過去のプッシュ

過去のプッシュ[ ^{1] [2]は、絶滅の可能性があるときの進化的多様化に関連する}生存バイアス の一種です。長い間生き残ったグループは「飛躍的なスタートを切った」可能性が高く、^[1]この統計的バイアスにより、時間の経過とともに多様化率が実際に減速しているという錯覚が 生じます。

種分化と絶滅の進化過程は、確率論的な「誕生-死滅モデル」（BDM）でモデル化することができ、これは大進化の研究において重要な要素である。BDMは、それぞれの種に、一定期間ごとに分裂（ ）または絶滅（ ）する一定の確率を割り当てる。 ^{[3]これにより指数分布が生じ、特定の}系統群Nの任意の時点tにおける種の数は次のように与えられる。 ${\displaystyle \lambda}$${\displaystyle \mu}$

${\displaystyle N_{(t)}=N_{(t0)}e^{(\lambda -\mu )(t-t0)}}$、

ただし、この式は、 とが大きい場合にのみ期待値を与えます(以下を参照)。 ${\displaystyle N}$${\displaystyle t}$

絶滅がない特別なケースでは、これはいわゆる「ユール過程」に単純化されます。

異なるタイプの時間経過による多様性のプロットは、「時間経過による系統」（LTT）プロットと呼ばれ、グループの現生種につながった系統の数を遡及的に再構築します。これは、日付付きの系統発生を構築し、各時間間隔で存在する枝の数を数えることと同じです。遡及的に、そのような系統はすべて現在まで生き延びたことがわかっているので、それらの系統が絶滅することはあり得ません。時間経過による新しい系統の生成率は で与えられることが示されています。^[2]${\displaystyle \lambda -\mu}$

およびの与えられた値に対するすべての可能な確率的結果の分布を考慮するのではなく、可能な結果に特定の生存条件が課された場合に何が起こるかを検討することも可能です。 ${\displaystyle t,\lambda }$${\displaystyle \mu}$

BDM がフォワードモデル化されている場合、つまり、元々の単一種の運命が時間とともにモデル化されている場合、そのプロセスは確率的であるため、さまざまな結果が発生する可能性があります。絶滅率が大きい場合、特定の系統群は短命になる可能性があります。ただし、植物や動物などの比較的長命の系統群は、定義上絶滅していないことがわかっています。その結果、それらの多様化パターンは、およびの特定の値を持つ多様化のすべての可能な結果のサブセットになります。早期絶滅を伴うすべてのパターンは除外されます。系統群に生存の条件を課すということは、早期多様化の率が予想よりも高くなることを意味します。長命の系統群の場合、予想される初期の短期多様化率は、長期率であるのに対して、およそ 、 ^{[2] [4]}であることが示されています。しかし、この値の信頼区間が広いということは、初期多様化の値が最大で95% の範囲内に収まることを意味します。したがって、長寿命の系統群は、特徴的な初期多様化の急増を示し、それがすぐに長期速度まで低下するはずです。これは「過去のプッシュ」と呼ばれる効果です。 ${\displaystyle \lambda}$${\displaystyle \mu}$${\displaystyle 2\lambda }$${\displaystyle \lambda -\mu}$${\displaystyle 3\lambda }$

通常サイズの系統群の場合、過去のプッシュは、時間の経過に伴う種の生のカウント (化石記録から再構築されたものなど) でのみ観察されますが、系統の増加率は、現在に近づくにつれて影響を受けます。これは、特定のグループ内で最近作成されたサブ系統群には予想される寿命があり、現在に近づくにつれて、これらのサブ系統群には絶滅する時間がないためです。したがって、再構築された系統の作成率は、近い過去から現在まで増加するはずです。定義上、生きている種は、観測される絶滅率がゼロです。系統生成率のこの理論的な見かけの増加は、「現在のプル」と呼ばれています。 ${\displaystyle \lambda -\mu}$${\displaystyle \lambda}$

実際には、「現在の引力」を証明するのは困難であることが証明されています。再構築された系統樹における系統生成率は、現在に近づくにつれて遅くなったり、減少したりすることがよくあります。この難問は盛んに議論されており、2つの主要な解決策が提案されています。1つ目は、多様化は多様性に依存しているというものです^[5]。そのため、環境の収容力に達すると、系統生成率は遅くなります。2つ目は、現代の種の概念はBDMの「系統」を適切に捉えておらず、私たちが認識している種分化は、時間の経過とともに亜集団が分裂する長期にわたるプロセスの終点にすぎず、それぞれの亜集団はそれ自体が系統であると考えられるというものです^{[6] 。}

多様化率が与えられた場合、高ターンオーバー（λとμが高い）シナリオと低ターンオーバー（λとμが低い）シナリオを検討することができます。^[2]過去のプッシュと現在のプルは絶滅の確率的不在に依存するため、これらの効果は両方とも、mが高い場合、つまり高ターンオーバーの状況で最大になります。たとえば、λが0.6でμが0.55（両方とも100万年あたりの種あたりの速度で測定）の場合、種の生成の初期速度は1.2（2λ）になります。しかし、それらがそれぞれ0.15と0.1の場合は、全体的な多様化率（）が両方のケースで同じ0.05であるにもかかわらず、初期速度は0.3にしかなりません。過去のプッシュにおける多様化の初期速度は、背景速度よりもはるかに高くなる可能性があることがわかります。この最初のケースでは、24倍高くなります。このような高い割合は、動物や被子植物などの主要なグループの起源においてしばしば観察されている。したがって、このような顕著な多様化は単に生存バイアスの影響であり、全体的な割合が起源の時点で測定されていれば（急速に絶滅したグループも含め）、異常な割合は観察されない可能性がある。したがって、生存バイアスの帰無仮説を考慮することは、初期の急速な多様化の明らかな事例の原因を特定する上で重要である。 ${\displaystyle \lambda -\mu}$${\displaystyle \lambda -\mu}$

過去の影響が、グループ全体の歴史の中で王冠グループが早期に出現する傾向がある理由であると思われます。つまり、容易に多様化するグループは、早期に新しい系統を生み出す傾向があるのです。

過去のプッシュは、小さなグループが多様化しており、そのグループが将来も生き残ることが分かっている場合には常に予想される効果です。したがって、大量絶滅の影響を強く受け、その後再多様化を遂げたグループにも見られるはずです。^[2]