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鳥類の解剖学的構造、すなわち鳥類の体の生理学的構造は、飛行を助ける多くの独特な適応を示している。鳥類は、軽量な骨格系と軽量ながら強力な筋肉組織を持ち、これらが、非常に高い代謝率と酸素供給能力を備えた循環器系と呼吸器系と相まって、飛行を可能にしている。くちばしの発達は、特殊な消化器系の進化につながった。
鳥類には、構造的な強度を高めるために交差する支柱やトラスを備えた中空（気化）の骨が多数あります。中空の骨の数は種によって異なりますが、大型の滑空鳥や旋回鳥は最も多く持つ傾向があります。呼吸用の気嚢は、鳥の骨格の半中空の骨の中に空気のポケットを形成することがよくあります。[ 1 ]潜水鳥の骨は、潜水しない種の骨よりも中空が少ないことがよくあります。ペンギン、アビ、[ 2 ]パフィン、キーウィには、気化骨がまったくありません。[ 3 ] [ 4 ]ダチョウやエミューなどの飛べない鳥は、大腿骨が気化しており[ 5 ]、エミューの場合は頸椎も気化しています。[ 6 ] ほとんどの鳥では、気化していない骨は骨髄で満たされています。
鳥の骨格は飛行に高度に適応している。非常に軽量でありながら、離陸、飛行、着陸の際の負荷に耐えられるだけの強度を備えている。重要な適応の一つは、尾端骨などの単一の骨化物への骨の融合である。このため、鳥類は通常、他の陸生脊椎動物よりも骨の数が少ない。また、鳥類は歯や真の顎さえ持たず、代わりに非常に軽量な嘴を持っている。多くの雛鳥の嘴には卵歯と呼ばれる突起があり、羊膜卵からの脱出を容易にする。卵が貫通されると、卵歯は脱落する。
脊柱は5つの椎骨に分けられます。
頸椎は首の構造的な支えとなり、特定のハクチョウ類（Cygninae）やその他の首の長い鳥類では8個から25個もの椎骨があります。すべての頸椎には横突起が付いていますが、最初の椎骨だけは例外です。この椎骨（C1）は環椎と呼ばれ、頭蓋骨の後頭顆と関節を形成し、ほとんどの椎骨に見られるような孔がありません。[ 7 ]鳥の首は多くの頸椎で構成されており、鳥の柔軟性を高めています。柔軟な首は、目が動かない多くの鳥が頭をより効率的に動かし、近距離または遠距離の物体に視線を集中させることを可能にします。[ 8 ]ほとんどの鳥は人間の約3倍の頸椎を持っており、飛行、着陸、離陸などの高速な動きの際に安定性が高まります。[ 9 ]首は頭を上下に振る動作に関与しており、この動作はハト目、キジ目、ツル目を含む44の鳥類のうち少なくとも8つの目に見られる。[ 10 ]頭を上下に振る動作は、突き出す段階と保持する段階を交互に繰り返すことで鳥の周囲を安定させる視運動反応である。 [ 11 ]頭が体の他の部分に合わせて動くため、頭を上下に振る動作は足と同期している。[ 11 ]さまざまな研究のデータによると、一部の鳥類で頭を上下に振る主な理由は周囲の安定化のためであるが、なぜ一部の鳥類だけが頭を上下に振るのかは不明である。[ 12 ]
胸椎は5～10個あり、第1胸椎は付着肋骨が胸骨に融合しているため区別できるが、頸椎の肋骨は自由である。[ 7 ]多くの鳥類では前胸椎は融合しており、肩帯のノタリウムと関節している。 [ 13 ]
仙骨は、1つの胸椎、6つの腰椎、2つの仙骨、および5つの仙尾椎が融合してできた骨化した構造で、腸骨と融合しています。[ 14 ] 飛行していないときは、この構造が体の残りの部分を支える主要な役割を果たします。[ 7 ]哺乳類の仙骨と同様に、仙骨には頸椎や胸椎のような明確な円盤状の形がありません。[ 15 ]
仙骨の癒合した仙尾椎の直後にある自由椎骨は尾椎として知られています。鳥類は5～8個の自由尾椎を持っています。[ 7 ]尾椎は脊椎動物の尾の構造を支え、尾のない哺乳類の尾骨と相同です。[ 16 ]
鳥類では、最後の 4 つの尾椎が融合して尾骨骨を形成します。[ 14 ]一部の文献では、最大 10 個の尾椎がこの融合構造を構成する可能性があると指摘しています。この構造は、飛行の制御に役立つ尾羽の付着点を提供します。[ 7 ]
鳥類は、鎖骨が癒合し、胸骨が竜骨状になっている唯一の現存する脊椎動物です。[ 17 ]竜骨状の胸骨は、飛行や水泳に使用される筋肉の付着部位として機能します。[ 17 ]ダチョウなどの飛べない鳥は、竜骨状の胸骨がなく、飛ぶ鳥に比べて骨が密で重くなっています。[ 18 ]泳ぐ鳥は胸骨が広く、歩く鳥は胸骨が長く、飛ぶ鳥は胸骨の幅と高さがほぼ同じです。[ 19 ]胸部は、鎖骨と肩甲骨とともに肩帯を形成する鎖骨と鎖骨から構成されています。胸部の側面は、胸骨（胸部の中央線）で接合する肋骨によって形成されます。[ 7 ]
鳥類は肋骨に鉤状突起を持っています。これは骨が鉤状に伸びたもので、後ろの肋骨と重なり合うことで胸郭を強化する役割を果たします。この特徴はムカシトカゲ（Sphenodon）にも見られます。
頭蓋骨は、前頭骨（頭頂部）、頭頂骨（頭後部）、前上顎骨と鼻骨（上嘴）、下顎骨（下嘴）の5つの主要な骨から構成されています。通常の鳥の頭蓋骨の重さは、鳥の総体重の約1%です。眼は頭蓋骨のかなりの部分を占めており、小さな骨が重なり合った強膜輪に囲まれています。この強膜輪は、鳥類以外の爬虫類やその他様々な脊椎動物にも見られます。
大まかに言えば、鳥類の頭蓋骨は、重なり合わない多数の小さな骨で構成されています。幼形成熟、つまり成鳥における祖先の状態の維持が、鳥類の頭蓋骨の進化を促進したと考えられています。本質的に、成鳥の頭蓋骨は、獣脚類恐竜の祖先の幼体形態に似ています。[ 20 ]鳥類の系統が進み、幼形成熟が起こるにつれて、鳥類は眼の後ろの眼窩後骨、口蓋の後ろの外翼状骨、および歯を失いました。 [ 21 ] [ 22 ]口蓋の構造も大きく変化し、翼状骨、口蓋骨、頬骨に変化（主に縮小）が見られます。内転筋腔の縮小も起こっています。[ 22 ]これらはすべて、祖先の幼体形態に見られる状態です。発生学的研究[ 20 ]と古生物学的研究[ 23 ]の両方で示唆されているように、前上顎骨も肥大して嘴を形成し、上顎骨は縮小した。この嘴への拡大は、機能的な手の喪失と、嘴の前方に「指」に似た突起が発達することと同時に起こった。[ 22 ]前上顎骨は魚類の摂食行動にも大きな役割を果たしていることが知られている。[ 24 ] [ 25 ]
鳥類の頭蓋骨の構造は、その摂食行動に重要な意味を持つ。鳥類は、頭蓋骨の独立した動き、すなわち頭蓋運動を示す。鳥類の頭蓋運動にはいくつかの形態があるが、そのすべての形態は頭蓋骨の解剖学的構造によって可能になっている。大きく重なり合った骨を持つ動物（現代の鳥類の祖先を含む）[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]は、無運動（非運動性）の頭蓋骨を持つ。[ 29 ] [ 30 ]このため、幼形化した鳥のくちばしは進化上の革新と見なすことができると主張されている。[ 22 ]
鳥類は爬虫類と同様に双弓類の頭蓋骨を持ち、前涙窩（一部の爬虫類に存在する）がある。頭蓋骨には単一の後頭顆がある。[ 31 ]
肩は肩甲骨、烏口骨、上腕骨から構成されています。上腕骨は橈骨と尺骨（前腕）と結合して肘を形成します。手根骨と中手骨は鳥の「手首」と「手」を形成し、指は融合しています。翼の骨は非常に軽いため、鳥はより容易に飛ぶことができます。
股関節は骨盤から構成され、骨盤には腸骨（股関節の上部）、坐骨（股関節の両側）、恥骨（股関節の前部）という3つの主要な骨が含まれます。これらは融合して1つの骨（寛骨）になります。寛骨は、鳥が卵を産むことを可能にするという点で進化的に重要です。寛骨は寛骨臼（股関節のくぼみ）で接合し、後肢の最初の骨である大腿骨と関節を形成します。
上肢は大腿骨で構成されています。膝関節では、大腿骨は脛骨（すね）と腓骨（下腿の側面）に接続しています。足根中足骨は足の上部を形成し、指はつま先を構成します。鳥類の脚の骨は最も重く、重心が低くなることで飛行を助けています。鳥類の骨格は、体重全体のわずか約5%を占めるにすぎません。
爬虫類の一部と同様に、非常に細長い四裂骨盤を持つ。後肢には、爬虫類の一部にも見られる足根関節がある。体幹の椎骨は広範囲に癒合しており、肩帯とも癒合している。
Birds' feet are classified as anisodactyl, zygodactyl, heterodactyl, syndactyl or pamprodactyl.[32] Anisodactyl is the most common arrangement of digits in birds, with three toes forward and one back. This is common in songbirds and other perching birds, as well as hunting birds like eagles, hawks, and falcons.
Syndactyly, as it occurs in birds, is like anisodactyly, except that the second and third toes (the inner and middle forward-pointing toes), or three toes, are fused together, as in the belted kingfisherCeryle alcyon. This is characteristic of Coraciiformes (kingfishers, bee-eaters, rollers, etc.).
Zygodactyl (from Greek ζυγον, a yoke) feet have two toes facing forward (digits two and three) and two back (digits one and four). This arrangement is most common in arboreal species, particularly those that climb tree trunks or clamber through foliage. Zygodactyly occurs in the parrots, woodpeckers (including flickers), cuckoos (including roadrunners), and some owls. Zygodactyl tracks have been found dating to 120–110 Ma (early Cretaceous), 50 million years before the first identified zygodactyl fossils.[33]
Heterodactyly is like zygodactyly, except that digits three and four point forward and digits one and two point back. This is found only in trogons, while pamprodactyl is an arrangement in which all four toes may point forward, or birds may rotate the outer two toes backward. It is a characteristic of swifts (Apodidae).
A significant similarity in the structure of the hind limbs of birds and other dinosaurs is associated with their ability to walk on two legs, or bipedalism.[34] In the 20th century, the prevailing opinion was that the transition to bipedalism occurred due to the transformation of the forelimbs into wings. Modern scientists believe that, on the contrary, it was a necessary condition for the occurrence of flight.[35]
後肢のみで移動するようになると、腰部と仙骨部の剛性が増した。鳥類や他の二足歩行恐竜の恥骨は後ろ向きになっている。科学者たちはこれを、体の重心が後ろへ移動したことと関連付けている。この移動の理由は、二足歩行への移行、あるいは始祖鳥のように強力な前肢の発達と呼ばれる。[ 36 ] [ 37 ]二足歩行恐竜の大きくて重い尾は、追加の支えになっていた可能性がある。尾の部分的な縮小とそれに続く尾端骨の形成は、後肢の第一趾が後ろ向きにずれたために起こった。長くて硬い尾を持つ恐竜では、足の発達は異なった形で進んだ。この過程は、鳥類や他の恐竜で並行して起こったようだ。一般的に、より優れた把持能力を持ち、地上でも枝の上でも安定した動きを可能にする異趾足は、鳥類の祖先形質である。このような背景の中で、翼竜は際立っており、進化の過程でうまくいかず、二足歩行を完全にはできず、代わりに鳥類とは根本的に異なる飛行手段を発達させた。[ 37 ]
後肢の変化は前肢の位置に影響を与えず、鳥類では前肢は左右に離れたままであり、非鳥類恐竜では前肢は矢状方向へと変化した。[ 36 ]同時に、支持機能から解放された前肢には、進化的な変化のための十分な機会があった。走行仮説の支持者は、飛行は高速走行、跳ね返り、そして滑空によって形成されたと考えている。前肢はジャンプ後に掴むために、あるいは「昆虫捕獲網」として使用できる可能性があり、動物はジャンプ中に前肢を振って助けることができる。樹上性仮説によれば、鳥類の祖先は前肢を使って木に登り、そこから計画を立て、その後飛行に進んだ。[ 38 ]
ほとんどの鳥類は約 175 種類の筋肉を持ち、主に翼、皮膚、脚を制御しています。鳥類の筋肉量は全体的に腹側に集中しています。鳥類で最も大きな筋肉は胸筋、または大胸筋で、翼を制御し、飛行中の鳥の体重の約 15 ～ 25% を占めています。これらは飛行に不可欠な力強い翼のストロークを提供します。胸筋の深層 (下側) にある筋肉は烏口上筋、または小胸筋です。これは翼の拍動の間に翼を持ち上げます。両方の筋肉群は胸骨の竜骨に付着しています。これは注目すべき点です。なぜなら、他の脊椎動物では上肢を上げる筋肉は通常、脊椎の背面に付着しているからです。烏口上筋と胸筋を合わせると、鳥の体重の約 25 ～ 40% を占めます。[ 39 ]大胸筋と烏口上筋の尾側には、腹部を圧迫する内腹斜筋と外腹斜筋があります。さらに、胸郭を拡張および収縮させ、肋骨を保持する他の腹筋も存在します。ラベル付き画像に見られるように、翼の筋肉は主に肘の伸展または屈曲、翼全体の動き、または特定の指の伸展または屈曲に機能します。これらの筋肉は、飛行やその他のすべての動作のために翼を調整するために働きます。[ 39 ]筋肉の構成は、種間だけでなく、科内でも異なります。[ 40 ]
鳥類は独特な首を持ち、複雑な筋肉組織で長く伸びている。これは、他の動物が胸肢を使って行うような機能を頭部が果たすことができるようにするためである。[ 39 ]
皮膚の筋肉は、羽毛を調整することで鳥の飛行を助け、羽毛は皮膚の筋肉に付着しており、鳥の飛行動作を助けるだけでなく、求愛行動にも役立っている。
胴体と尾には筋肉は少ないが、非常に強く、鳥にとって不可欠である。これらには尾の動きと尾羽の広がりを制御する尾側筋と尾挙筋があり、尾の表面積を大きくすることで鳥が空中にとどまるのを助け、旋回も助ける。[ 39 ]
筋肉の構成と適応は、飛行の進化が羽ばたきから始まったのか滑空から始まったのかという筋肉適応の理論によって異なる。[ 41 ]
鳥の鱗は、くちばし、爪、蹴爪などと同様にケラチンでできています。主に足の指と跗節（鳥の下肢）にあり、通常は脛跗関節までありますが、一部の鳥では脚のさらに上の方に見られることもあります。多くのワシやフクロウでは、脚は足の指まで羽毛で覆われています（ただし、足の指は含まれません）。[ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]カワセミやキツツキ の場合を除いて、ほとんどの鳥の鱗は大きく重なり合っていません。鳥の鱗と甲板は、もともと爬虫類の鱗と相同であると考えられていましたが、 [ 45 ]最近の研究では、鳥の鱗は羽毛の進化後に再進化したことが示唆されています。[ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]
鳥の胚は滑らかな皮膚で発生を開始する。足では、この皮膚の角質層、つまり最外層が角質化して厚くなり、鱗を形成することがある。これらの鱗は以下のように分類できる。
中足骨の前部にある鱗板の列は、「末端中足骨」または「末端足根骨」と呼ばれる。
網状構造は足の外側と内側の表面（側面）に位置し、当初は別々の鱗であると考えられていました。しかし、この領域における組織学的および進化発生学的研究により、これらの構造にはβ-ケラチン（爬虫類の鱗の特徴）がなく、完全にα-ケラチンで構成されていることが明らかになりました。[ 47 ] [ 49 ]このことと、その独特な構造から、これらは実際には発生の初期段階で停止した羽芽であるという説が提唱されています。[ 47 ]
鳥の足にある鱗状の覆いは、総称して足底鞘と呼ばれる。
多くの渉禽類のくちばしには、水中のわずかな圧力差を感知することで湿った砂の下に隠れた獲物を見つけるのに役立つヘルブスト小体がある。 [ 50 ]現存するすべての鳥は、上顎の各部分を脳頭蓋に対して動かすことができる。しかし、これは一部の鳥でより顕著であり、オウムでは容易に検出できる。[ 51 ]
鳥の頭部の側面、目と嘴の間にある部分は「眼窩」と呼ばれる。この部分は羽毛がなく、皮膚に色がついている場合もあり、ウ科の多くの種に見られる。
嘴、くちばし、または吻は、鳥の外部解剖学的構造であり、摂食、羽繕い、物体の操作、獲物の捕獲、闘争、食物の探索、求愛、雛への給餌に使用されます。嘴は大きさ、形、色が大きく異なりますが、基本的な構造は共通しています。上嘴と下嘴という2つの骨の突起は、嘴鞘と呼ばれる薄い角質化した表皮層で覆われています。ほとんどの種では、鼻孔と呼ばれる2つの穴が呼吸器系につながっています。
鳥類は飛行に必要な高い代謝率のため、酸素需要が高い。そして、その非常に効率的な呼吸器系が、その需要を満たすのに役立っている。
鳥類にも肺はあるが、哺乳類、爬虫類、多くの両生類のように膨張・収縮しない、かなり硬い構造をしている。代わりに、肺を換気するふいごのような役割を果たすのは気嚢であり、これは鳥類の体の大部分に分布している。[ 52 ]気嚢は、硬い肺の気管支を通して空気を一方向に移動させる。[ 53 ] [ 54 ]鳥類の肺における一方向の流れの主なメカニズムは、非対称な接合部とそのループ形成接続によって現れる、 高レイノルズ数における流れの不可逆性である。 [ 55 ]
鳥類の肺は同サイズの哺乳類の肺よりも小さいが、気嚢は体全体の体積の15%を占めるのに対し、哺乳類では、ふいごの役割を果たす肺胞は体全体の体積のわずか7%を占めるにすぎない。 [ 56 ]全体として、鳥類の肺は、呼吸表面積が同サイズの哺乳類の肺よりも約15%大きく、肺毛細血管血流量が2.5～3倍大きく、血液ガスバリアが56～67%薄い。[ 57 ] [ 58 ]気嚢の壁は血液供給が良好ではないため、ガス交換に直接的な役割を果たさない。
鳥類には横隔膜がないため、肋間筋と腹筋を使って胸腹腔全体を拡張・収縮させ、すべての気嚢の容積を一斉にリズミカルに変化させます（右の図）。鳥類の呼吸の能動的な段階は呼気であり、呼吸筋の収縮が必要です。[ 54 ]これらの筋肉が弛緩すると吸気になります。
呼吸は、前部気嚢（鎖骨間気嚢、頸気嚢、前胸気嚢）、肺、後部気嚢（後胸気嚢、腹部気嚢）の 3 つの独立した器官によって行われます。通常、このシステムには 9 つの気嚢がありますが、[ 54 ]鳥の種類によってその数は 7 個から 12 個まで変動します。スズメ目は、鎖骨気嚢が前胸気嚢と相互に連結または融合しているため、7 つの気嚢を持っています。
吸入中、環境空気はまず鼻孔から鳥の体内に入り、そこで鼻腔と気管の上部で加熱、加湿、濾過される。[ 56 ]そこから空気は気管の下部に入り、鳴管のすぐ先まで進み、そこで気管は2本の主気管支に分岐し、2つの肺に通じる。主気管支は肺に入り、肺内気管支となり、腹気管支と呼ばれる平行な枝の集合と、少し先に背気管支と呼ばれる同等の集合を分岐させる。[ 59 ]肺内気管支の末端は、鳥の尾端にある後部気嚢に空気を排出する。背腹気管支の各ペアは、多数の平行な微細な空気毛細血管（またはパラ気管支）で接続されており、そこでガス交換が行われる。[ 59 ]鳥が息を吸い込むと、気管内の空気は肺内気管支を通って後部気嚢に流れ込み、背側気管支にも流れ込みます（ただし、肺内気管支への開口部が以前は吸気中にしっかりと閉じていると考えられていた腹側気管支には流れ込みません）。[ 59 ]しかし、最近の研究では、気管支構造の空気力学により、吸入された空気は腹側気管支の開口部から離れて、肺内気管支の続きを通って背側気管支と後部気嚢に向かうことが示されています[ 53 ] [ 60 ]）。背側気管支から空気はパラ気管支（したがってガス交換器）を通って腹側気管支に流れ込み、そこから空気は拡張する前部気嚢にしか逃げることができません。そのため、吸気時には後部気嚢と前部気嚢の両方が拡張し、[ 59 ]後部気嚢には新鮮な吸入空気が満たされ、前部気嚢には肺を通過したばかりの「使用済み」（酸素の少ない）空気が満たされます。
呼気中、肺内気管支は腹側気管支が分岐する領域と背側気管支が分岐する領域の間で強く収縮すると考えられていた。[ 59 ]しかし現在では、より複雑な空気力学的特徴が同じ効果をもたらすと考えられている。[ 53 ] [ 60 ]そのため、収縮した後部気嚢は背側気管支にしか排出できない。そこから、後部気嚢からの新鮮な空気は、傍気管支を通って（吸気時と同じ方向に）腹側気管支に流れ込む。腹側気管支と前部気嚢を肺内気管支に接続する気道は呼気中に開き、これらの2つの器官からの酸素の少ない空気が気管を通って体外に排出される。[ 59 ]そのため、酸素化された空気は（呼吸サイクル全体を通して）傍気管支を通って常に一方向に流れる。[ 1 ]
鳥の肺を通る血流は、気管支を通る空気の流れと直角に交わり、交差流交換システムを形成します（左の図を参照）。[ 59 ] [ 61 ]気管支内の酸素分圧は、 O2が血液中に拡散するにつれて、気管支の長さに沿って低下します。気流の入口付近で交換器から出る毛細血管は、気管支の出口付近で出る毛細血管よりも多くのO2を取り込みます。すべての毛細血管の内容物が混ざると、混合された肺静脈血の最終的な酸素分圧は、呼気の酸素分圧よりも高くなりますが、[ 59 ] [ 61 ]それでも吸入空気の半分以下であり、[ 59 ]哺乳類が蛇腹型の肺で達成するのとほぼ同じ全身動脈血酸素分圧になります。[ 59 ]
気管は死腔領域です。呼気の終わりに気管内に含まれる酸素の少ない空気は、後部気嚢と肺に最初に再流入する空気です。哺乳類の呼吸器系と比較すると、鳥類の死腔容積は、平均して 同じ大きさの哺乳類の4.5倍です。[ 59 ] [ 56 ]首の長い鳥は必然的に気管も長くなるため、死腔容積が大きい分、哺乳類よりも深く呼吸する必要があります。一部の鳥類（例えば、オオハクチョウ、Cygnus cygnus、ヘラサギ、Platalea leucorodia、アメリカヅル、およびホウカンチョウ、Pauxi pauxi ）では、気管（一部のツルでは長さが1.5mにもなる） [ 59 ]が体内で前後に巻き付いており、死腔換気を大幅に増加させている。[ 59 ]
呼気と吸気の両方において、空気は肺を一方向に通過するため、呼気後に気管内に残され、吸気開始時に吸い込まれる酸素の少ない死腔空気を除いて、新しい酸素が豊富な空気と酸素の少ない使用済み空気との混合はほとんど、あるいは全く起こらず（哺乳類の肺で起こるような混合は起こらない）、気管支を（一方向に）移動する際にのみ（酸素が豊富な状態から酸素の少ない状態へ）変化する。
鳥類の肺には、哺乳類の肺にあるような肺胞は ありません。代わりに、肺の両端で背側気管支と腹側気管支をつなぐ、パラ気管支と呼ばれる何百万もの細い通路があります。空気は平行なパラ気管支を通って前方（尾側から頭側）に流れます。これらのパラ気管支はハニカム状の壁を持っています。ハニカムの細胞は、パラ気管支から放射状に突き出ている、心房と呼ばれる行き止まりの空気小胞です。心房は、単純拡散によるガス交換の場です。[ 62 ]パラ気管支（およびその心房）の周囲の血流は、交差流ガス交換器を形成します（左の図を参照）。[ 59 ] [ 61 ]
ペンギンを除くすべての鳥類は、肺の小さな領域を「新肺傍気管支」に充てています。この無秩序な微細な管のネットワークは、後部気嚢から分岐し、背側気管支と腹側気管支の両方に無秩序に開口するほか、肺内気管支にも直接開口します。空気が一方向に移動する傍気管支とは異なり、新肺傍気管支の空気の流れは双方向です。新肺傍気管支は、鳥類のガス交換表面積全体の25%を超えることはありません。[ 56 ]
鳥が音を出すためには、肺の上にある鳴管と呼ばれる器官を使用します。鳴管は、気管輪、鳴管筋、鼓膜、および音の生成に寄与する内部の骨構造で構成されています。空気はこの器官を通過することで、鳥の鳴き声が生まれます。音は鼓膜の動きによって生成されます。鼓膜を開閉することで音の高さも変化させることができ、より高い音や低い音を生成することができます。[ 63 ]
鳥類は哺乳類や一部の爬虫類（主にワニ類）と同様に4つの心室を持つ心臓を持っています。[ 64 ]この適応により、体全体に栄養素と酸素を効率的に輸送することができ、鳥類は飛行するためのエネルギーを得て、高い活動レベルを維持できます。ルビーノドハチドリの心臓は1分間に最大1,200回（1秒間に約20回）拍動します。[ 65 ]
多くの鳥類は、食道に沿って嗉嚢と呼ばれる筋肉質の袋を持っています。嗉嚢は、食物を一時的に貯蔵することで、食物を柔らかくし、消化管を通る食物の流れを調節する機能を持っています。嗉嚢の大きさや形は、鳥類によってかなり異なります。[ 66 ]ハトなどのハト科の鳥類は、栄養価の高い嗉嚢乳を生成し、それを吐き戻しによって雛に与えます。[ 67 ]
鳥類の胃は、消化中に連携して働く前胃と砂嚢という2つの器官から構成されています。前胃は、食道と砂嚢の間にある棒状の管で、塩酸とペプシノゲンを消化管に分泌します。[ 67 ]酸は不活性なペプシノゲンを活性なタンパク質分解酵素であるペプシンに変換し、タンパク質に含まれる特定のペプチド結合を分解して、元の食物タンパク質よりも短いアミノ酸鎖であるペプチドを生成します。 [ 68 ] [ 69 ]胃液（塩酸とペプシノゲン）は、砂嚢の筋肉の収縮によって胃の内容物と混合されます。[ 70 ]
砂嚢は、砂嚢内の食物をある場所から別の場所に移動させることで食物を回転させて粉砕する4つの筋肉帯で構成されています。七面鳥やウズラなどの一部の草食鳥類の砂嚢には、胃石と呼ばれる小さな砂粒や石が含まれており、鳥はこれを飲み込んで粉砕を助け、歯のような役割を果たします。砂嚢石の使用は、鳥類と他の恐竜に見られる類似点であり、胃石は痕跡化石として残されています。[ 67 ]
部分的に消化され粉砕された砂嚢の内容物（現在は食塊と呼ばれる）は腸に送られ、そこで膵臓と腸の酵素が消化可能な食物の消化を完了します。消化産物は腸粘膜を通して血液に吸収されます。腸は大腸を経て総排泄腔または肛門で終わり、総排泄腔は腎臓と腸の排泄物、および産卵のための共通の出口として機能します。[ 71 ]しかし、哺乳類とは異なり、多くの鳥類は未消化の食物のかさばる部分（粗飼料）（羽毛、毛皮、骨片、種子の殻など）を総排泄腔を通して排泄せず、食物ペレットとして吐き戻します。[ 72 ] [ 73 ]
鳥が水を飲む方法は大きく分けて3つあります。重力を利用する方法、吸い込む方法、そして舌を使う方法です。また、食物からも水分を摂取します。
ほとんどの鳥は、人間のように食道の蠕動運動による「吸い込み」や「ポンプ作用」で飲み込むことができず、口に液体を満たした後、重力で液体が流れるように頭を繰り返し持ち上げて飲む。この方法は通常「ちびちび飲む」または「傾けて飲む」と表現される。[ 74 ] 注目すべき例外はハト科（Columbidae）である。実際、 1939年のコンラート・ローレンツによれば、
この目は、唯一の行動特性、すなわち、水を飲む際に食道の蠕動運動によって水が吸い上げられるという特性によって識別される。この蠕動運動は、この目には例外なく見られる。しかし、同じ行動を示す他の唯一のグループであるPteroclidaeは、この疑いなく非常に古い特性のみによってハトの近くに位置づけられている。[ 75 ]
この一般的な規則は今も有効ですが、それ以降、両方向でいくつかの例外が観察されています。[ 74 ] [ 76 ]
さらに、タイヨウチョウ科（Nectariniidae）やハチドリ科（Trochilidae ）のような蜜を専門に食べる鳥は、突き出せる溝や溝状の舌を使って水を飲み、オウム科（Psittacidae）は水を舐めて飲みます。[ 74 ]
多くの海鳥は目の近くに海水を飲むための腺を持っています。余分な塩分は鼻孔から排出されます。砂漠に生息する多くの鳥は、必要な水分をすべて食物から得ています。尿酸として窒素性老廃物を排出すると、生理的な水分要求量が減ります。[ 77 ]尿酸は毒性がそれほど高くないため、それほど多くの水で希釈する必要がありません。[ 78 ]
雄の鳥には、繁殖期に精子を生成するために数百倍大きくなる2つの精巣があります。[ 79 ]鳥の精巣は一般的に左右非対称で、ほとんどの鳥は左の精巣が大きくなっています。[ 80 ]ほとんどの科の雌の鳥は、卵管に接続された機能的な卵巣を1つ（左）しか持っていませんが、雌の鳥の胚段階では2つの卵巣が存在します。一部の鳥種は2つの機能的な卵巣を持ち、キーウィは常に両方を保持しています。[ 81 ] [ 82 ]鳥には雄の副腺はありません。[ 83 ]
ほとんどの雄鳥には陰茎がありません。陰茎を持たない種の雄では、交尾前に精子は総排出腔隆起内の精球に蓄えられます。交尾中、雌は尾を横に動かし、雄は雌の後ろまたは前から（スティッチバードのように）乗るか、雌に非常に近づきます。その後、総排出腔が接触し、精子が雌の生殖器に入り込むことができます。これは非常に速く起こり、時には0.5秒未満で起こります。[ 84 ]
精子は、種によって異なるが、1週間から100日以上もの間、雌の精子貯蔵管に貯蔵される[ 85 ] 。その後、卵子は卵管内で殻が石灰化する前に、卵巣から出る際に個別に受精する。雌が卵子を産んだ後、胚は雌の体外で卵子の中で発達を続ける。
多くの水鳥や、ダチョウや七面鳥などの他の鳥類は、陰茎を持っています。[ 86 ]これは鳥類の祖先形質であると考えられており、ほとんどの鳥類は陰茎を失っています。[ 87 ]陰茎の長さは、繁殖期に何度も交尾する種における精子競争に関係していると考えられています。卵巣に近い場所に精子が放出されると、受精する可能性が高くなります。[ 88 ]陰茎がより長く複雑な形状をしているのは、雌が膣に異常な解剖学的特徴（行き止まりの嚢や時計回りのコイルなど）を持つ水鳥です。これらの膣構造は、雄の陰茎（反時計回りに巻く）による挿入を防ぐために使用される可能性があります。これらの種では、交尾はしばしば激しく、雌の協力は必要ありません。受精を防ぐ雌の能力により、雌は子孫の父親を選ぶことができる可能性があります。[ 89 ] [ 90 ] [ 91 ]交尾していないときは、陰茎は総排出腔内の肛門のすぐ内側にある直腸腔内に隠れています。
卵が孵化すると、親鳥は餌や保護に関してさまざまな程度の世話をする。早成性の鳥は孵化後数分以内に自力で世話をすることができるが、晩成性の雛は無力で、目が見えず、羽毛も生えていないため、親鳥の世話を長期間必要とする。ヤマウズラやシギなどの多くの地上営巣性の鳥の雛は、孵化後すぐに走ることができる場合が多く、このような鳥は巣立ち性と呼ばれる。しかし、穴営巣性の鳥の雛は、多くの場合、自力で生き残ることは全くできない。雛が飛べるようになるまで羽毛が生え揃う過程は「巣立ち」と呼ばれる。
ハト、ガチョウ、タンチョウヅルなどの一部の鳥は、生涯同じつがいと過ごし、定期的に子孫を残すことがある。
鳥類の腎臓は、より詳細に研究されている哺乳類の腎臓とほぼ同じように機能しますが、いくつかの重要な適応があります。構造的には解剖学的構造の大部分は変化していませんが、進化の過程でいくつかの重要な適応が生じています。
3つの部分に分かれた腎臓は脊柱の両側に位置し、下部消化管とつながっています。[ 92 ]鳥の種類によって異なりますが、皮質は腎臓の質量の約71～80%を占め、髄質ははるかに小さく、質量の約5～15%です。残りの質量は血管やその他の管で構成されています。
鳥類に特有なのは、2種類のネフロン（腎臓の機能単位）が存在することである。皮質には爬虫類型のネフロンが、髄質には哺乳類型のネフロンが存在する。[ 93 ] 爬虫類型のネフロンは数が多いが、哺乳類に見られる特徴的なヘンレのループがない。[ 93]その代わりに、哺乳類型のネフロンはヘンレのループが担う機能を持たないものの、同様の構造をしている。[ 93 ]哺乳類の腎臓とは異なり、鳥類の腎臓では、髄質円錐に尿素ではなく塩によって濃度勾配が生じる。[ 93 ]水が豊富な環境に生息する鳥類は爬虫類型のネフロンが多く、水が豊富な環境に生息する鳥類は爬虫類型のネフロンが少ない。[ 93 ]
腎臓で集められた尿は、尿管を通って総排出腔に排出され、その後、逆蠕動運動によって結腸へと送られる。
鳥類の脳は、鳥類の神経系の中心器官です。鳥類は大きく複雑な脳を持ち、環境から受け取った情報を処理、統合、調整し、体の他の部分とどのように反応するかを決定します。すべての脊索動物と同様に、鳥類の脳は頭蓋骨の中に収まっています。
鳥の脳はいくつかの部分に分かれており、それぞれ異なる機能を持っています。大脳または終脳は2つの半球に分かれており、より高次の機能を制御しています。終脳は大きな皮質によって支配されており、これは哺乳類の脳皮質に相当し、鳥の認知機能を担っています。皮質はいくつかの主要な構造から構成されています。鳥にのみ見られる皮質の背側膨大部である大皮質過大部、新皮質、中皮質、および古皮質です。鳥の終脳は核構造を持ち、ニューロンは3次元的に配置されたクラスターに分布しており、白質と灰白質の大きな分離はありませんが、層状および柱状の接続が存在します。皮質の構造は知覚、学習、および認知に関連しています。皮質の下には、皮質下層の2つの構成要素である線条体と淡蒼球があります。下皮質は終脳の様々な部分をつなぎ、多くの重要な行動において主要な役割を果たしている。終脳の後部には視床、中脳、小脳がある。後脳は脳の残りの部分を脊髄とつないでいる。
鳥類の脳の大きさや構造は、飛行や発声といった鳥類特有の行動を可能にしています。専用の構造と神経経路によって、ほとんどの鳥類で発達している聴覚と視覚、そして一般的に発達が弱い嗅覚と触覚が統合されています。鳥類に広く見られる社会行動は、脳の構造と機能に依存しています。また、鳥類特有の脳の構造と生理機能によって、高い認知能力を示す鳥もいます。
鳥類は、体に対する脳の比率が非常に大きい。これは、鳥類の高度で複雑な知能に反映されている。
鳥類は鋭い視力を持っています。猛禽類（猛禽類）は人間の8倍も鋭い視力を持っています。これは、網膜の光受容体の密度が高いこと（ノスリ属では1平方ミリメートルあたり最大100万個、人間では20万個）、視神経のニューロンの数が多いこと、他の動物には見られない第2の眼筋群があること、そして場合によっては視野の中央部分を拡大するくぼんだ中心窩があることによるものです。ハチドリやアホウドリなど多くの種は、各眼に2つの中心窩を持っています。多くの鳥は偏光を感知することができます。
鳥類の耳は、鳥の歌に見られるわずかな音高の変化を捉えるように適応している。鳥類の鼓膜の一般的な形状は卵形で、わずかに円錐形である。中耳の形態には種間で違いが見られる。アオジ、クロウタドリ、ウタツグミ、イエスズメの耳小骨は、キジ、マガモ、海鳥の耳小骨に比べて相対的に短い。鳴禽類では、鳴管によって複雑なメロディーや音色を作り出すことができる。鳥類の中耳は3つの半規管からなり、それぞれが膨大部で終わり、球形嚢とラゲナに接続し、そこから外耳につながるまっすぐな短い管である蝸牛が分岐する。 [ 94 ]
鳥類は、ワニなどの他の動物が甘味を感じることを可能にするT1R2と呼ばれる味蕾タイプを失った祖先から進化しました。多くの鳥類は高糖質の食餌に適応した後、甘味も感じられるようにうま味受容体（T1R1-T1R3）を変化させました。苦味を検出するために使用されるTR2は、鳥類では減少しています。[ 95 ] [ 96 ]
鳥類の免疫系は、他の顎を持つ脊椎動物の免疫系と類似している。鳥類は先天性免疫系と獲得免疫系の両方を持っている。鳥類は腫瘍、免疫不全、自己免疫疾患にかかりやすい。
ファブリキウス嚢（総排泄腔嚢とも呼ばれる）は、体液性免疫の際にBリンパ球の産生を助けるリンパ器官である。ファブリキウス嚢は幼若期に存在するが、丸まってしまう。例えば、スズメの様々な種では、性成熟後にファブリキウス嚢は見えなくなる。[ 97 ]比較のために述べると、哺乳類のBリンパ球は骨髄で発達する。
ファブリキウス嚢は、総排出腔の上背側に接続された円形の袋です。ファブリキウス嚢は、結合組織に囲まれ、間葉組織に囲まれた 10,000 個以上の濾胞で裏打ちされた、襞と呼ばれる多くのひだで構成されています。各濾胞は、髄質を囲む皮質からなります。皮質には高密度のB リンパ球が収容され、髄質にはリンパ球がゆるやかに収容されています。[ 97 ]髄質は上皮 によって内腔から分離されており、これにより上皮細胞がファブリキウス嚢の内腔に輸送されます。各濾胞の周囲には 150,000 個の B リンパ球が存在します。[ 98 ]
鳥類の膵臓は、消化と代謝に不可欠な外分泌機能と内分泌機能の両方を備えた多機能器官です。解剖学的には、十二指腸の脚の間に吊り下げられており、高度に小葉状で、消化酵素を小腸に送り込む管を介して腸とつながっています。[ 99 ]
外分泌膵臓は、タンパク質、炭水化物、脂肪の分解に重要な酵素を含む消化液を産生します。これらの分泌物は十二指腸に放出され、前胃と砂嚢ですでに処理された消化物のさらなる消化を開始します。[ 99 ]
鳥類の膵臓内分泌器官は、哺乳類に比べて比較的大きな組織量を占め、膵島に組織化された4種類の主要な細胞から構成されている。
興味深いことに、鳥類のI/Gモル比は哺乳類よりも低く、これはグルコース貯蔵よりも継続的な糖新生と脂質利用に重点を置いた代謝を反映している。鳥類は、特に渡りなどのエネルギー需要の高い状態において、高濃度のグルカゴンと脂質代謝への依存によって、哺乳類よりも150～300%高い空腹時血糖値を維持している。[ 99 ]
鳥類では膵臓の外科的摘出により重度の低血糖症が引き起こされ、インスリン欠乏が高血糖症を引き起こす哺乳類とは異なり、インスリンではなくグルカゴンが生命維持に重要な役割を果たしていることが強調される。[ 99 ]
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