カンブリア紀の脊索動物

カンブリア紀の脊索動物は、5億3800万年前から4億8500万年前のカンブリア紀に生息していた脊索動物門に属する絶滅した動物群である。カンブリア紀で最初に発見された脊索動物は、カナダのブリティッシュコロンビア州バージェス頁岩に生息するナメクジウオに似た動物であるピカイア・グラシレンスである。発見者のチャールズ・ドゥーリトル・ウォルコットは、1911年にこれを一種の蠕虫（環形動物）として記述したが、後に脊索動物であると特定された。^[1]その後、 1991年にバージェス頁岩からカンブリア紀の化石が発見され、^[2]中国の澄江生物群から1991年に発見され、^[3]後に脊索動物であることが判明したため、^{[4] [5]}複数のカンブリア紀の脊索動物が知られており、いくつかの化石は推定脊索動物であると考えられている。^[6]

カンブリア紀の脊索動物は、脊索動物の2つの決定的な特徴である筋節と脊索と呼ばれる分節した筋肉ブロックの存在によって特徴付けられる。カンブリア紀の化石が完全に解明される前は、脊索動物は最も進化した門のメンバーとして、カンブリア紀よりずっと後に地球上に現れたと考えられていた。しかし、スティーブン・ジェイ・グールドによると、カンブリア紀の脊索動物の観点から見たカンブリア爆発のより良いイメージは、「進化、生態学、発達に関する見解の修正」を促し、「わずかに遅い進化によって特徴付けられた脊索動物の独自性はここまでだ」と述べた。^[7]

ピカイア・グラシレンスは、カンブリア紀に最初に発見された脊索動物である。カナダのブリティッシュコロンビア州の山岳地帯にあるバージェス頁岩から、チャールズ・ドゥーリトル・ウォルコットによって発見された。ウォルコットは1911年にこの標本を分類学的記載とともに報告した。彼は、一連の横方向の体節を環形動物の特徴として用い、これを多毛類に分類した。^{[1]彼は、カナダの}アルバータ州にある山、ピカピークにちなんでこの種に名前を付けた。しかし、彼は現生の虫との独特の違いにも気づいており、次のように慎重に述べている。「5番目の体節の後ろ側にパラポディア（多毛類の虫の側面にある一対の突起）がないため、多毛類のどの科にも分類することはできない。」^[8]

ケンブリッジ大学の古生物学者ハリー・B・ウィッティントンと彼の学生サイモン・コンウェイ・モリスは標本を再分析し、1977年にピカイアは明らかに脊索動物であるという見解に達した。体節は脊索動物の筋肉ブロックに似ており、棒状の構造が体長に渡っており、脊索動物の特徴的な構造である脊索を示している。^{[9] [10] 1979年の}サイエンティフィック・アメリカン誌の記事は脊索動物の地位を確認し、「脊索動物はバージェス頁岩ではピカイア属とP. gracilens単一種によって代表される」と述べた。^[11]コンウェイ・モリスは1979年に脊索動物としての正式な分類を発表しました。[ ^12]ハーバード大学の古生物学者スティーブン・ジェイ・グールドは1989年の著書『ワンダフル・ライフ：バージェス頁岩と歴史の本質』でピカイアを脊索動物の祖先種として広め、^[13]これによってピカイアは「最も有名な初期脊索動物の化石」^[14]または最古の脊索動物、^[15]または人類の最古の祖先として知られるようになりました。^{[16] [17]}

2番目のバージェス頁岩脊索動物もウォルコットによって発見されたが、調査されずに残された。発見日は記録されていない。イタリアの古生物学者アルベルト・M・シモネッタは、ウォルコットのコレクションが保管されている米国国立自然史博物館で働いていたとき、1960年に初めて標本を分析した。^[18]彼とカメリーノ大学のエミリオ・インソムは1993年にその分類を発表し、正体不明の動物にMetaspriggina walcottiという名前を与えた。 ^[2]コンウェイ・モリスは2008年に追加の標本を回収し、それを使ってこの種を脊索動物であると記載した。^[18]

1991年、中国科学院の侯先光、スウェーデン自然史博物館のラース・ラムシェルド、ヤン・ベルグストロームは、中国雲南省澄江県の茅天山頁岩からカンブリア紀の化石が発見されたことを報告した。彼らがユンナノゾーン・リビダムと名付けた標本は、既知のどの動物にも簡単には当てはまらない、虫のような動物だった。彼らは次のように述べている。

ユンナノゾーン属に類似した動物は知られておらず、特定の門に属するとも言えない。しかし、これはユンナノゾーンを未知の門に属するものとみなす正当な理由にはならない。繰り返しパターンを持つ厚いクチクラは、一部のアケルミンス類の特徴であるが、節足動物を除く現存する動物にはほとんど見られない点に注意する必要がある。^[3]

彼らは、この動物は回虫（aschelminthes）に最も近縁であると推測した。4年後、ラムシェルドと彼のチームは解剖学的詳細を再分析し、脊索動物であると結論付けた。^[19]茅天山頁岩からは、他のカンブリア紀の脊索動物と脊索動物関連動物も発見されており、その中にはCathaymyrus属（C. diadexusとC. haikoensis）、Haikouella属（H. lanceolataとH. jianshanensis、ただしおそらくYunnnanozoonの一種、同義語^[20]）、Myllokunmingia fengjiaoa、Shankouclava anningense、Zhongjianichthys rostratus、Zhongxiniscus intermedius、および分類が不確かなvetulicoliansと呼ばれるグループが含まれている。^[6]

ピカイア ・グラキレンスは、頭部の明確な構成部分を欠いたナメクジウオのような体を持つ原始的な脊索動物で、平均体長は約3.8cmでした。頭の両側には、カタツムリの触角に似た一対の大きな触手があります。 ^[21]口のすぐ後の頭の下側の両側には一連の短い付属肢がありますが、その正確な性質や機能は不明です。咽頭には、呼吸器として使用できる可能性のある小さな糸が付いた6対のスリットがあります。 ^[22]

体の前部から尾まで伸びる中空の管状の構造は、以前は原索動物から哺乳類まですべての脊索動物の特徴である脊索の存在を示すものだと考えられていた。 ^[23]しかし、2012年の再分析では、中空の管は脊索ではなく、貯蔵管であるとされる背部器官であると説明された。脊索は、背部器官の下を細い棒状のフィラメントが走っていると再解釈された。体節は解剖学的には筋節と呼ばれる骨格筋のブロックで、脊椎動物にのみ見られる。目は観察されない。^[24]

筋肉の向きと平らな体型から、ピカイアは活発で自由に泳ぐ生き物だったことが分かる。^[8]ピカイアは、生きたウナギのように、体をS字型のジグザグ曲線に描いて泳いでいたと思われる。しかし、筋節の配置から、ピカイアは速く泳げなかったことが分かる。^[25]

メタスプリギナ・ウォルコッティは魚のような姿をしており、体長は最大6センチメートル（2.4インチ）、幅は最大1センチメートル（0.39インチ）である。^{[26]脊索と、}軟骨でできたと思われる7対の咽頭楯を持つ。咽頭楯は複数の骨の対から形成されていた。最初の2対は他のものよりも大きく、鰓を支えていない。この特徴は、顎口類（魚類から人間に至る顎を持つ脊椎動物）との遠い関係を示唆している。[18] 鰭はなく^、頭蓋骨は弱く発達していたが、上向きの2つのよく発達した目とその後ろに鼻孔を持っていた。ピカイアでは筋節の数が多くV字型であるのに対し、筋節はW字型で40個ある。^[26]

ユンナノゾーン・リビダムは小型で、体長は2.5～4cmである。後口動物で、半索動物^[27]または脊索動物^[19]に分類される。2022年の分析では、脊椎動物の系統樹の最も初期のメンバー（基底的）の1つであることが確認された。 ^[28]ピカイアと大まかな外観が似ている。保存状態の良いハイコウエラの標本に見られる心臓や鰓などの構造は見られない。^[19]

2015年の分析では、ハイクエラはユンナノズーンの準同義語であり、その2種（H. lanceolataとH. jianshanensis ）はユンナノズーン属に属すると結論づけられた。^{[20] [28]}

ミロクンミンギア・フェンジアオアは体長2.8cm、体高0.6cmで、頭蓋動物としては最古の部類に入る。^[29]頭蓋骨と骨格は軟骨でできているようである。頭部と胴体は明瞭で、前方には帆のような背びれと腹側の鰭襞がある。頭部には5～6個の鰓嚢があり、半鰓がある。胴体には後方を向いたV字形の筋節が25個ある。明瞭な脊索、咽頭、消化管があり、消化管はおそらく後端まで伸びていると思われる。口は特定されていない。^[30]

チョンジャニクティス・ロストラトゥスは、一般的には初期の魚類、つまり最初の脊椎動物の1つと考えられている。体長は1.1cmで、ウナギのような体を持ち、厚い外皮で覆われている。目に見える筋節はない。腹鰭は低く、体長の大部分を占めている。鰭が小さくなっており、主に底生であまり泳がなかったことがわかる。^{[6] [31]}

ゾンクニスクス・インターメディウスは、体長約10mmの小さく幅広く短い魚のような体を持ち、S字型の筋節、背びれ、腹びれを持つ。暫定的に、カタイミルスと2つの脊椎動物ハイコウイクティスおよびミロクンミンギアの中間形態であると解釈されている。^[32]

Haikouichthys ercaicunensis は、同じ海底から発見されたMyllokunmingiaに似ている。体長は約 2.5 cm (1 in) で、Myllokunmingia よりも細い。頭と尾は反対側の端ではっきりと区別できる。少なくとも 6 個から 9 個の鰓があると思われる。尾には後方を向いた V 字形の筋節がある。体長に沿って長い脊索を持つ。 ^{[33]背びれは突出しており、放射状の鰭があるが、}ヌタウナギやヤツメウナギほど発達していない。^[34]