含有量^[20]、植物の落葉の種類と品質^[21]などの環境条件は、酵素の発現と活性を変化させる可能性があります。季節的な気温の変動は、植物の栄養要求の変化と同期して微生物の代謝ニーズを変化させる可能性があります。^[22]肥料の改良や耕作などの農業慣行は、資源の空間分布を変え、土壌プロファイル内の酵素活性を変化させる可能性があります。^[23]水分の導入は、土壌有機物を酵素触媒にさらし、 ^{[24]拡散による可溶性モノマーの損失も増加させます。さらに、水ポテンシャルの変化から生じる浸透圧ショックは、微生物がエネルギーを酵素生成から細胞構造を維持するために浸透}圧物質の合成にリダイレクトするため、酵素活性に影響を与える可能性があります。

植物分解中の菌類の細胞外酵素活性

落葉や土壌中のポリマー分解に関与する細胞外酵素のほとんどは、真菌によるものだとされている。^[25]^[26]^[27]真菌は、環境中の炭素と窒素の量の変動に応じて代謝を適応させることで、酸化酵素と加水分解酵素の混合物を生成し、木材などのリグノセルロースを効率的に分解する。植物の落葉の分解では、セルロースやその他の不安定な基質が最初に分解され^[28]、続いてリグニンの脱重合が起こり、酸化酵素の活性が高まり、微生物群集の構成が変化する。

植物細胞壁では、セルロースとヘミセルロースはペクチン骨格に埋め込まれており^{[29] 、}ポリガラクツロナーゼやペクチンリアーゼなどのペクチン分解酵素が植物細胞壁を弱め、ヘミセルロースとセルロースを露出させて酵素分解をさらに進めることが必要である。^{[30]リグニンの分解は、}フェノールオキシダーゼ、ペルオキシダーゼ、ラッカーゼなどの芳香族化合物を酸化する酵素によって触媒される。多くの菌類は、リグニン分解酵素をコードする複数の遺伝子を持っている。^[31]

最も効率的な木材分解者は、腐生子嚢菌類と担子菌類です。伝統的に、これらの菌類は、腐敗した物質の外観に基づいて、褐色腐朽菌（子嚢菌類と担子菌類）、白色腐朽菌（担子菌類）、軟腐朽菌（子嚢菌類）に分類されています。^[2]褐色腐朽菌はセルロースとヘミセルロースを優先的に攻撃します。 ^{[32]白色腐朽菌はセルロースとリグニンを分解します。セルロースを分解するために、担子菌は}エンドグルカナーゼ、セロビオヒドロラーゼ、β-グルコシダーゼなどの加水分解酵素を使用します。 ^[33]エンドグルカナーゼの産生は菌類に広く分布しており、セロビオヒドロラーゼは複数の白色腐朽菌と植物病原体で分離されています。^[33] β-グルコシダーゼは多くの木材腐朽菌、白色腐朽菌、褐色腐朽菌、菌根菌^{[34] 、}および植物病原体によって分泌されます。セルロースに加えて、β-グルコシダーゼはキシロース、マンノース、ガラクトースを切断することができます。^[35]

Phanerochaete chrysosporiumなどの白色腐朽菌では、マンガンペルオキシダーゼの発現はマンガン、過酸化水素、リグニンの存在によって誘導され、^[36]ラッカーゼはフェノール化合物の存在によって誘導されます。^[37]リグニンペルオキシダーゼとマンガンペルオキシダーゼの産生は担子菌の特徴であり、特にバイオテクノロジーの用途では担子菌の活性を評価するためによく使用されます。^{[38]ほとんどの白色腐朽菌種は、ポリマーリグニンと}腐植物質を分解する銅含有酵素であるラッカーゼも産生します。^[39]

褐色腐朽菌は針葉樹林で最も多く見られ、木材を分解して簡単に崩れる茶色の残留物を残すことからその名が付けられている。これらの菌は木材のヘミセルロースを優先的に攻撃し、次にセルロースを攻撃し、リグニンにはほとんど手を付けない。^[40]軟腐朽子嚢菌の腐った木材は茶色で柔らかい。軟腐朽子嚢菌の一種であるトリコデルマ・リーゼイは、セルラーゼやヘミセルラーゼの供給源として工業用途で広く使用されている。^{[41]ラッカーゼ活性は、}T. リーゼイ、アスペルギルス属の一部の種^[42]、淡水子嚢菌で確認されている。 ^[43]

土壌、植物の残渣、その他の環境サンプル中の真菌の細胞外酵素活性の測定

土壌酵素活性を推定する方法には、分析前のサンプル採取、サンプルと緩衝液の混合、基質の使用が含まれます。結果は、現場からのサンプルの輸送、保管方法、分析時のpH条件、基質濃度、分析を実行する温度、サンプルの混合と準備によって影響を受ける可能性があります。^[44]

加水分解酵素の場合、 p-ニトロフェノール（p-NP）結合基質を使用する比色アッセイ^[45] 、または4-メチルウンベリフェロン（MUF）結合基質を使用する蛍光アッセイが必要である。 ^[46]

フェノールオキシダーゼやペルオキシダーゼなどの酸化酵素は、リグニンの分解と腐植化を媒介します。^[47]フェノールオキシダーゼ活性は、L-3,4-ジヒドロキシフェニルアラニン（L-DOPA）、ピロガロール（1,2,3-トリヒドロキシベンゼン）、またはABTS（2,2'-アジノ-ビス（3-エチルベンゾチアゾリン-6-スルホン酸））の酸化によって定量化されます。ペルオキシダーゼ活性は、フェノールオキシダーゼアッセイと同時に、L-DOPAと過酸化水素（H ₂ O ₂）を各サンプルに加えた別のアッセイを実行することによって測定されます。^[48] 2つのアッセイ間の測定値の差は、ペルオキシダーゼ活性を示しています。酵素アッセイでは通常、酵素のエキソ活性を明らかにするプロキシが適用されます。エキソ活性酵素は、末端位置から基質を加水分解します。一方、ポリマーの中間鎖を分解するエンド活性酵素の活性は、他の基質プロキシによって表される必要があります。新しい酵素アッセイは、酵素の多様性を捉え、それらの潜在的な活性を評価することを目的としています。より明確な方法で。^[49]^[50]^[51]

新しい技術が利用可能になったことで、酵素をコードする遺伝子の豊富さを定量化する分子的手法が、土壌環境中の酵素とその生産者を結び付けるために使用されています。^[52]^[53]トランスクリプトーム解析は現在、酵素発現の遺伝的制御を調べるために使用されています。 ^[54]一方、プロテオーム法は、環境中の酵素の存在を明らかにし、それらを生産する生物に結び付けることができます。^[55]

真菌細胞外酵素の応用

参照

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さらに読む

酵素の命名法
反応と酵素
リチャード・P・ディック（編）2011.土壌酵素学の方法。アメリカ土壌科学会、ウィスコンシン州、米国ISBN 978-0-89118-854-4

外部リンク

ExplorEnz - IUBMB 酵素命名リストにアクセスするための検索可能な酵素データベース
BRENDA – 既知の酵素のデータベースと関連文献
酵素の構造
シーケンスデータ用の ExPASy データベース
KEGG: 京都遺伝子ゲノム百科事典生化学経路と酵素データベース
MycoCLAP 真菌酵素遺伝子の検索可能なデータベース
さまざまな生物のMetaCyc代謝経路
ペクチナーゼペクチナーゼ酵素とその阻害剤のWayback Machineデータベースに2019-09-15にアーカイブされました

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