バージェス頁岩の化石

バージェス頁岩の化石は、バージェス頁岩自体と同様に、約5億500万年前の中期カンブリア紀に形成された化石である。これらは1886年にカナダで発見され、チャールズ・ドゥーリトル・ウォルコットは1909年から1924年にかけてこの山岳地帯への一連の現地調査で65,000点以上の標本を収集した。1930年代から1960年代初頭にかけて放置された期間の後、ウォルコットのコレクションの新たな発掘と再調査により新種が発見され続けており、統計分析では近い将来にさらなる発見が続くことを示唆している。スティーブン・ジェイ・グールドの1989年の著書「ワンダフル・ライフ」では、1980年代初頭までの発見の歴史が説明されているが、進化への影響についての彼の分析には異論がある。

化石層は、平均 30 ミリメートル (1.2 インチ)、合計で約 160 メートル (520 フィート) の厚さの頁岩層で構成されています。これらの層は、海底の高い石灰岩の崖の表面に堆積しました。これらすべての特徴は、後にロッキー山脈の形成中に、現在の海面より 2,500 メートル (8,000 フィート) 上に持ち上げられました。

これらの化石は、バージェス頁岩型保存と呼ばれる独特の様式で保存されており、クチクラなどのかなり硬い組織は薄いフィルムとして、軟組織は固体として、腐敗によって破壊されない程度に速く保存されている。筋肉などの中程度に柔らかい組織は失われている。科学者たちは、これらの化石が作られた過程についてまだ確信を持っていない。動物たちが壊滅的な堆積物の流れの下に埋もれたことはほとんど疑いの余地がないが、他の場所から堆積物の流れによって運ばれたのか、埋もれた場所に生息していたのか、あるいは地元の標本と運ばれた標本の混合であったのかは不明である。この問題は、埋葬地周辺の条件が無酸素状態であったか、または適度に酸素が供給されていたかに密接に関係している。無酸素状態は一般に化石化に最も適していると考えられているが、動物が埋もれた場所に生息できなかったことを示唆している。

1970年代から1980年代初頭にかけて、バージェス化石は、よく知られている動物の門が前期カンブリア紀に非常に急速に出現した証拠、いわゆるカンブリア爆発の証拠であると広く考えられていた。この見解はチャールズ・ダーウィンにも知られており、彼はこれを1859年に『種の起源』で発表した進化論の最大の難点の1つとみなしていた。しかし、1980年代初頭からは、 「進化の系図」を分析する分岐論的手法によって、バージェス頁岩の「奇妙な驚異」の多くは、オパビニアやハルキゲニアなど、今日の動物種の進化上の「叔母やいとこ」であり、別個の門が急速に増加して短命に終わったものもあったのではないと、ほとんどの研究者が考えるようになった。それでも、動物のいくつかのグループ間の関係については、いまだに議論が続いており、時には激しい議論もある。

最初のバージェス頁岩の化石は、カナダのロッキー山脈にあるスティーブン山で建設作業員によって発見され、その報告はカナダ地質調査所のリチャード・マコーネルに届いた。マコーネルは1886年にそこで三葉虫の層といくつかの珍しい化石を発見し、上司に報告した。これらは、関節のない付属肢を持つ頭のないエビと誤診され、その珍しい付属肢からアノマロカリスと名付けられたが、解くのに90年かかったパズルのピースであることが判明した。

同様の化石は1902年にスティーブン層の別の部分である近くのマウントフィールドから報告されています。これがチャールズ・ドゥーリトル・ウォルコットが1909年にマウントフィールドを訪れた理由かもしれません。そこで写真を撮っていたウォルコットは、彼が「葉足動物甲殻類」と表現した化石の塊を発見しました。 ^[1] 1909年8月下旬から9月上旬にかけて、彼の家族を含む彼のチームはそこで化石を収集し、1910年にウォルコットは採石場を開き、彼と彼の同僚は1911年、1912年、1913年、1917年、1924年に再訪し、合計6万点を超える標本を持ち帰りました。^[2]ウォルコットは1907年から1927年に亡くなるまでスミソニアン協会の事務局長を務め、 ^[3]非常に多忙だったため、亡くなる2年前まで発見物を分析する時間を作ろうとしていました。^{[4]ウォルコットは、}カンブリア紀の軟体動物の化石として初めて発見された標本の並外れた詳細さに注目したが、他にも研究対象があった。カナダのロッキー山脈の初期古生代地層学で、そこで過ごした時間の大部分をこの研究に費やした。また、藻類と細菌の先カンブリア時代の化石^[5]も、動物の化石と同じくらい重要視していた。^[2]ウォルコットは、1911年と1912年に化石動物に関する「予備的」論文を4本、さらに1918年、1919年、1920年に論文を発表した。ウォルコットの死後4年、同僚のチャールズ・レッサーは、ウォルコットのメモから追加の記述をまとめた一式を作成した。^[6]ウォルコットの化石の分類は現在では否定されているが^[1]、当時は支持されており、ウォルコットは自身の結論に異論があった数少ない分類のうち1つについては変更を受け入れた。^[2]後のコメントの多くは後知恵とウォルコットの時代には知られていなかった技術や概念に基づいてなされたものである。^{[1] [2]}

1931年にパーシー・レイモンドがウォルコットの「葉状体層」より約20メートル（66フィート）上の別の採石場を開き、短期間発掘したものの、1930年代から1960年代初頭にかけてバージェス頁岩の化石にはほとんど関心が寄せられず、ウォルコットが収集した化石のほとんどはスミソニアン協会の奥の部屋の高い棚に保管されていました。^[7] 1962年から1970年代半ばにかけて、アルベルト・シモネッタがウォルコットのコレクションの一部を再調査し、いくつかの新しい解釈を提案しました。^{[7] [8]} 1970年代初頭から、ハリー・ウィッティントン、彼の同僚のデイビッド・ブルトンとクリストファー・ヒューズ、そして彼の大学院生のデレク・ブリッグスとサイモン・コンウェイ・モリスは、ウォルコットのコレクションの徹底的な再調査を開始しました。彼らはチームの各メンバーに化石のグループを割り当てたが、どの化石をどのような順序で調査するかは各自が決定した。^[9]彼らの出版物と、スティーブン・ジェイ・グールドが著書『ワンダフル・ライフ』で彼らの研究を世に広めたことで、カンブリア爆発（初期カンブリア紀に中程度に複雑な左右相称動物が急速に出現したとみられる）に対する永続的な科学的関心と一般の関心が喚起された。^[10]

1970年代半ばから続くバージェス頁岩の化石の探索により、1980年代には節足動物のサンクタカリス^[11]が、2007年にはオルトロザンクルスが記述された。オルトロザンクルスはナメクジに似ており、前面に小さな殻、背中に鎖かたびら、縁に長く湾曲した棘がある。^[12]最近の発掘では、まだ正式に記述および命名されていない種が発見されている。^[13]また、以前に発見された動物の化石がさらに多く、時にはより良いものも発掘されている。例えば、オドントグリフスは長年、保存状態の悪い標本1つしか知られていなかったが、さらに189の標本が発見され、2006年に詳細な記述と分析の基礎となった。^[14]ウォルコットのコレクションの再調査も続いており、 2009年には大型海洋動物フルディアの復元につながった。^[15]

バージェス頁岩は、垂直方向に数百メートルにわたって広がり、横方向に少なくとも50キロメートル（30マイル）伸びる一連の堆積物です。^[18]堆積物はもともと浅い海の底に堆積しましたが、白亜紀後期のララミデ造山運動の間に、山脈形成の過程で堆積物が押し上げられ、ロッキー山脈の標高約2,500メートル（8,000フィート）の現在の位置になりました。^{[5] [19]}

化石を含む岩石は、カナディアンロッキーの西側に沿って走る、部分的に重なり合う 2 つの岩石帯の境界上にあります。この境界の東側には、藻類によって形成された石灰岩の台地であるカテドラル層があります。カテドラル層の西側の表面は急勾配で、耐久性のある岩石であるドロマイトで構成されています。^[16]これはもともと石灰岩台地の一部でしたが、シルル紀中期からデボン紀後期にかけて、最高 200 °C (400 °F) の塩水の熱水流によって変化し、石灰岩のカルシウムの多くがマグネシウムに置き換わりました。^[20]頁岩の層は、部分的にカテドラル層の上部と西側に広がっています。^[16]この頁岩層は、カテドラル層の上にある場合は「薄い」スティーブン層、西にある場合は「厚い」スティーブン層と呼ばれていました。しかし、「厚い」スティーブン層は現在ではバージェス層として一般的に知られています。^[21]

頁岩は、珪質泥岩（圧縮され、固まった泥で、もともとは珪酸塩岩を粉砕してできたもの）と、もともとは動物の殻だった石灰シルタイトの細粒層が交互に重なってできている。[ ^22]石灰シルタイト層には、比較的目立たない貝殻と、時折、生物鉱物化していない化石（鰓毬類の管など）が含まれる。バージェス頁岩で有名な軟体生物は、泥岩層で化石化しており、その厚さは2～170ミリメートル（0.079～6.693インチ）、平均30ミリメートル（1.2インチ）で、^[13]明確な基部を持っている。^[23]泥岩層がどのようにしてできたかについてはさまざまな意見があるが、おそらく「大聖堂」石灰岩台地の端が時々崩れたときに、その頂上から土砂崩れが起こったためだろう。あるいは嵐によって逆流が生じ、プラットフォームから大量の泥が突然洗い流された可能性もある。泥岩の各層は、このような大災害の結果である。^[23]ウォルコットの有名な「フィロポッド層」とその下の5メートル（16フィート）からなる7メートル（23フィート）の厚さの層であるグレーターフィロポッド層には、少なくとも36の層^[23]が含まれており、 1万年から10万年かけて堆積し、その間の環境は基本的に安定していた。^[13]

バージェス頁岩の化石の並外れた品質が維持された過程は、2つの関連する問題により、はっきりしていません。1つは、動物が生息していた場所に埋もれたのか（あるいは堆積物の流れによって長距離を運ばれたのか）、もう1つは、埋葬地の水が無酸素状態だったために、酸素による分解への影響が限られていたのか、という問題です。従来の見解では、軟体動物や臓器は無酸素状態でのみ保存され、そうでなければ酸素を呼吸するバクテリアによって分解が速すぎて化石化しないと考えられています。これは、海底生物がそこに生息することはできなかったことを意味します。しかし、2006年にキャロンとジャクソンは、海底動物は生息していた場所に埋もれたと結論付けました。主な理由の1つは、化石の多くが部分的に腐敗した多毛類などの軟体動物であり、埋葬の直前にすでに死亡しており、渦巻く堆積物の嵐によってかなりの距離を運ばれていたとすれば、断片化していたであろうということでした。動物が住んでいた場所に埋葬されていたことを示す他の証拠としては、管や巣穴の存在、そして、まだ新しい表皮が硬化していない脱皮したばかりの節足動物の周りに群がっていた肉食の鰓楯類の群れなど、動物が餌を食べていた間に保存された動物の集団の存在などがある。また、彼らが住んでいた場所のすぐ下に、化石化した遊泳生物も埋葬されていた。^[23]

バージェス頁岩では、足跡化石はまれで、海底下の巣穴も今のところ見つかっていない。これらの不在は、海底近くの水が無酸素であったという考えを裏付けるために使われてきた。しかし、海底のすぐ上の水は酸素化していたが、その下の堆積物の水は無酸素であった可能性があり、また、バージェス頁岩には深い巣穴を掘る動物がいなかっただけという可能性もある。^[23]マレラなどの一部の化石は、ほとんどの場合正しい向きになっているため、遠くまで運ばれなかったか、まったく運ばれなかったことが示唆される。ウィワクシアなどの他の化石は、奇妙な角度になっていることが多く、貝殻や硬くなった部分を持つ動物の化石には、軟組織の残骸がほとんど含まれていない。これは、死体が運ばれた距離は属によって異なっていた可能性があるが、ほとんどは生息していた場所に埋葬されたことを示唆している。^[23]

ギルヴァネラとモラニアとして知られる化石は、微生物マット群集の一員である可能性がある。モラニアは、キャロンとジャクソンが研究した石板の約3分の1に見られ、いくつかのケースでは、化石化した微生物マットに典型的なしわのある「象の皮膚」の質感を示している。そのようなマットが存在していた場合、それらは草食動物に食物を提供し、マットの下に酸素のない領域を作り、分解を引き起こす細菌を抑制することで、柔らかい体と臓器の保存に役立った可能性がある。^[23]

バージェス頁岩の動物は、土砂崩れの直前かその最中に、環境の変化によって死んだ可能性が高い。^[13]提案されている死因としては、塩分濃度の変化、硫化水素やメタンなどの化学物質による中毒、酸素の利用可能性の変化、海底の硬さの変化などがある。^{[13] : 238}死は必ずしも埋葬と関係があるわけではなく、埋葬の間に複数の死があった可能性もある。しかし、埋葬の直前に殺された生物だけが、腐ったり食べられたりせずに化石になる可能性がある。^[13]

バージェス頁岩型の保存とは、非生物鉱物化生物が海底頁岩の中で平らな炭素質膜として化石化したものと定義される。動物が分解し始めると、その組織はそれを埋めていた堆積物の重みで崩壊した。典型的な平らな化石は、クチクラや顎などのより堅い部分の輪郭であり、化石化するのに十分長い間分解に抵抗した。^[24]筋肉や腸の内容物などの柔らかい要素が分解中の生物から絞り出され、化石に暗い染みができることがある。^[25]扁形動物、紐形動物、無殻軟体動物など、より堅い構造を持たない生物は、このプロセスでは保存されなかった。非常に柔らかくても化学的に活性な組織は、異なるプロセスで保存される場合がある。例えば、分解中に、細菌が一部の生物の化学的に異常な中腸腺を耐久性のあるミネラルであるリン酸に変化させる。この変化は死体が圧縮される前に極めて急速に起こり、組織の三次元の型を残す。 ^[24]このプロセスにより、えらも元の三次元形状に近い状態で保存される。^[26]両方の保存メカニズムが同じ化石に現れることがある。^[23]バージェスのような頁岩では、筋肉など非常に柔らかい生物や部位は一般に失われ、非常に柔らかいものやかなり硬いものは保存される。さまざまな体の部位が異なる方法で保存されていることは、古生物学者にとって、体の一部が節足動物の四肢のようにかなり丈夫だったのか（平らな膜として保存されている）、腸の一部のように非常に柔らかく化学的に活発だったのか（固体の鉱物として保存されている）を示唆することで役立つことがある。これらの違いは、特定の化石層で見つかった保存タイプの組み合わせと一致しない体の部位を持つ生物を考慮から除外することで、化石を識別するのに役立つこともある。^[24]

この種の保存は、堆積物が穴を掘る動物や植物の根によってかき乱されなかった場合にのみ可能だったとよく言われてきた。しかし、同様の保存は、約8 億 5000 万年前から 7 億 5000 万年前の後期リフェアン期の化石で見つかっているが、その時代の終わりからカンブリア紀の始まりまでの化石は知られていない。これは、そのような生物撹乱がバージェス頁岩型の保存の出現と消失とほとんど関係がないことを示唆している。そのような保存は、分解を妨げる粘土のような鉱物の存在に依存している可能性があり、海洋化学がそのような鉱物の生成に有利だったのは限られた期間だけだったのかもしれない。そうだとすれば、「バージェス頁岩動物相」として知られる動物が最初に現れた時期や絶滅した時期を確かめることは不可能である。^[27]バージェス頁岩で発見されたものに似た動物の化石が、シルル紀、オルドビス紀、デボン紀初期、つまりバージェス頁岩から1億年後までの岩石からいくつか発見されています。^{[28] [29]}

2008 年現在^{[更新が必要]、}バージェス頁岩のあらゆる部分の化石の混合に関する詳細な研究は、1986 年のサイモン・コンウェイ・モリスと 2008 年のキャロンとジャクソンの 2 つのみ発表されている。 ^{[13] [30]}キャロンとジャクソンは、コンウェイ・モリスは、発掘者が興味のない標本を破棄したため代表的ではない可能性のある標本セットに頼らざるを得なかったとコメントしている。また、その標本については、岩石シーケンスの正確なレベルが記録されておらず、年代順の分析が不可能であった。^[13]両方の研究は、ウォルコットのフィロポッド層 (コンウェイ・モリス、1986 年) とその拡張バージョンであるグレーター・フィロポッド層 (キャロンとジャクソン、2008 年) の種セットは、バージェス頁岩の他の部分で見つかったものとは異なると指摘している。 [ ^13]そしてコンウェイ・モリスは、バージェス頁岩の他のほとんどの遺跡の動物相は、グレーター・フィロポッド層（略して「GPB」）より上位にあり、したがってより新しいレイモンド採石場の動物相に似ているとコメントした。^[13]

コンウェイ・モリスは、ウォルコットの葉状体層の貝化石は他の貝化石堆積物と同程度に豊富であるが、葉状体層の化石全体のわずか14%を占めることを発見した。現代の海洋生態系と同様に、初期カンブリア紀の海に生息していた種の約70%は化石化に適さないと仮定すると、貝化石はおそらく当時生息していた動物の約2%を占めると推定した。これらの貝化石は北米の他の地域でも発見されており、多くの場合、はるかに広い範囲で発見されているため、軟体動物を含むバージェス頁岩の化石は、バージェス頁岩型の保存状態が他の場所で発見された場合、どれほどの多様性が期待できるかを示していると思われる。^[30]

キャロンとジャクソンは、172の既知の種のうち約25％がGPBの期間全体にわたって豊富で広範囲に分布していたのに対し、大部分の種は希少で、短期間に狭い地域に生息していたことを発見した。ほとんどの層で、最も豊富な5種が個体数の50％から75％を占めていた。^[13]時間的にも空間的にも広範囲に分布していた種は汎用種であった可能性があり、残りの種は特定の環境に特化した種であった。あるいは、広範囲に分布していた種の中には、埋葬イベントのたびにその地域に素早く再定着した日和見主義者もいたかもしれない。すべての層に現れた6種は汎用種であった可能性が高い。^[13]

各埋没層では、最も一般的な種は、2番目に一般的な種よりも数倍の個体数があり、個々の化石動物の15%から30%を占めています。1つの層でより一般的な種ほど、他の層に現れる数が多くなります。これらの「反復」種は、個々の標本の88%を占めますが、種の数では27%にすぎません。^[13]これは、ほとんどの種が「反復」種よりもはるかに短い期間存在していたことを示しています。^[13]より短い期間をカバーする種は、主に高層で若い層に発生します。GPBは、時間の経過とともに多様性が増加するという全体的な傾向を示しています。^[13]

ほぼすべての地層において、節足動物はGPBで最も豊富で多様な化石のグループであり、海綿動物がそれに続く。^[13] GPB個体の69.2％と種の63.9％は海底の表面に生息していた。このグループの中で、堆積物から食物粒子を採取する移動性堆積物摂食者は、個体数全体の38.2％、種全体の16.8％を占め、最小のサブグループは移動性ハンターと腐肉食動物で、残りは固着性 懸濁物摂食者であった。^[13]堆積物に生息する動物は、種の12.7％、個体の7.4％を占め、最大のサブグループは移動性ハンターと腐肉食動物であった。遊泳可能な底生動物は、種の12.7％、個体の7.4％を占めた。^[13]一生を泳いで過ごす生物は非常に稀で、個体のわずか1.5％、種の8.3％を占めるに過ぎません。^[13]

これらのパターン（一般的な種が少数で珍しい種が多いこと、節足動物と海綿動物が優勢であること、さまざまな生活様式の割合の頻度）は、バージェス頁岩全体に当てはまるようです。しかし、優勢な種の正体は場所によって異なります。たとえば、Marrella splendens は、ウォルコットが収集した標本に豊富に含まれているため、バージェス頁岩で最も一般的な動物とされることが多いですが、グレーター・フィロポッド層では3番目に多い生物で、他の場所では非常にまれです。^[13]

全体的なコミュニティと生態系は他のカンブリア紀の地域と非常に似ており、悲惨な埋葬イベントが発生した後に地域に再び生息した種の世界的なプールを示唆しています。^[13]

キャロンとジャクソンは、コンピュータソフトウェアを使用して、標本の数が少ない場合に発見される種の数をシミュレートし、標本の数が増えるにつれて「発見された」種の数は停滞するのではなく、増え続けることを発見した。これは、バージェス頁岩にはまだ未発見の種が含まれている可能性が高いことを示しているが、おそらく非常に珍しい種である。^[13] 2008年に「ウーリーベア」や「シャムランタン」などのニックネームでのみ知られていた最近発見された種の中には、収集チームにはよく知られているが、まだ正式に説明され、命名されていないものがある。^[13]チームは別の発見物に「クリーポサウルス」というニックネームを付け、2010年にこの動物は説明され、正式にヘルペトガスターと命名された。^[31]

キャロンとジャクソンによる調査は、グレーター・フィロポッド層で発見された172種を対象としました。^[13]以下のリストは、20世紀後半の発見と、主要な科学的議論の中心となった種に重点を置いています。

マレラは、ウィッティントンが再調査した最初のバージェス頁岩の化石であり、驚きの発見が間近に迫っていることを初めて示唆した。 ^[32]マレラは明らかに海底を歩く節足動物である節足動物を分類する主な特徴である頭部の付属肢の数と位置において、既知の海洋節足動物グループ（三葉虫、甲殻類、鋏角類）とは大きく異なっていた。 ^{[33]バージェス頁岩の}マレラの化石は、脱皮の最も古い明確な証拠も提供している。 ^[34]

ウィッティントンがオパビニアについて初めて発表したとき、聴衆は笑いました。^[35]復元図では、細身で節のある体を持つ軟体動物、節ごとに一対のフラップ状の付属肢があり、フラップの上には鰓、5つの柄のある目、頭の下に後ろ向きの口、頭の前部の下から伸びて「爪」で終わる長くて柔軟なホース状の口吻が示されました。ウィッティントンはこの動物が1970年代半ばに知られていたどの門にも当てはまらないと結論付けました。 ^[36] オパビニアは、スティーブン・ジェイ・グールドが著書『ワンダフル・ライフ』で、初期カンブリア紀の生命はその後のどの動物よりも多様で「実験的」であり、カンブリア爆発はおそらく異常な進化のメカニズムによって引き起こされた真に劇的な出来事であると考えた主な理由の1つでした。^[37]彼はオパビニアがこの現象を理解する上で非常に重要であると考え、当初は著書を『オパビニアへのオマージュ』と名付けたかった。^{[38]その後の研究では、}オパビニアは節足動物と近縁であり、節足動物の祖先にも近い可能性があると結論付けられた。 ^[39]

アノマロカリス（「異常なエビ」）の発見は、間違いだらけの喜劇と評されている。^{[40]この名前は当初、エビのような}甲殻類の尻尾のような化石に付けられた。ウォルコットは、ペイトイアと名付けたリング状の化石をクラゲの一種に分類し、保存状態の悪い別の化石をラガニアと名付けた。^{[40]多くのどんでん返しの後、デレク・ブリッグスは別の不明瞭な化石を非常に薄い切片で解剖し始め、}ラガニアの標本の一方の端にアノマロカリスのような構造のペアを発見した。このラガニアの標本のすぐ後ろにはペイトイアの標本も付着していた。ブリッグスとウィッティントンは、さらに多くの標本を解剖して類似の構成を発見した後、その集合体全体が単一の動物を表していると結論付け、その部位に付けられた最も古い名前であったことから、その動物はアノマロカリスと名付けられた。この動物の体は壊れやすく、化石になる前に通常は分解されていた。 ^[40]しかし、完全な動物は、強靭な掴むための付属肢（アノマロカリス）、内側の縁に歯がある強靭なリング状の口（ペイトイア）、長く節のある体（ラガニア）を持ち、側面にフラップがあり、メキシコの波のような動きで泳ぎ、おそらく片側のフラップを逆方向にすることで素早く方向転換できたと思われる。^{[40] [41]}この怪物は、前肢と尾扇を除いて全長0.38メートル（1.2フィート）以上あり、他の動物はせいぜい数インチであった。^{[41] [42] [43]}ネディンは1999年に、この動物は重装甲の三葉虫をバラバラにする能力があると示唆した。おそらく獲物の片方の端を顎で掴み、付属肢を使ってもう一方の端を素早く前後に揺らすことで獲物の外骨格を破裂させ、捕食者がその内臓にアクセスできるようにしたのだろう。^[44] 2009年、ハガドーンはアノマロカリスの口器にほとんど摩耗が見られないことを発見した。これは、アノマロカリスが鉱化した三葉虫の殻と定期的に接触していなかったことを示唆している。アノマロカリスの口器のコンピューターモデル化により、実際にはより小型で軟体生物を吸うのに適していたことが示唆されている。^[45]ウィッティントンとブリッグスはアノマロカリスが既知のどの門にも当てはまらないと結論付けたが、1990年代以降の研究では、アノマロカリスはオパビニアと近縁であると結論付けられている。そして節足動物の祖先とも言える。^{[39] 2009年に}アノマロカリスの明らかな親戚であるシンデレハンネス・バルテルシという化石が、バージェス頁岩より約1億年後の前期デボン紀に発見された。 ^[46] コンウェイ・モリスは、ハルキゲニアにその名前を与えた。彼の復元図では奇妙に見えたからである。長くて硬い棘の上を歩き、背中に触手の列がある、虫のような動物だった。^[47] SF作家のグレッグ・ベアは、彼の『ザ・ウェイ』シリーズに登場するジャートはこの復元図の拡大版だと言っている。^[48]しかし、1980年代後半にラース・ラムシェルドは文字通りそれをひっくり返したので、彼が発見した一対の触手は足になり、棘は背中の防御装備になった。ラムシェルドはこれを、節足動物と近縁であると考えられる「足を持つ虫」の門であるオニコフォラ門に分類した。 ^{[49] [50]}別の見解では、ハルキゲニアは装甲葉足動物であり、オニコフォラ門よりも節足動物に近いが、オパビニアやアノマロカリスほど節足動物に近縁ではないとされている。^[39]

ウィワクシアの化石のほとんどはばらばらの装甲板と棘であるが^[51]、コンウェイ・モリスは数十の化石を調べた結果、重なり合った装甲板の列に覆われ、2列のより長い棘が上方に突き出ているナメクジのような動物として復元した。 ^{[52] 1990年以来、}ウィワクシアが軟体動物に近いのか、それとも多毛類の環 形動物に近いのかをめぐって激しい論争が繰り広げられている。軟体動物に近い関係を主張する人たちは、口を横切って後ろ向きの歯を備えた一対の棒は、軟体動物が食物をかき集めて喉に運ぶために使用する歯のある舌である歯舌の原始的な形態であると主張した。^{[26] [52] [53]}これまでにウィワクシアを多毛類に近いとする論文を発表した唯一の学者ニコラス・バターフィールドは、ウィワクシアの2列の摂食装置は、複数列のベルトコンベアのような歯舌の高度な機能を果たすことはできなかったと述べ、^[54]代わりに、ウィワクシアの摂食装置は一部の多毛類に見られる並んだ歯付き棒のようなものだと示唆した。^[55]その後、彼はバージェス頁岩より500万年から1000万年前の断片的な化石を発見し、それをより説得力のある初期の歯舌とみなした。^[56]バターフィールドはまた、ウィワクシアの装甲板と棘の内部構造が多毛類のケタ（「毛」）に似ていると述べている。^[55]軟体動物との関連を支持する人々は、ウィワクシアには分節の兆候がなく、口の前にある付属肢や「脚」など、多毛類の典型的な特徴がないと主張している。^[26]ある著者は中立的な立場をとり、ウィワクシアを原始環形動物や原始軟体動物に分類する強い根拠は見当たらないが、原始環形動物に分類することに対する反対意見の方が強いと考えていると述べた。^[57]

オドントグリフス（「歯の謎」^[58] ）は長年、石板に付いたほとんど特徴のない楕円形の塗抹標本1点のみで知られており、小さな円錐形の歯がほのめかされていた。^[58]しかし、2006年直前の数年間に189点の新しい発見があり、詳細な記述が可能になった。口のすぐ前にわずかにV字型の歯列が1対あり、ウィワクシアによく似ている。これにより、オドントグリフスはウィワクシアが軟体動物に近いのか環形動物に近いのかという論争の中心に投げ込まれ、率直な意見交換が行われた。^{[26] [54] [59]}

Orthrozanclus reburrus (「逆立った毛を持つ暁の大鎌」) は 2006 年に発見され、2007 年に正式に記載されました。この動物の下側は柔らかく、装甲がありませんでしたが、上向きの表面は、前端近くにある小さな殻、体にぴったりとフィットし、そのうち 1 つは動物の周囲を一周する 3 つの装甲板ゾーン、体の両側にある 16 ～ 20 本の長く上向きに湾曲した棘によって装甲されていました。 ^[12] Orthrozanclusの装甲板の配置は、バージェス頁岩で同時代のWiwaxiaのものと非常によく似ています。その殻は、オイコゼテテスと分類される 2 つのバージェス頁岩の貝殻のタイプの 1 つと非常によく似ています、ほとんどの化石が前期カンブリア紀のものであるハルキエリス科の前殻です。また、オクルラヌスやエオハロビアなどの他の前期カンブリア紀の化石とも類似点がある。これらの類似点から、オルトロザンクルスはウィワクシアとハルキエリス類の中間形態であり、これら3つの分類群はすべてクレード、つまり共通の祖先とそのすべての子孫からなるグループを形成していたことが示唆される。[12] そのため、オルトロザンクルスは、ウィワクシアが軟体動物に近いのか、それとも多毛類に近いのかという複雑な^議論にも巻き込まれた。 [56 ^]

ネクトカリスの化石は長年、保存状態が悪く対応するものがないたった1つのみ知られていた。この化石は謎に包まれていた。頭部は節足動物のようだったが、背中と腹にひれらしきものがあった体は脊索動物のようだった。^[58] 2010年にスミスとキャロンは、さらに91の標本（一部は非常に良好な状態）を記載し、これを頭足動物として復元した。これは2010年時点で最も古いものである。後の頭足動物とは異なり、この化石には2本の腕しかなく、目は柄の上に付いているようだ。しかし、現代の頭足動物が推進力を得るために使用するものと似た柔らかい漏斗を持っていた。 ^[60]

カナディアは常に多毛類に分類されてきた。 ^[55]最近の顕微鏡検査では、その「脚」の多数の剛毛の表面が回折格子であり、動物を虹色に輝かせていることが示された。 ^{[61] [62]}

人間が属する門である脊索動物の化石は、カンブリア紀の堆積物では非常に稀である。コンウェイ・モリスはバージェス頁岩の化石ピカイアを脊索動物に分類した。これは脊椎動物の背骨に進化した軟骨の棒である原始的な脊索を持っていたためである。 ^[63]これについては疑問が提起されている。なぜなら、重要な特徴のほとんどが脊索動物のものとはかなり異なるからである。体の側面には筋肉の塊が繰り返されているが、V 字型ではない。えらのようなものがあったという明確な証拠はない。喉は体の下部ではなく上部にあるように見える。^[64]また、現生脊索動物とは異なり、頭の前部に「触手」がある。^{[65]せいぜい、現生脊索動物}の基幹グループ、つまり現生脊索動物の進化上の「叔母」である可能性がある。 ^[64]メタスプリギナもバージェス頁岩で発見されているが、さらに稀少であり、側面の繰り返しのV字型構造が筋肉の塊を表しているならば、脊索動物である可能性がある。^[63]ピカイアは1970年代半ばに最古の脊索動物として称賛されたが、[ ^{66]その後、バージェス頁岩よりも約1700万年古い}澄江の化石の中に3つの顎のない魚が発見されている。^[63]

注: 以下の表は、種の総数のほんの一部を表しています。完全なリストは、バージェス頁岩の古生物群集でご覧いただけます。

バージェス頁岩では痕跡化石は稀であるが、節足動物の足跡が発見されている。^[67]

バージェス頁岩の化石の分析は、先カンブリア時代とカンブリア時代の化石記録の解釈、ひいては初期進化の性質に関する科学的理解にとって重要であった。英国の地質学者で古生物学者のウィリアム・バックランド（1784–1856）は、化石記録の劇的な変化が5億3900万年前のカンブリア紀の始まり頃に起こったことを認識していた。^[68]最も古いカンブリア紀の三葉虫の化石は約5億3000万年前のものだが、すでに多様かつ広範囲に分布していたことから、このグループには長く隠れた歴史があったことが示唆されている。^[69]棘皮動物として広く受け入れられている最も古い化石は、ほぼ同じ時期に出現した。^[70]ダーウィンの同時代人は、カンブリア紀の岩石の相対的な年代を確定するための情報が不十分だったため、動物が瞬時に出現したという印象を持っていた。チャールズ・ダーウィンは、カンブリア紀の三葉虫が単独で存在し、他の中間化石が全く存在しないことを、自然選択理論における「最も重大な」問題とみなし、この問題について『種の起源』の1章を割いた。^{[71]彼は、現在}カンブリア爆発として知られているこの現象^[72]は、化石を含む岩石の順序とそれらの岩石に関する当時の知識のギャップの産物であると推測した。^[71]

地質学的証拠の中には、それ以前の化石が存在したことを示唆するものもあったが、長い間、この証拠は広く否定されてきた。カンブリア紀の直前のエディアカラ紀の化石は、1868年に初めて発見されたが、当時の科学者は先カンブリア時代の生命は存在しないと想定し、物理的プロセスの産物として却下した。^[74] 1883年から1909年の間に、ウォルコットは他の先カンブリア時代の化石を発見し、当時は受け入れられていた。しかし、1931年にアルバート・スワードは、先カンブリア時代の化石を発見したという主張をすべて却下した。^[5] 1946年、レッグ・スプリッグは、オーストラリアのエディアカラ丘陵の岩石の中に「クラゲ」があるのに気づいた。しかし、これらは現在ではエディアカラ紀のものであると理解されているが、当時はカンブリア紀に形成されたと考えられていた。^[75] 1872年以降、数ミリメートル以下の小さな貝殻の化石が、非常に初期のカンブリア紀の岩石から発見され、後には、その前のエディアカラ紀の終わりの岩石からも発見されましたが、科学者がこれらがさまざまな動物によって残されたものであることを認識し始めたのは1960年代になってからであり、その一部は現在では軟体動物として認識されています。^[76]

化石記録の空白が多様な生命体の突然の出現を説明するというダーウィンの見解は、1世紀以上経っても科学的に支持されていた。1970年代初頭、ワイアット・ダーラムとマーティン・グラスナーはともに、動物界には長い原生代の歴史があり、それが化石の不足によって隠されていると主張した。^{[76] [77]}しかし、プレストン・クラウドは複雑な生命の起源について異なる見解を持ち、1948年と1968年に、初期カンブリア紀の動物の進化は「爆発的」であったと書いた。^[78]この「爆発的」な見解は、エルドリッジとグールドが1970年代初頭に展開した断続平衡仮説によって支持された。この仮説では、進化は「急速な変化の短い期間によって中断された」長いほぼ静止状態の期間であるとみなされている。^[76]

バージェス頁岩の化石は1960年代まで倉庫に隠されていた。^[7]ウィッティントンと彼の同僚が1970年代初頭にバージェス頁岩の発見物を初めて公表し始めたとき、化石は動物の出現速度に関する議論の中心となり、現生の左右相称動物 門のすべてが前期カンブリア紀に出現し、カンブリア紀末までに絶滅した他の多くの門も存在していた証拠であると解釈された。^{[72] [79]}

しかし、この頃、1950年代に登場した分岐論が、生物の分類に対する科学者のアプローチを変え始めていた。分岐論は、以前の方法とは異なり、主観的に最も重要であると選択された特徴ではなく、生物のすべての特徴を考慮しようとする。その結果、ユニークで奇妙な特徴よりも、共有されている特徴の方が重要視される。後者だけが関係を証明できるからである。分岐論はまた、単系統群の概念、つまり共通の祖先とそのすべての子孫だけからなる群の概念を強調している。例えば、哺乳類と鳥類は異なるグループの「爬虫類」の子孫であるが、「爬虫類」とは見なされないため、従来の用語「爬虫類」は役に立たないとみなしている。^{[79] 1979年に英語で初めて発表された}クラウングループとステムグループの概念は、このアプローチの結果である。冠群は単系統の生物群であり、幹群は冠群の共通特徴をすべて備えているわけではないが、他の冠群の近縁種と明確に区​​別できるほどの特徴を持つ非単系統の生物群である。簡単に言えば、幹群は冠群の生物の「進化上の叔母」である。門は冠群であり、その特徴のいくつかが定義的特徴と見なされているのは、単にその祖先が生き残り、近縁の系統が絶滅したという事実の結果である。^[79]

ブリッグスとウィッティントンは1980年から1981年にかけて分岐論の実験を開始し、不確実性は多いものの、分岐論がバージェス頁岩の動物を解明する上で妥当な見込みがあると確信した。1980年以降に発見された他の化石層（かなり小規模なものもあれば、バージェス頁岩に匹敵するものもある）からも同様の化石のコレクションが発見され、それらが表す動物の種類が世界中の海に生息していたことが示されている。^[82]主要な動物系統のほとんどはバージェス頁岩の時代以前、さらに約1500万年前の澄江層とシリウス・パッ セット層よりも前に出現したようで、非常によく似た化石が見つかっており^[65]、その頃にはカンブリア爆発は完了していた。^[83] 1990年代には、カンブリア紀が始まる直前の5億5500万年前から5億4200万年前のエディアカラ紀の化石の一部は原始的な左右相称動物だった可能性があり、キンベレラは原始的な軟体動物だった可能性があると示唆されました。^{[83] [84]} 1996年までに、新しい化石の発見により「家系図」のギャップがいくつか埋められ、ハルキノゲニアやオパビニアなどのバージェス頁岩の「奇妙な驚異」は、節足動物と他のいくつかの現生動物門を含む全体のグループの幹メンバーであると見なされました。^{[79] [81]}

• ディクティオフィカス
• モラリア
• テルシオペ
• トゥブッレラ
• ワーセネラ

• バージェス頁岩の化石は、2020年4月24日にWayback Machineにアーカイブされました– ロイヤルオンタリオ博物館

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