ヒオリサ

ヒオリサ 時間範囲: フォルトゥニアンからペルム紀末まで、536～251.9 万年[1] [2] [3] 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
Hyolithes cerops、スペンス頁岩、アイダホ州（中期カンブリア紀）
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	腕足動物
クラス：	†ヒオリサ ・マレク、1963年
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ヒオリスは、古生代の化石から知られる小さな円錐形の殻を持つ動物である。少なくとも冠状動物であると考えられており、おそらくは腕足動物を含む冠状動物類である（ヒオリス自体が腕足動物である可能性もある^{[4] ）が、基底的な冠状動物、あるいは}軟体動物であると考える者もいる^{[5] [6] [7]}。

ハイオリスの殻は通常、長さ1～4センチメートルで、断面は三角形または楕円形です。種によっては、輪や縞模様があります。ハイオリスは、主円錐殻（以前は「巻貝」と呼ばれていました）と帽子のような蓋の2つの部分で構成されています。また、ヘレンズと呼ばれる2つの湾曲した支柱を持つものもありました^[5] 。ハイオリスは石灰質で、おそらくアラゴナイトです^[8]。これらの構造はすべて、辺縁付加によって成長しました。

オルトセシド科の殻は、横方向の束からなる微細構造を持つ内層と、縦方向の束からなる外層を持つ。^[8]

いくつかのハイオリスにはヘレンズと呼ばれる長い構造があり、腹側に向かって対数螺旋状に緩やかに巻かれながら先細りになっている。 ^{[8] [5]}ヘレンズは有機物を豊富に含んだ中心核を持ち、その周囲を方解石の同心円状の層が取り囲んでいる。ヘレンズは、空洞側の基部に新たな物質が加わることで成長し、成長線を残した。^[8]

これらはもともとウォルコットによってヘレニアという属名で別々の化石として記載された（ウォルコットの妻はヘレナ、娘はヘレンという名前だった）。ブルース・ルネガーは、これらが海底生物の一部であると認識されたときにヘレンという名前を採用した。^[8]ヘレンの表面や主殻の両側で付着生物が発見されており、それらはすべて海底より上に持ち上げられていたと考えられる。ヘレンは、海底より上に摂食器官であるロフォフォアを支える支柱であると解釈されている。^[5]

鰓蓋は殻の開口部を覆い、（ヒオリス類では）ヘレンズが突き出せる隙間を2つ残す。^[8] 鰓蓋は2つの部分から成り、1つは殻の上部にある平らな部分である主盾、もう1つはより円錐形をした底部である円錐盾である。^[8] 殻の内側^{（鰓蓋の内側？）}には、背側の主突起や放射状に配置された鎖骨など、突起が多数ある。^[8]

バージェス頁岩およびスペンス頁岩ラーゲルシュテッテン産の中期カンブリア紀の岩石ハプロフレンティスの軟部組織には、鰓蓋の下にカモメの羽のような形の帯がある。この帯は、中央に口がある摂食器官であるロフォフォアと解釈されており、12～16本の触手がある。口からは筋肉質の咽頭が腸につながり、腸はループして触手の冠の向こうに出る。腸の隣には、性質が不明な一対の大きな腎臓形の器官がある。鰓蓋の下には筋肉がある。薄い体壁は、頂点を除いて殻の内側を囲んでいる。^{[5]オルドビス紀の岩石}ギルヴァノリテス・スライベンシスから保存された腸が記載されている。^[9]

ヒオリス目は、ヒオリス亜目とオルソテシダ目の2つの目に分けられます。

ヒオリス類は背腹方向に分化した鰓蓋を持ち、殻の腹面は前方に伸びて舌板と呼ばれる棚を形成している。^[8]

オルソテシダ類はやや問題が多く、特に蓋がない場合には確実に特定するのが非常に難しいため、おそらく非ハイオリス類が多数含まれていると思われる。^[8] オルソテシダ類は真っ直ぐな（平面的な）開口部を持ち、底部に切り込みがあることもあり、舌骨、鎖骨、溝、小屋根のない蓋で密閉されている。^[10]

ヒプティオテカは鎖骨を持たない珍しいヒオリス類である。^[10]

オルソテシダ類は2つのグループに分けられる。1つは狭義のオルソテシダ^[11]で、腹面の縦溝により断面が腎臓形またはハート形で、鰓蓋には主突起がある。もう1つは断面が丸く、主突起がないことが多く、他のコルネット形の石灰質生物と区別が困難である。^[10] すべて固着性で底生性であり、一部は濾過摂食者であった可能性がある。^[11]

ハイオリスは絶滅しており、現存するどのグループとも明らかに類似していないため、どの現生グループに最も近いのかは長い間不明であった。ハイオリスは軟体動物であると考えられていたか、生命の樹の不特定の部分にある独自の門に属していた。^[12] 組織の段階は歴史的に「軟体動物-環形動物-シプンクルス類」レベルであると考えられており^[13]、これは冠状動物の類似性と一致しており、主に軟体動物またはシプンクルス類と比較されていた。^{[13] [14]}古い研究（冠状動物の概念より前のもの）では、ハイオリスは（軟体動物門 + 環形動物門 + 節足動物門）を含む系統群の幹系統を表していると考えられている。^[3]

2017年、バージェス頁岩の標本から冠肢が保存されていることがわかり、確実な分類が可能になった。この診断特性は、腕足動物、コケムシ亜綱（おそらく）、および鰓脚類を含む冠肢亜綱との類似性を示している。^[5]

2019年の研究では、ハイオリスは冠状動物ではなく冠状動物の基底メンバーである可能性が高いと推定されました。 ^[6]一方、2020年の研究では、ハイオリスは軟体動物に属すると結論付けられ、^[15] 2022年の別の研究でも同様の結果が出ました。^[7]

ヒオリス科の魚類は底生性（海底に生息する）で、ヘレンを支柱として使い、殻の開口部を海底から出していた。^[5]オルソテキス科の魚類にはヘレンはなかったが、固着性で底生性だったと推定されている。

カンブリア紀には、その世界的な分布は地域性の兆候を示さず、長命のプランクトン幼生期（原生貝に反映）を示唆しているが、オルドビス紀までには明確な集団が明らかになった。^[10]

一部のオルトセシド類は垂直方向に生息しており、固着性懸濁摂食習性を示唆している。一方、ヒオリス類は底に平らに着く傾向があり、その形状とエピビオントの発生は受動的な流れに対する方向付けによる固着性懸濁摂食習性と一致している。^[16]

最初のハイオリスの化石は、約5億4千万年前にシベリアのネマキット-ダルディニアン期のPurella antiqua帯と、その類似地である中国の梅樹村期のParagloborilus subglobosus-Purella squamulosa帯で発見されました。ハイオリスの個体数と多様性はカンブリア紀に最大となり、その後徐々に減少してペルム紀に絶滅しました。^{[2] [17]}

殻の形状が単純なため、ハイオリスはゴミ箱のような分類群であり、当初ハイオリスと解釈されていた生物が後に別のものと認識されることもありました。例えば、刺胞動物のようなグロッソリテス^[18]やパレオコノトゥバ^[19]の場合がそうです。

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