刺胞細胞

刺胞細胞（刺胞芽細胞とも呼ばれる）は、刺胞と呼ばれる大きな分泌器官を持つ細胞の一種で、獲物を制圧したり捕食者から身を守ったりするために、他の生物に毒針を刺すことができます。刺胞細胞は、刺胞動物が毒針を刺す際に使用する毒素を含む刺胞を爆発的に放出します。この細胞の存在によって刺胞動物門が定義され、サンゴ、イソギンチャク、ヒドラ類、クラゲなどもこの門に含まれます。刺胞細胞は使い捨ての細胞であり、継続的に交換する必要があります。

各刺胞細胞には、球根状のカプセルと、その内部にある中空のらせん状の管からなる刺胞と呼ばれる細胞小器官が含まれています^。未成熟な刺胞細胞は、刺胞芽細胞または刺胞芽細胞と呼ばれます。細胞の外側を向いた側には、機械化学受容体である刺胞毛と呼ばれる毛状のトリガーがあります。トリガーが活性化されると、刺胞の管状軸が射出され、貫通型刺胞の場合、射出された管状軸が標的生物に侵入します。この射出には数マイクロ秒かかり、約40,000 gの加速度に達することができます。^{[ 1 ] [ 2 ]} 2006年の研究では、このプロセスはわずか700ナノ秒で起こり、最大5,410,000 gの加速度に達すると示唆されています。^{[ 3 ]}刺胞が貫通した後、刺胞の毒性物質が標的生物に注入され、固着性刺胞動物が動けなくなった獲物を捕らえることができる。最近、2種のイソギンチャク（Nematostella vectensisとAnthopleura elegantissima）において、I型神経毒タンパク質Nv1が触手の外胚葉腺細胞に局在し、刺胞のすぐそばにあるが刺胞内にはないことが示された。甲殻類の獲物に遭遇すると、刺胞が放出されて獲物を貫通し、近くの腺細胞からNv1が細胞外培地に大量に分泌されるため、毒素の別の侵入経路が示唆される。^{[ 4 ]}   

放電機構

刺胞カプセルには高濃度のカルシウムイオンが蓄えられており、トリガーが作動するとカプセルから刺胞細胞の細胞質に放出されます。これにより、刺胞細胞の形質膜を挟んでカルシウムの濃度勾配が大きくなります。その結果生じる浸透圧により、細胞内に水が急速に流入します。細胞質内の水量の増加により、コイル状の刺胞管が急速に押し出されます。放出前は、コイル状の刺胞管は細胞内で「裏返し」の状態になっています。刺胞細胞への水の流入による背圧とカプセル先端構造（蓋）の開口が相まって、刺胞管の強烈な反転が引き起こされ、刺胞管は獲物を突き刺すのに十分な力で細胞から勢いよく飛び出す際に、自らを正立させます。

その力は、機構のスタイレットの質量に加速度を掛けたものとして計算される。獲物へのこの衝突によって発生する圧力は、スタイレットの力をその面積で割ったものとして計算される。研究者らは、放出質量を1 ナノグラム、加速度を5,410,000  g、スタイレット先端半径を15  ±  8  nmと計算した。^{[ 3 ]}したがって、スタイレット先端では7 GPaを超える圧力が推定され、これは技術的な弾丸の範囲内であると彼らは述べている。^{[ 3 ]} 

刺胞放出における流体力学

直接観察以外で放出をモデル化した論文はほとんどない。観察研究では、通常、化学刺激剤を用いた触手溶液アッセイで放出を生成し、カメラで記録していた。1984年に1件^{[ 1 ]}、2006年にもう1件^{[ 3 ]}が画像技術の向上に伴い行われた。ある研究では、棘板のサイズ、獲物の円筒直径、流体媒体のレイノルズ数などの変数を操作する計算流体力学が用いられた。^{[ 9 ]}

観察研究によると、棘/口針の速度は放出全体を通して低下します。そのため、驚異的な最大加速は開始時に達成されます。最大放出速度や軌道パターンなどの動的特性は、管の長さやカプセルの体積などの静的特性に対応しない可能性があります。^{[ 10 ]}したがって、クラゲの刺胞群集を餌の選択と栄養的役割の指標として使用する場合は注意が必要です。^{[ 10 ]}これは他のクラゲ種にも当てはまる可能性があり、そのため一般的に刺胞の静的特性から餌のサイズを推測することはできません。

刺胞動物には30種類以上の刺胞が見られ、それらは以下のグループに分類できます。

1. 刺胞（貫通型または穿刺型^{[ 11 ]}）：貫通型またはステノテレは、最も大きく複雑な刺胞です。放出されると、獲物の皮膚またはキチン質の外骨格を貫通し、毒性液である催眠毒素を注入します。催眠毒素は、獲物を麻痺させるか、殺します。
2. プティコシスト（粘着性または接着性^{[ 11 ]} ）：獲物に付着するために使用される粘着性の表面で、プティコシストと呼ばれ、穴を掘る（管状）イソギンチャクに見られ、動物が住む管を作るのに役立ちます。
3. スピロシスト（ボルベントまたはエンスネアリング^{[ 11 ]}）：ボルベントまたはデスモネームは、小さく洋ナシ形の刺胞細胞です。短く太く、棘がなく、滑らかで弾力性のある糸状の管が1つのループを形成し、遠端で閉じています。放出されると、獲物にしっかりと巻き付きます。これらは最小の刺胞細胞です。投げ縄のような糸が獲物に向かって発射され、獲物上の細胞突起（スピロシストと呼ばれる）に巻き付きます。

刺胞細胞のサブタイプは、動物体内で異なる局在を示すことがある。イソギンチャクNematostella vectensisでは、非侵入性の粘着性刺胞細胞である球状細胞の大部分は触手に存在し、獲物に付着することで捕獲を助けると考えられている。対照的に、この種に存在する 2 種類の侵入性刺胞細胞は、触手と体幹の外側上皮層、咽頭上皮、腸間膜内など、はるかに広い範囲に局在している。^{[ 12 ]}

刺胞細胞型の多様性は、ミニコラーゲン遺伝子などの構造的刺胞細胞遺伝子の拡大と多様化と相関している。^{[ 13 ]}ミニコラーゲン遺伝子は刺胞動物のゲノム内でコンパクトな遺伝子クラスターを形成しており、遺伝子重複と機能分化による多様化を示唆している。花虫類はカプセルの多様性が少なく、ミニコラーゲン遺伝子の数も少ないが、メデューサ類はカプセルの多様性（約25種類）とミニコラーゲン遺伝子のレパートリーが大幅に拡大している。^{[ 13 ]}イソギンチャクNematostella vectensisでは、一部のミニコラーゲンは異なる刺胞細胞サブタイプで異なる発現パターンを示す。^{[ 12 ] [ 14 ]}

刺胞細胞は使い捨ての細胞であり、動物の生涯を通じて継続的に交換する必要があり、その交換方法は種によって異なる。

再生の様式

ヒドラのポリプでは、刺胞細胞は体柱内に位置する間質細胞（I細胞）という特定の幹細胞集団から分化する。発生中の刺胞はまず細胞質分裂を伴わない複数回の有糸分裂を経て、8、16、32、または64個の細胞からなる刺胞芽細胞の巣を形成する。この拡大期の後、刺胞芽細胞はカプセルを形成する。カプセルの形成が完了すると、巣は単一の刺胞に分離する。^{[ 5 ]}それらのほとんどは触手に移動し、複数の刺胞とニューロンを保持するバッテリー細胞に組み込まれる。バッテリー細胞は刺胞の発射を調整する。

ヒドロ虫類クラゲClytia hemisphaericaでは、刺胞形成は触手の基部とマヌブリウムで起こる。触手の基部では、刺胞芽細胞が増殖し、近位から遠位への勾配に沿って分化し、コンベヤーベルトシステムを介して触手に成熟した刺胞細胞が生じる。^{[ 15 ]}

イソギンチャクNematostella vectensisでは、刺胞細胞は上皮前駆細胞から動物全体に発生すると考えられている。^{[ 16 ]}さらに、転写因子 ZNF845 をコードする単一の調節遺伝子（CnZNF1 とも呼ばれる）は、刺胞細胞の発生を促進し、RFアミド産生神経細胞の発生を阻害する。^{[ 17 ]}この遺伝子は、ドメインシャッフリングによって刺胞動物の幹で進化してきた。^{[ 17 ]}

刺胞は非常に効率的な武器です。1つの刺胞で小さな節足動物（ショウジョウバエの幼虫）を麻痺させるのに十分であることが示されています。最も致命的な刺胞（少なくとも人間にとって）は、ハコクラゲの体にあります。^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]}この科の1つであるウミワスプ、Chironex fleckeriは、オーストラリア海洋科学研究所によると、「既知の海洋動物の中で最も毒性が強いとされている」とされています。人間に激しい痛みを与え、死に至ることもあります。クラゲのCyanea capillata （シャーロック・ホームズによって有名になった「ライオンのたてがみ」 ）や管クラゲのPhysalia physalis（ポルトガルカツオノエボシ、「ブルーボトル」）などの他の刺胞動物は、非常に痛みを伴い、時には致命的な刺傷を引き起こすことがあります。一方、イソギンチャクの集合体は刺痛が最も弱い可能性があり、これは刺胞が皮膚を貫通できないため、粘着性のあるキャンディーに触れたような感覚が生じるためと考えられる。イソギンチャクやサンゴの群体は、摂食や防御に加えて、防御や縄張り争いのために刺胞を使って互いに刺し合う。^{[ 21 ]}捕食者と被食者の相互作用において効果的であるにもかかわらず、刺胞動物の毒システムは、刺胞動物の生殖適応度と全体的な成長を低下させることが知られているため、進化上のトレードオフが存在する。^{[ 22 ]}

刺胞動物、サソリ、クモなどの動物の毒は、種特異的である場合がある。人間や他の哺乳類にとって毒性の弱い物質でも、その毒を持つ動物の天敵や捕食者にとっては強い毒性を示すことがある。このような特異性は、新しい医薬品や生物殺虫剤、生物農薬の開発に利用されてきた。

有櫛動物門（「ウミグーズベリー」または「クシクラゲ」）に属する動物は、透明でゼリー状ですが、刺胞を持たず、人間にとって無害です。

ウミウシの一種、例えばウミウシ科のアエオリス類などは、 （盗形質形成に加えて）盗刺受精を行うことが知られており、消化した獲物の刺胞を体表の鰓突起の先端に蓄える。

• 刺胞嚢とは、ウミウシ科のウミウシが捕食した生物から採取した刺胞を貯蔵する袋状の器官である。

• オーストラリア北部の危険な海洋生物：ウミワスプ（オーストラリア海洋科学研究所）、ハコクラゲの危険性
• 刺胞発射動画
• Wrobel, David. 「刺胞」 . The JelliesZon​​e . 2010年3月30日時点のオリジナルよりアーカイブ。
• ポルトガル軍艦：真実の物語、真実の人々、真実の出会い。