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クラゲは、刺胞動物門の主要なグループであるメデューサ亜門に属する、ゼラチン質の特定の生物のメデューサ期です。クラゲは主に自由に泳ぐ海洋生物ですが、中には茎で海底に固定されて泳ぐものもいます。クラゲは、中膠でできた傘状の本体（傘と呼ばれる部分）と、下面に伸びる触手の集合体で構成されています。
傘は脈動収縮によって推進力を得て、外洋を移動することができます。触手には刺胞があり、獲物を捕らえたり、捕食者から身を守ったりするのに使われます。クラゲは複雑な生活環を持ち、メデューサは通常、有性生殖期であり、プラヌラ幼生を産みます。これらの幼生はその後広く分散し、定着性のポリプ期に入ります。このポリプ期には、性成熟する前に無性生殖による出芽が含まれる場合があります。
クラゲは、表層水から深海まで、世界中のあらゆる場所に生息しています。鉢虫類（「真のクラゲ」）は完全に海洋性ですが、外見が似ているヒドロ虫類の中には淡水に生息するものもあります。大きく、しばしば色鮮やかなクラゲは、世界中の沿岸地域でよく見られます。ほとんどの種のメデューサは急速に成長し、数ヶ月以内に成熟し、繁殖後すぐに死んでしまいますが、海底に付着しているポリプ期は、はるかに長生きする可能性があります。クラゲは少なくとも5億年前から存在しており[ 1 ]、おそらく7億年以上前から存在していると考えられており、最も古い多器官動物群となっています[ 2 ] 。
クラゲは、特定の文化圏で人間が食べる。アジアの一部の国では珍味とされており、リゾストメア目に属する種は余分な水分を取り除くために押しつぶして塩漬けにされる。オーストラリアの研究者は、クラゲを「完璧な食品」と表現している。持続可能でタンパク質が豊富だが、食物エネルギーは比較的低い。[ 3 ]
これらは細胞生物学や分子生物学の研究にも用いられており、特に一部の生物種が生物発光に用いる緑色蛍光タンパク質は有名である。このタンパク質は挿入遺伝子の蛍光レポーターとして応用され、蛍光顕微鏡法に大きな影響を与えている。
クラゲが獲物を捕らえるために使う刺胞は、人間にも危害を加える可能性があります。世界中で毎年何千人もの海水浴客がクラゲに刺され、その影響は軽度の不快感から重傷、さらには死に至るまで様々です。好条件が揃うと、クラゲは巨大な群れを形成し、漁網を詰まらせて漁具を損傷したり、海水から取水する発電所や海水淡水化プラントの冷却システムを詰まらせたりすることもあります。
1796年から使われている「クラゲ」という名前は、伝統的にメデューサ類や、クシクラゲ類（有櫛動物門、別の門）を含む類似の動物すべてに適用されてきた。[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]「ゼリー」または「海のクラゲ」という用語はより新しく、脊椎動物という現代的な意味合いを持つ「魚」という言葉の使用を避けるために公共の水族館によって導入されたものだが、貝類、コウイカ、ヒトデも脊椎動物ではない。[ 7 ] [ 8 ]科学文献では、「ゼリー」と「クラゲ」は互換的に使用されてきた。[ 9 ] [ 10 ]多くの情報源では、鉢虫類のみを「真のクラゲ」と呼んでいる。[ 11 ]
クラゲの群れは「スマック」[ 12 ]または「スマック」[ 13 ]と呼ばれます。
クラゲという用語は、広くメデューサ類[ 4 ]、つまりメデューサ動物の生活環段階に相当する。アメリカの進化生物学者ポーリン・カートライトは、次のような一般的な定義を与えている。
通常、クラゲ類刺胞動物は生活環に浮遊性の捕食性クラゲ段階を持ちますが、スタウロゾア類は例外です（彼らは忍び寄って捕食します）。[ 14 ]
メリアム・ウェブスター辞典では、クラゲを次のように定義しています。
遊泳性の海洋腔腸動物で、ヒドロ虫類または鉢虫類の有性生殖形態であり、ほぼ透明な皿状の体と、刺胞細胞が散在する伸縮自在の縁辺触手を持つ。[ 15 ]
クラゲは一般的な名称であるため、生物学的グループへのマッピングは正確ではありません。一部の専門家はクシクラゲ[ 16 ]や特定のサルパ[ 16 ]をクラゲと呼んでいますが、他の専門家はこれらはどちらもクラゲではなく、クラゲはメドゥソゾア内の特定のグループに限定されるべきだと述べています。[ 17 ] [ 18 ]
動物界の以下の系統樹では、一部の権威者によってクラゲと呼ばれているが、すべての権威者によってそう呼ばれているわけではない非メドゥーサ類の系統群（それぞれのケースで賛成と反対の両方の引用が示されている）は「??? 」で示されている。
クラゲはクレードではなく、ヒドロ虫類の一部を除いてメドゥソゾアのほとんどを含みます。[ 19 ] [ 20 ]権威によって含まれているメドゥソゾアのグループは、引用の存在によって次の系統樹に示されています。含まれているクラゲの名前は、可能な限り英語で太字で示されています。名前が付けられ引用されている例が存在することは、そのグループ内の少なくともその種がクラゲと呼ばれていることを示しています。
メデューサ亜門には、生活環にメデューサ期を持つ刺胞動物がすべて含まれます。基本的な生活環は、卵、プラヌラ幼生、ポリプ、メデューサであり、メデューサは有性生殖期です。ポリプ期は二次的に失われることがあります。この亜門には、主要な分類群である鉢虫綱（大型クラゲ）、立方クラゲ綱（ハコクラゲ）、ヒドロ虫綱（小型クラゲ）が含まれ、花虫綱（サンゴとイソギンチャク）は除外されます。[ 25 ]これは、メデューサ型がポリプの後に進化したことを示唆しています。[ 26 ]メデューサ類は四放射対称で、4つまたは4の倍数の部分から構成されています。[ 25 ]
クラゲ類刺胞動物門の主要な4つの綱は以下のとおりです。
鉢虫綱には200種以上、スタウロゾア綱には約50種、立方ゾア綱には約50種があり、ヒドロ虫綱にはクラゲを産む種が約1000～1500種あるが、産まない種はさらに多く存在する。[ 27 ] [ 28 ]
クラゲには硬い部分がないため、化石は稀である。自由遊泳するメデューサの最古の明確な化石は、カナダの中期カンブリア紀のバージェス頁岩から発見されたBurgessomedusaで、これはおそらく箱型クラゲ（Cubozoa）の幹群か、 Acraspeda（Staurozoa、Cubozoa、Scyphozoaを含むクレード）のいずれかである。中国とアメリカ合衆国ユタ州のカンブリア紀からの他の記録は不確かであり、おそらく有櫛動物を表している可能性がある。[ 29 ]
真正クラゲの主な特徴は、傘状の傘です。これは中空の構造で、中膠と呼ばれる透明なゼリー状の物質の塊で構成されており、動物の静水圧骨格を形成しています。 [ 25 ]中膠は95%以上が水で構成されており、[ 30 ]コラーゲンやその他の繊維状タンパク質、および破片や細菌を貪食できる遊走性アメーバ細胞も含まれています。中膠は外側を表皮、内側を内皮に囲まれています。傘の縁は、傘を曲げることができるように、ラペットと呼ばれる丸い葉に分かれていることがよくあります。ラペットの間の隙間や窪みには、ロパリアと呼ばれる未発達の感覚器官がぶら下がっており、傘の縁には触手が付いていることがよくあります。[ 25 ]
鐘の下面には、中央から垂れ下がる柄のような構造であるマヌブリウムがあり、その先端には肛門としても機能する口があります。マヌブリウムには、しばしば4本の口腕が接続され、下の水中に流れ出ています。[ 31 ]口は消化が行われ、栄養素が吸収される胃腔に開いています。胃腔は4つの厚い隔壁によって中央の胃と4つの胃ポケットに分割されています。4対の生殖腺は隔壁に付着しており、その近くには4つの隔壁漏斗が外部に開いており、おそらく生殖腺への酸素供給を改善しています。隔壁の自由縁付近には、胃フィラメントが胃腔に伸びています。これらは刺胞と酵素産生細胞を備えており、獲物を制圧して消化する役割を果たしています。一部の鉢虫類では、胃腔は放射状管に接続しており、放射状管は広範囲に分岐し、縁辺環状管に接続する場合がある。これらの管内の繊毛は、液体を一定の方向に循環させる。[ 25 ]
ハコクラゲは構造的にほぼ同様である。四角い箱型の傘を持ち、下部の4つの角から短い足柄または柄が垂れ下がっている。各足柄には1本以上の細長い触手が付いている。[ 32 ]傘の縁は内側に折り畳まれ、ベラリウムと呼ばれる棚状構造を形成し、傘の開口部を制限し、傘が脈動すると強力な噴射流を生み出すため、ハコクラゲは真のクラゲよりも速く泳ぐことができる。ヒドロ虫類も同様で、通常は傘の縁に4本の触手があるだけであるが、多くのヒドロ虫類は群体性で、自由生活の髄期を持たない場合がある。一部の種では、生殖腺を含むが触手やロパリアなどの他の多くの髄期の特徴を欠く、ゴノフォアと呼ばれる分離不可能な芽が形成される。柄のあるクラゲは基底円盤によって固い表面に付着しており、ポリプに似ており、その口側は触手のある葉と四角い口を持つ中央の柄を持つメデューサに部分的に発達している。[ 25 ]
ほとんどのクラゲは浸透圧調節、呼吸、循環のための特殊なシステムを持っておらず、中枢神経系も持っていません。刺胞は主に触手にあり、真のクラゲは口と胃の周りにもあります。[ 33 ]クラゲは表皮を通して十分な酸素が拡散するため、呼吸器系を必要としません。動きの制御は限られていますが、鐘状の体の脈動で航行できます。一部の種はほとんどの時間活発に泳ぎますが、他の種は主に漂います。[ 34 ]ロパリアには、光、水中の振動、匂い、方向を感知できる原始的な感覚器官が含まれています。[ 25 ] 「神経網」と呼ばれる緩やかな神経のネットワークが表皮にあります。[ 35 ] [ 36 ]クラゲは従来、中枢神経系を持たないと考えられてきたが、神経網の集中と神経節のような構造は、ほとんどの種において中枢神経系を構成すると考えられる。[ 37 ]クラゲは刺激を感知し、神経網全体と環状神経環の周囲の両方で他の神経細胞にインパルスを伝達する。ロパリア神経節には、遊泳速度と方向を制御するペースメーカーニューロンが含まれている。[ 25 ]
多くのクラゲの種では、ロパリアには光と闇を区別できる光感受性器官である眼点が含まれています。これらは一般的に色素斑眼点で、細胞の一部に色素があります。ロパリアは、片端に炭酸カルシウムの重い結晶が付いた柄に吊り下げられており、ジャイロスコープのように機能して目を空に向けています。特定のクラゲは、マングローブの沼地から餌を食べるために開けたラグーンへ毎日移動し、再び戻ってくる際に、マングローブの樹冠を見上げます。[ 2 ]
ハコクラゲは他のグループよりも高度な視覚能力を持っています。各個体には24個の目があり、そのうち2個は色を識別でき、4つの並列情報処理領域が競合して機能しています[ 38 ]。そのため、ハコクラゲは環境を360度見渡せる数少ない動物の1つであると考えられています[ 39 ] 。
クラゲの目の進化の研究は、地球上で視覚システムがどのように進化してきたかをよりよく理解するための中間段階です。クラゲは、単純な光受容システムに見られる光受容細胞パッチから、ハコクラゲに見られるより派生した複雑な目まで、視覚システムに非常に大きな多様性を示します。[ 40 ]クラゲの視覚システム研究の主なトピック（ハコクラゲに重点を置いて）には、クラゲの視覚の単純な視覚システムから複雑な視覚システムへの進化、ハコクラゲの目の形態と分子構造（脊椎動物の目との比較を含む）、タスク誘導行動やニッチ特化を含む視覚のさまざまな使用法が含まれます。
刺胞動物の光感受性と光受容に関する実験的証拠は1900年代半ばより前に存在し、それ以来、クラゲの視覚系の進化に関する豊富な研究が行われてきた。[ 41 ]クラゲの視覚系は、単純な光受容細胞から複雑な画像形成眼まで多岐にわたる。より祖先的な視覚系は、単一機能の行動に特化した多数の受容体を含む眼外視覚（眼のない視覚）を組み込んでいる。より派生的な視覚系は、複数のタスク誘導行動が可能な知覚を包含している。
刺胞動物のクラゲは真の脳を持たないものの、運動と感覚活動において重要な役割を果たす「環状」神経系を持っています。この神経網は筋肉の収縮と運動を担い、光感受性構造の出現へと至ります。[ 40 ]刺胞動物全体では、光感受性の根底にあるシステムに大きな多様性があります。光感受性構造は、特殊化されていない細胞群から、脊椎動物の目と同様のより「従来型」の目まで多岐にわたります。[ 41 ]複雑な視覚を発達させるための一般的な進化の段階には、（より祖先的な状態からより派生的な状態へ）非方向性光受容、方向性光受容、低解像度視覚、高解像度視覚が含まれます。生息地とタスクの複雑化が進むにつれて、ハコクラゲなどの派生的な刺胞動物に共通する高解像度視覚システムが有利になりました。[ 40 ]
刺胞動物のさまざまな種類に見られる基本的な視覚系は、単一のタスクまたは行動を代表する光感受性を示します。眼外光受容（非方向性光受容の一形態）は、最も基本的な光感受性の形態であり、刺胞動物のさまざまな行動を導きます。これは、概日リズム（眼のないヒドロ虫類に見られるように）や、光の強度とスペクトルに反応するその他の光誘導行動を調節する機能があります。眼外光受容は、さらに正の走光性（ヒドロ虫類のプラヌラ幼生） [ 41 ]や、負の走光性による有害な量の紫外線の回避にも機能します。方向性光受容（入射光の方向を知覚する能力）は、光に対するより複雑な走光性反応を可能にし、おそらく膜の積み重ねによって進化しました。[ 40 ]その結果生じる行動反応は、月光によってタイミングが調整された誘導産卵イベントから、潜在的な捕食者を回避するための影反応まで多岐にわたります。[ 41 ] [ 42 ]光誘導行動は、一般的なミズクラゲ（Aurelia aurita）を含む多くの鉢虫類で観察されており、ミズクラゲは適切な眼を持たないにもかかわらず、周囲の光や太陽の位置の変化に応じて移動する。[ 41 ]
ハコクラゲの低解像度の視覚系は方向性光受容よりも派生的であり、したがってハコクラゲの視覚は、複数の方向性光受容体が組み合わさって最初の画像化と空間解像度を作り出す真の視覚の最も基本的な形態を表しています。これは、焦点光学系に依存する脊椎動物や頭足類のカメラまたは複眼で観察される高解像度の視覚とは異なります。[ 41 ]重要なことに、ハコクラゲの視覚系は、単一の行動機能を誘導する他のクラゲのあまり派生していない視覚系とは対照的に、複数のタスクまたは行動を誘導する役割を担っています。これらの行動には、日光（正）または影（負）に基づく走光性、障害物回避、および遊泳脈動率の制御が含まれます。[ 43 ]
ハコクラゲは、脊椎動物に似た「適切な目」を持ち、より進化したクラゲが生息できない環境に生息することができます。実際、ハコクラゲは、空間分解能と真の視覚を必要とする行動をとるメデューサ類の中で唯一の綱と考えられています。 [ 41 ]しかし、ハコクラゲの目のレンズは、低解像度の生物に見られるカップアイと機能的に似ており、焦点を合わせる能力はほとんどありません。[ 44 ] [ 43 ]焦点を合わせる能力がないのは、焦点距離が網膜までの距離を超えているため、焦点の合っていない画像が生成され、空間分解能が制限されるためです。[ 41 ]それでも、ハコクラゲの視覚系は、物体回避などのタスクに役立つ画像を生成するのに十分です。
ハコクラゲの目は、さまざまな点で洗練された視覚システムです。これらの複雑さには、ハコクラゲの目の形態（タスク/行動仕様を含む）のかなりの多様性、および光受容体、オプシン、レンズ、シナプスなどの目の分子構成が含まれます。[ 41 ]これらの特性をより派生した視覚システムと比較することで、より派生した視覚システムの進化がどのように起こったかをさらに理解することができ、ハコクラゲがすべての視覚システムの進化/発生モデルとしてどのような役割を果たすことができるかという視点が得られます。[ 45 ]
ハコクラゲの視覚系は多様かつ複雑で、複数の光合成系から構成されています。ハコクラゲの種間では形態的および生理学的にかなりのばらつきがあるため、視覚特性にもかなりのばらつきがあると考えられます。ハコクラゲの種間では、眼の大きさや形状、受容体（オプシンを含む）の数、生理機能に違いが見られます。 [ 41 ]
ハコクラゲは、脊椎動物などのより進化した多細胞生物のものと似た、複雑なレンズ眼を複数持っています。24 個の眼は、4 つの異なる形態学的カテゴリーに分類されます。[ 46 ]これらのカテゴリーは、球状レンズを含む 2 つの大きな形態的に異なる中央眼 (下眼と上眼)、色素スリット眼の側方ペア、および色素ピット眼の側方ペアで構成されています。[ 43 ]眼は、ハコクラゲの感覚機能を担うロパリア(小さな感覚構造) 上にあり、クラゲの傘の側面にある外傘 (体の表面) の空洞から生じています。 [ 41 ] 2 つの大きな眼は棍棒の中央線上に位置し、レンズを含むため複雑眼とみなされます。残りの 4 つの眼は、各ロパリアの両側に側方に位置し、単純眼とみなされます。単純眼は、色素が発達した上皮の小さな陥入カップとして観察されます。複雑な眼のうち大きい方は、単繊毛上皮によって形成された細胞性角膜、細胞性水晶体、水晶体に対する均質なカプセル、プリズム要素を含む硝子体、および色素細胞からなる網膜を備えている。複雑な眼のうち小さい方は、カプセルがないためやや複雑さが低いと言われているが、それ以外は大きい眼と同じ構造を備えている。[ 47 ]
ハコクラゲは、異なる眼のセットで構成される複数の光合成系を持っています。免疫細胞化学的および分子生物学的データから、異なる形態の眼のタイプ間で光色素に違いがあることが明らかになっており、ハコクラゲで行われた生理学的実験では、光合成系間で行動に違いがあることが示唆されています。個々の眼のタイプはそれぞれ光合成系を構成し、それらが協調して視覚誘導行動を制御します。[ 41 ]
ハコクラゲの目は主に脊椎動物の目と同様のc-PRC（繊毛光受容細胞）を使用します。これらの細胞はc-オプシンによって引き起こされる光変換カスケード（光受容体による光吸収のプロセス）を受けます。 [ 48 ]利用可能なオプシン配列は、古代の系統発生オプシンとc-オプシン群の姉妹繊毛オプシンを含む、すべての刺胞動物が持つ2種類のオプシンがあることを示唆しています。ハコクラゲは繊毛オプシンと刺胞オプシン（刺胞動物オプシン）の両方を持っている可能性があり、これはこれまで同じ網膜に現れるとは考えられていなかったことです。しかし、刺胞動物が特徴的なスペクトル感度を持つことができる複数のオプシンを持っているかどうかは完全には明らかではありません。[ 41 ]
ハコクラゲの眼と脊椎動物や頭足類に見られるより進化した眼の遺伝的および分子的な構成に関する比較研究は、レンズとクリスタリンの構成、シナプス、Pax遺伝子、および眼の進化における共通の原始的（祖先）遺伝子の証拠に焦点を当てています。[ 49 ]
ハコクラゲの目は、クリスタリンとPax遺伝子の進化的な獲得に基づいて、すべての目の進化/発生モデルであると言われています。Tripedalia cystophoraを含むハコクラゲの研究により、ハコクラゲは単一のPax遺伝子PaxBを持っていることが示唆されています。PaxBはクリスタリンプロモーターに結合して活性化することで機能します。PaxBのin situハイブリダイゼーションにより、水晶体、網膜、平衡胞でPaxBの発現が見られました。これらの結果と、Pax6が目の祖先Pax遺伝子であるという以前の仮説の否定により、PaxBは目の進化における原始的な遺伝子であり、すべての生物の目は共通の祖先を共有している可能性が高いという結論に至りました。[ 45 ]
ハコクラゲの水晶体構造は他の生物の水晶体と非常によく似ているように見えるが、クリスタリンは機能と外観の両方で異なっている。血清内では弱い反応が見られ、脊椎動物と無脊椎動物の水晶体のクリスタリンの配列類似性は非常に弱かった。これは、低分子量タンパク質の違いと、他の生物の水晶体が示す抗血清との免疫学的反応の欠如によるものと考えられる。[ 49 ]
All four of the visual systems of box jellyfish species investigated with detail (Carybdea marsupialis, Chiropsalmus quadrumanus, Tamoya haplonema and Tripedalia cystophora) have invaginated synapses, but only in the upper and lower lensed eyes. Different densities were found between the upper and lower lenses, and between species. Four types of chemical synapses have been discovered within the rhopalia which could help in understanding neural organization including: clear unidirectional, dense-core unidirectional, clear bidirectional, and clear and dense-core bidirectional. The synapses of the lensed eyes could be useful as markers to learn more about the neural circuit in box jellyfish retinal areas.[46]
The primary adaptive responses to environmental variation observed in box jellyfish eyes include pupillary constriction speeds in response to light environments, as well as photoreceptor tuning and lens adaptations to better respond to shifts between light environments and darkness. Some box jellyfish species' eyes appear to have evolved more focused vision in response to their habitat.[50]
Pupillary contraction appears to have evolved in response to variation in the light environment across ecological niches across three species of box jellyfish (Chironex fleckeri, Chiropsella bronzie, and Carukia barnesi). Behavioral studies suggest that faster pupil contraction rates allow for greater object avoidance, and in fact, species with more complex habitats exhibit faster rates. Ch. bronzie inhabit shallow beach fronts that have low visibility and very few obstacles, thus, faster pupil contraction in response to objects in their environment is not important. Ca. barnesi and Ch. fleckeri are found in more three-dimensionally complex environments like mangroves with an abundance of natural obstacles, where faster pupil contraction is more adaptive.[50] Behavioral studies support the idea that faster pupillary contraction rates assist with obstacle avoidance as well as depth adjustments in response to differing light intensities.
瞳孔光反射による明暗順応は、光環境に対する進化的な反応のもう一つの形態である。これは、光強度の変化（一般的には日光から暗闇へ）に対する瞳孔の反応に関係する。明暗順応の過程において、異なるハコクラゲ種の上下のレンズ眼は、それぞれ異なる機能を持つ。下レンズ眼には色素を持つ光受容体と、明暗順応時に移動する暗色素を持つ長い色素細胞が含まれている一方、上レンズ眼は水面（太陽または月）に向かって上向きになっているため、光の方向と走光性において集中的な役割を果たす。Ch . bronzieの上レンズは、顕著な光学的パワーを示さないが、Tr. cystophora （マングローブに生息する傾向のあるハコクラゲの一種）は示す。Ch . bronzieにとって、視覚的に行動を誘導するために光を利用する能力は、障害物の多い環境に生息する種ほど重要ではない。[ 43 ]視覚誘導行動の違いは、同じ数と構造の目を持つ種でも、行動を制御する方法に違いが見られるという証拠となる。
クラゲの大きさは、傘の高さと直径が約 1 ミリメートルから、傘の高さと直径が2 メートル ( 6 + 1/2フィート)近くまで様々です。触手と口器は通常、この傘の大きさを超えて伸びています。[ 25 ]
最も小さいクラゲは、スタウロクラディア属とエレウテリア属の独特な這行性クラゲで、直径0.5ミリメートルから数ミリメートルの傘盤を持ち、そこから短い触手が伸びており、これらのクラゲは触手を使って海藻の表面や岩礁の潮だまりの底を移動します。[ 51 ]これらの小さな這行性クラゲの多くは、手持ちのルーペや顕微鏡なしでは野外で見ることができません。これらは分裂（半分に分裂すること）によって無性生殖することができます。傘が約1ミリメートルの非常に小さなクラゲは、親ポリプから放出されたばかりの多くの種のヒドロクラゲです。[ 52 ]これらのうちいくつかは、プランクトン中に配偶子を放出してから死ぬまで数分しか生きませんが、他のものはプランクトン中で数週間または数ヶ月成長します。ヒドロクラゲのCladonema radiatumとCladonema californicumも非常に小さく、数ヶ月生きますが、傘の高さと直径は数ミリメートルを超えることはありません。[ 53 ]
ライオンタテガミクラゲ（Cyanea capillata）は、長らく世界最大のクラゲ、そしておそらく世界最長の動物として挙げられており、細くて糸のような触手は最大で36.5メートル（119フィート9インチ）まで伸びることがある（ただし、ほとんどの個体はそこまで大きくはない）。[ 54 ] [ 55 ]ライオンタテガミクラゲの刺し傷は、中程度の痛みを伴うが、致命的になることはまれである。[ 56 ]近年増加傾向にある巨大なノムラクラゲ、Nemopilema nomurai は、夏から秋にかけて日本、韓国、中国の海域で毎年ではないものの見られるが、直径と重量の点で「最大のクラゲ」の候補の一つである。晩秋に見られる最大のノムラクラゲは、傘（体）の直径が2 m (6 ft 7 in)、重量が約200 kg (440 lb)に達することがあり、平均的な個体は傘の直径が0.9 m (2 ft 11 in) 、重量が約150 kg (330 lb)に達することが多い。 [ 57 ] [ 58 ]巨大なノムラクラゲの大きな傘の質量[ 59 ]はダイバーを小さく見せることがあり、傘の直径が1 m (3 ft 3 in)に達することがあるライオンズメインクラゲよりもはるかに大きいことがほとんどである。[ 60 ]
めったに見かけない深海クラゲのスティギオメドゥサ・ギガンテアも「最大のクラゲ」の候補の一つで、幅が最大100cm （3フィート3インチ）にもなる分厚く巨大な傘と、長さが最大6m （19フィート1/2インチ）にもなる4本の太い「帯状」の口腕を持ち、ライオンズ・メインなどのより典型的なクラゲの傘の縁にある典型的な細い糸状の触手とは大きく異なります。[ 61 ]
南極地域に生息するDesmonema glaciale は、非常に大きなサイズ (数メートル) に達することがあります。 [ 62 ] [ 63 ]紫色の縞模様のあるクラゲ( Chrysaora colorata ) も非常に長い (最大 15 フィート) ことがあります。 [ 64 ]
クラゲは、有性生殖期と無性生殖期の両方を含む複雑なライフサイクルを持ち、ほとんどの場合、メデューサが有性生殖期です。精子が卵子を受精させ、卵子はプラヌラ幼生に発達し、ポリプになり、エフィラ幼生に芽生え、成体メデューサに変態します。一部の種では、特定の段階が省略されることがあります。[ 65 ]
クラゲは成体サイズに達すると、餌が十分にあれば定期的に産卵します。ほとんどの種では、産卵は光によって制御され、すべての個体がほぼ同じ時間帯に産卵します。多くの場合、これは夜明けまたは夕暮れ時です。 [ 66 ]クラゲは通常、雄または雌（まれに雌雄同体）です。ほとんどの場合、成体は精子と卵を周囲の水中に放出し、保護されていない卵はそこで受精して幼生に発達します。いくつかの種では、精子が雌の口の中に泳ぎ込み、体内で卵を受精させ、卵は初期発達段階の間そこに留まります。ミズクラゲでは、卵は口腕のくぼみに留まり、そこが発達中のプラヌラ幼生のための一時的な育児室となります。[ 67 ]
プラヌラは繊毛に覆われた小さな幼生です。十分に発達すると、固い表面に定着してポリプに成長します。ポリプは一般的に、上向きの触手で囲まれた口のある小さな柄で構成されています。ポリプは、イソギンチャクやサンゴなどの近縁の花虫類のポリプに似ています。クラゲのポリプは、船底やその他の基質に固着して生活する場合もあれば、自由に浮遊したり、自由生活性の小さなプランクトン[ 68 ]やまれに魚[ 69 ] [ 70 ]や他の無脊椎動物に付着している場合もあります。ポリプは単体または群体を形成する場合があります[ 71 ] 。ほとんどのポリプは直径がわずか数ミリメートルで、継続的に摂食します。ポリプ期は数年に及ぶことがあります[ 25 ]。
一定期間後、季節的またはホルモンの変化によって刺激されると、ポリプは出芽によって無性生殖を開始することがあり、鉢虫綱では分節ポリプまたはスキフィストマと呼ばれます。出芽によってさらに多くのスキフィストマとエフィラが生成されます。[ 25 ]出芽部位は種によって異なり、触手球、マヌブリウム（口の上）、またはヒドロクラゲの生殖腺などです。[ 68 ]ストロビレーションと呼ばれるプロセスでは、ポリプの触手が再吸収され、体が狭くなり始め、ポリプの上端付近の数箇所に横方向の狭窄部が形成されます。狭窄部が体を下に移動すると、これらの狭窄部は深くなり、エフィラと呼ばれる分離した体節が分離します。これらは、一般的にクラゲとして認識される生活段階である成体メデューサ段階の自由遊泳する前駆細胞です。[ 25 ] [ 72 ]エフィラは通常、最初は直径がわずか 1 ミリメートルか 2 ミリメートルで、ポリプから泳ぎ出て成長します。リムノメドゥサエのポリプは、無性生殖で這う殻状の幼生形態を生成し、それが別のポリプに発達する前に這い去ります。[ 25 ]いくつかの種は、メドゥサ段階から直接出芽によって新しいメドゥサを生成することができます。 ヒドロクラゲの中には分裂によって繁殖するものもあります。[ 68 ]
多くのクラゲの生活史についてはほとんど知られていない。なぜなら、それらの種の底生形態が生息する海底の場所が発見されていないからである。しかし、無性生殖を行うストロビラ形態は、数年間生き続け、毎年新しいメデューサ（エフィラ幼生）を産むことがある。[ 73 ]
かつてTurritopsis nutriculaに分類されていた珍しい種であるTurritopsis dohrnii [ 74 ]は、特定の状況下でメデューサからポリプ段階に変態する能力があるため、事実上不死身である可能性がある。これにより、他の生物に食べられない限り、繁殖後にメデューサが通常待ち受ける死を免れることができる。これまでのところ、この逆転は実験室でのみ観察されている。[ 75 ]
ミズクラゲAurelia auritaを例にとると、クラゲはあらゆる動物の中で最もエネルギー効率の良い遊泳者であるとされています。[ 76 ]クラゲは、鐘形の体を放射状に膨張・収縮させて後方に水を押し出すことで水中を移動します。収縮と膨張の間に一時停止して、2 つの渦輪を作り出します。筋肉は体の収縮に使用され、最初の渦を作り出して動物を前進させますが、中膠は非常に弾力性があるため、膨張は鐘を弛緩させることによってのみ駆動され、収縮によって蓄えられたエネルギーが放出されます。一方、2 番目の渦輪はより速く回転し始め、鐘の中に水を吸い込み、体の中心に押し付け、二次的な「無料」の推進力を与えます。受動エネルギー回収と呼ばれるこのメカニズムは、比較的小型で低速で移動するクラゲでのみ機能し、動物が各遊泳サイクルで 30 パーセント遠くまで移動することを可能にします。クラゲは、同様の研究で他の動物よりも輸送コスト（食物と酸素の摂取量と運動に費やすエネルギー）が48%低いことがわかった。その理由の一つは、傘のゼラチン質の組織の大部分が不活性で、泳ぐときにエネルギーを消費しないことである。[ 77 ]
クラゲは、他の刺胞動物と同様に、一般的に肉食性（または寄生性）で、プランクトン、甲殻類、小魚、魚卵や幼生、他のクラゲなどを餌とし、口から食物を摂取し、消化されなかった老廃物を排出します。触手を漂流線として利用して受動的に狩りをしたり、触手を大きく広げて水中を沈んでいきます。触手には刺胞があり、獲物を気絶させたり殺したりします。その後、触手を曲げて獲物を口に引き寄せることもあります。[ 25 ]また、泳ぎ方も獲物を捕らえるのに役立ちます。傘が広がると水を吸い込み、より多くの潜在的な獲物を触手の届く範囲に引き寄せます。[ 79 ]
アグラウラ・ヘミストマなどの一部の種は雑食性で、渦鞭毛藻などの動物プランクトンと植物プランクトン（微細な植物）の混合物である微小プランクトンを餌としています。[ 80 ]他の種は共生藻類（褐虫藻）を組織内に宿しています。[ 25 ]斑点クラゲ（マスティギアス・パプア）はこれらの典型例で、栄養の一部は光合成産物から、一部は捕獲した動物プランクトンから得ています。[ 81 ] [ 82 ]逆さまクラゲ（カシオペア・アンドロメダ）も微細藻類と共生関係にありますが、食事の補うために小さな動物を捕獲します。これは、中膠で構成された小さな生細胞の球を放出することによって行われます。これらの球は繊毛を使って水中を移動し、刺胞細胞で獲物を麻痺させます。これらの塊には消化能力もあるようだ。[ 83 ]
他の種類のクラゲは、最も一般的で重要なクラゲの捕食者です。イソギンチャクは、生息域に漂着したクラゲを食べることがあります。他の捕食者には、マグロ、サメ、メカジキ、ウミガメ、ペンギンなどがいます。[ 84 ] [ 85 ]海岸に打ち上げられたクラゲは、キツネ、他の陸生哺乳類、鳥類に食べられます。[ 86 ]しかし一般的に、クラゲを捕食する動物は少なく、クラゲは食物連鎖の頂点捕食者と広く考えられています。クラゲの幼生の捕食者を駆除する乱獲などによって、クラゲが生態系で優勢になると、以前のバランスを回復する明確な方法がない場合があります。クラゲは魚の卵や稚魚を食べ、魚と餌をめぐって競合し、魚の資源の回復を妨げます。[ 87 ]
小型魚の中にはクラゲの毒に免疫があり、触手の間に住み、魚の罠の餌として利用されるものもいる。捕食者から身を守り、クラゲが捕らえた魚を分け合うことができる。[ 88 ]キャノンボールクラゲは10種類の魚類と共生関係にあり、傘の中に住み、クラゲの餌を分け合い、組織をかじるナガクモガニとも共生関係にある。[ 89 ]
クラゲは、海流、栄養分、日照、水温、季節、餌の入手可能性、捕食の減少、酸素濃度などの特定の環境条件下で、大きな塊またはブルームを形成します。海流は、特に個体数が異常に多い年には、クラゲを集めます。クラゲは海流を感知し、流れに逆らって泳ぎ、ブルームに集まります。[ 91 ] [ 92 ]クラゲは、栄養分が豊富で酸素が少ない水の中では、競合相手よりも生存能力が高く、競争相手なしでプランクトンを捕食することができます。塩分濃度が高い水には、ポリプがクラゲになるために必要なヨウ素が多く含まれているため、クラゲは塩分濃度が高い水からも恩恵を受ける可能性があります。気候変動による海水温の上昇も、多くの種類のクラゲが温暖な水で生存できるため、クラゲのブルームに寄与する可能性があります。[ 93 ]窒素やリン化合物などの栄養素を含む農業排水や都市排水からの栄養素の増加は、植物プランクトンの増殖を促進し、富栄養化や藻類の異常繁殖を引き起こします。植物プランクトンが死ぬと、低酸素状態（酸素が少ない）のためデッドゾーンと呼ばれる場所ができます。これにより、魚類や他の動物は死にますが、クラゲは死なないため、[ 94 ]クラゲが大量発生する可能性があります。[ 95 ] [ 96 ]クラゲの個体数は、陸上からの流出や天敵の乱獲の結果として、世界的に増加している可能性があります。[ 97 ] [ 98 ]クラゲは、海洋生態系の撹乱から利益を得るのに有利な立場にあります。クラゲは急速に繁殖し、多くの種を捕食しますが、捕食される種は少なく、視覚ではなく触覚で摂食するため、夜間や濁った水でも効果的に摂食できます。[ 99 ] [ 100 ]クラゲは魚卵や幼生を含むプランクトンを餌とするため、クラゲが優占するようになった海洋生態系では魚類資源が再び定着するのは難しいかもしれない。[ 101 ] [ 102 ] [ 96 ]
今世紀初頭に疑われていた通り、[ 107 ] [ 108 ]クラゲの大発生は頻度が増加している。2013年から2020年にかけて、地中海科学委員会はモロッコから黒海までの沿岸水域におけるこのような大発生の頻度を毎週監視し、これらの大発生がほぼ一年中比較的高い頻度で発生しており、3月から7月にかけてピークが見られ、秋にも再びピークが見られることが多いことを明らかにした。大発生は、地中海盆地内の生息地に応じて異なるクラゲ種によって引き起こされている。西地中海ではPelagia noctilucaとVelella velellaの大発生が明らかに優勢であり、東地中海ではRhizostoma pulmoとRhopilema nomadicaの大発生が優勢であり、黒海ではAurelia auritaとMnemiopsis leidyiの大発生が優勢である。 [ 109 ]
過去数十年間で明らかに増加しているクラゲの個体群の中には、他の生息地から新たに侵入してきた外来種もいる。例としては、黒海、カスピ海、バルト海、地中海中央部および東部、ハワイ、西大西洋の熱帯および亜熱帯地域（カリブ海、メキシコ湾、ブラジルを含む）などが挙げられる。[ 105 ] [ 106 ]
クラゲの大発生は、群集構造に大きな影響を与える可能性があります。肉食性のクラゲの中には動物プランクトンを捕食するものもいれば、一次生産者を食べるものもいます。[ 110 ]クラゲの大発生による動物プランクトンと魚卵プランクトンの減少は、栄養段階全体に波及する可能性があります。高密度のクラゲの個体群は、他の捕食者との競争に勝ち、魚の加入を減少させる可能性があります。[ 111 ]クラゲによる一次生産者の摂食の増加は、より高次の栄養段階へのエネルギー伝達を阻害する可能性もあります。[ 112 ]
クラゲの大発生時には、クラゲは環境中の栄養塩の利用可能性を大きく変化させます。大発生には、成長するために水中に大量の利用可能な有機栄養塩が必要であり、他の生物の利用可能性を制限します。[ 113 ]一部のクラゲは単細胞の渦鞭毛藻と共生関係にあり、無機炭素、リン、窒素を同化することで、植物プランクトンとの競争を生み出します。[ 113 ]クラゲの大きなバイオマスは、排泄、粘液生成、分解を通じて、微生物群集にとって重要な溶存有機物および粒子状有機物の供給源となります。[ 90 ] [ 114 ]微生物は有機物を無機アンモニウムとリン酸塩に分解します。しかし、炭素の利用可能性が低いと、プロセスが生産から呼吸に移行し、低酸素領域が生成されるため、溶存無機窒素とリンは一次生産にほとんど利用できなくなります。
これらの大量発生は、産業に非常に現実的な影響を及ぼします。クラゲは、乱獲された漁業の空いたニッチを利用して魚と競争することができます。[ 115 ]クラゲの捕獲は漁具に負担をかけ、損傷した漁具に関連する費用につながります。クラゲが冷却水の流れを妨げたために発電所が停止したこともあります。[ 116 ]大量発生は観光にも悪影響を及ぼし、刺傷の増加や、時にはビーチの閉鎖を引き起こします。[ 117 ]
クラゲは、ゼラチン質の動物プランクトンが海底に落下し、そこに生息する底生生物の餌となる現象である「ゼリーフォール」の構成要素である。 [ 118 ]温帯および亜極地では、ゼリーフォールは通常、ブルームの直後に発生する。[ 119 ]
ほとんどのクラゲは海洋生物ですが、一部のヒドロクラゲは淡水に生息しています。最もよく知られている淡水クラゲは、世界中に生息するヒドロクラゲ、Craspedacusta sowerbii です。直径は 2.5 cm未満で、無色透明で、刺すことはありません。 [ 120 ]クラゲの個体群の中には、パラオのジェリーフィッシュ湖のように沿岸の塩水湖に限定されているものもあります。ジェリーフィッシュ湖は海洋湖で、数百万匹の黄金クラゲ ( Mastigias spp.) が毎日湖を水平に移動します。[ 82 ]
ほとんどのクラゲは海底から離れた場所に生息し、プランクトンの一部を形成していますが、一部の種は一生のほとんどを海底と密接に関連して過ごし、底生生物とみなすことができます。カシオペア属の逆さまクラゲは通常、浅いラグーンの海底に横たわり、傘の先端を下に向けてゆっくりと脈動することがあります。ヒドロクラゲ類や鉢クラゲ類の深海種でさえ、通常は海底またはその近くで採集されます。スタウロクラゲ類はすべて、海藻、岩、またはその他の固い海底物質に付着して見つかります。[ 121 ]
一部の種は潮汐の変動に明確に適応している。ロスコ湾では、クラゲは干潮時に流れに乗って砂利州にぶつかるまで移動し、その後流れの下に潜る。潮が満ちるまで静止した水域にとどまり、潮が満ちると上昇して流れに流されて湾内に戻る。また、山の雪解け水による淡水を積極的に避け、十分な塩分が見つかるまで潜る。[ 2 ]
クラゲは、多種多様な寄生生物の宿主です。クラゲは内部寄生性蠕虫の中間宿主として機能し、捕食後に感染が最終宿主の魚に伝染します。二生吸虫類、特にレポクレアディ科の種は、クラゲを第二中間宿主として利用します。魚は、感染したクラゲを食べると吸虫に感染します。[ 122 ] [ 123 ]
クラゲは世界のいくつかの地域で古くから食用とされてきた。[ 3 ]漁業では、アメリカ大西洋岸南部とメキシコ湾でアメリカオオクラゲ（Stomolophus meleagris）をアジアへの輸出用に漁獲し始めている。 [ 125 ]
クラゲはコラーゲンを採取するためにも利用されており、コラーゲンは関節リウマチの治療などさまざまな用途での利用が研究されている。[ 126 ]
アリストテレスは『動物の諸部』第4章6節で、クラゲ（海クラゲ）は冬に魚のシチューに入れて食べられると述べている。[ 129 ]
中国、日本、韓国など一部の国では、クラゲは珍味とされています。クラゲは腐敗を防ぐために乾燥させます。食用として収穫されるのは、主に東南アジアの根口クラゲ目に属する鉢虫綱のクラゲ約12種のみです。 [ 130 ]根口クラゲ、特に中国のRhopilema esculentum (海蜇hǎizhé、「海の刺し虫」) と米国のStomolophus meleagris (キャノンボールクラゲ) は、体が大きくて硬いことと、毒素が人間に無害であることから好まれています。 [ 125 ]
クラゲ加工の職人が行う伝統的な加工法では、生殖腺と粘膜を取り除いた後、傘腕と口腕を食塩とミョウバンの混合物で処理し、圧縮する20～40日間の多段階の工程を経ます。この加工によりクラゲは乾燥し、酸性度が増し、パリッとした食感になります。このようにして加工されたクラゲは元の重量の7～10％を保持し、加工後の製品は水分が約94％、タンパク質が約6％です。加工直後のクラゲは白くクリーミーな色をしていますが、長期間保存すると黄色または茶色に変色します。[ 125 ]
中国では、加工されたクラゲは一晩水に浸けて脱塩され、加熱調理または生で食べられます。この料理は、油、醤油、酢、砂糖のドレッシングをかけて細かく刻んで提供されることが多く、野菜と一緒にサラダとして提供されることもあります。日本では、塩漬けされたクラゲは水で洗い、細切りにして酢をかけて前菜として提供されます。[ 125 ] [ 131 ]脱塩されたすぐに食べられる製品も入手可能です。[ 125 ]
大プリニウスは『博物誌』の中で、クラゲ「プルモ・マリヌス」の粘液を杖にこすりつけると光る、と報告している。 [ 132 ]
1961年、下村修は、大型で豊富に生息するヒドロクラゲAequorea victoriaから、この種で生物発光を引き起こす光タンパク質を研究している際に、緑色蛍光タンパク質（GFP）と、エクオリンと呼ばれる別の生物発光タンパク質を抽出した。 [ 133 ] 30年後、ダグラス・プラッシャーはGFPの遺伝子の配列を決定し、クローニングした。[ 134 ]マーティン・チャルフィーは、 GFPを他の細胞や生物に挿入された遺伝子の蛍光マーカーとして使用する方法を解明した。[ 135 ]ロジャー・ツィエンは後に、マーカーとして使用するために、GFPを化学的に操作して他の蛍光色を生成した。2008年、下村、チャルフィー、ツィエンは、GFPに関する研究でノーベル化学賞を受賞した。 [ 133 ]人工GFPは、どの細胞や組織が特定の遺伝子を発現しているかを示す蛍光タグとして広く使用されるようになった。遺伝子工学技術は、目的の遺伝子をGFP遺伝子に融合させる。融合したDNAは細胞に導入され、細胞株または（体外受精技術を介して）遺伝子を持つ動物全体が生成される。細胞または動物では、人工遺伝子は正常な遺伝子と同じ組織で同じタイミングで活性化し、末端にGFPが結合した正常なタンパク質の融合体を形成する。動物または細胞を照らすと、どの組織でそのタンパク質が発現しているか、または発生のどの段階で発現しているかが明らかになる。蛍光は遺伝子が発現している場所を示す。[ 136 ]
クラゲは多くの公共水族館で展示されています。多くの場合、水槽の背景は青色で、動物は側面からライトで照らされ、動物と背景のコントラストが強調されます。自然環境では、多くのクラゲは非常に透明なので、ほとんど見えません。[ 137 ]クラゲは閉鎖空間には適応していません。彼らは場所から場所へ移動するために流れに依存しています。モントレーベイ水族館のような専門的な展示では、通常、円形の水槽で正確な水流が採用されており、標本が隅に閉じ込められるのを防いでいます。流出は広い表面積に広がり、流入は流出の前に水のシートとして入るため、クラゲが吸い込まれることはありません。[ 138 ] 2009年現在、クラゲは家庭用水槽で人気が高まっており、同様の設備が必要です。[ 139 ]
クラゲは、特殊な刺胞細胞の一種である刺胞を装備している。[ 140 ]クラゲの触手に触れると、何百万もの刺胞が皮膚を突き刺して毒を注入する[ 141 ]が、一部の種の毒だけが人間に有害な反応を引き起こす[ 142 ] 。Communications Biologyに掲載された研究では、研究者らは、刺激を受けるとクラゲの周りを泳ぎ回り、進路上のすべてを刺す小さな細胞の球を放出するCassiopea xamachanaというクラゲの種を発見した。研究者らはこれらを「自走する微小手榴弾」と表現し、カシオソームと名付けた[ 143 ] 。
刺された影響は、軽い不快感から激しい痛みや死に至るまで様々です。[ 144 ] [ 145 ]ほとんどのクラゲの刺傷は致命的ではありませんが、ウミワスプなどの一部のハコクラゲ（イルカンジクラゲ）の刺傷は致命的となる可能性があります。刺傷はアナフィラキシー（ショックの一種）を引き起こす可能性があり、これは致命的となる可能性があります。クラゲはフィリピンだけでも年間20～40人を死亡させています。2006年には、スペイン赤十字社がコスタ・ブラバ沿岸で19,000人の刺された遊泳者を治療しました。[ 145 ] [ 146 ]
酢（3～10％の酢酸水溶液）はハコクラゲの刺傷には効果があるかもしれないが[ 147 ] [ 148 ] 、カツオノエボシの刺傷には効果がない。[ 147 ]患部からゼリー状の物質と触手を取り除くと、刺胞の発射が減少する。[ 149 ]クレジットカードの端などで患部をこすると、残っている刺胞が除去される可能性がある。[ 150 ]皮膚から刺胞が除去されたら、局所にヒドロコルチゾンクリームを塗布すると、痛みと炎症が軽減される。[ 151 ]抗ヒスタミン剤はかゆみを抑えるのに役立つ可能性がある。[ 150 ]重度のハコクラゲの刺傷には、免疫ベースの抗毒素が使用される。[ 152 ] [ 153 ]
エルバ島とコルシカ島では、ディトリキア・ビスコサの新鮮な葉を皮膚に押し当てることで、クラゲ、ミツバチ、スズメバチの刺傷を治すために、住民や観光客が利用しており、すぐに効果が現れている。
一般的に信じられていることとは異なり、クラゲに刺された箇所に尿をかけると痛みが和らぐことはなく[ 154 ]、むしろ痛みが悪化することさえあることが示されている[ 155 ]。
大量のクラゲは漁網を詰まらせて破裂させ、捕獲された魚を押しつぶすことがあります。[ 156 ]冷却装置を詰まらせ、いくつかの国で発電所を停止させたことがあります。1999年にはフィリピンで連鎖的な停電を引き起こし、[ 145 ] 2008年にはカリフォルニア州のディアブロキャニオン発電所に被害を与えました。 [ 157 ]また、海水淡水化プラントや船舶のエンジンを停止させることもあります。[ 156 ] [ 158 ]
そして、ほとんどの人は、ヤツメウナギ、サメ、エイ、ウナギ、タツノオトシゴ、その他の奇妙な姿をした水生生物は魚類である一方、貝類、コウイカ、ヒトデ、ザリガニ、クラゲ（名前とは裏腹に）は魚類ではないことを知っています。
All cnidarians are carnivores (or parasites). Typically, nematocyst-laden feeding tentacles capture animal prey and carry it to the mouth region where it is ingested whole.
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Wiktionaryにおけるクラゲの辞書定義
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