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| シンキトリウム | |
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| 米国アリゾナ州マリコパ郡フェニックスのルックアウト山における Erodium cicutariumのSynchytrium (おそらくS. papillatum ) 感染。 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 菌類 |
| 分割： | ツボカビ |
| クラス： | ツボカビ |
| 注文： | シンキトリアレス |
| 家族： | シンキトリア科 |
| 属: | シンキトリウム・ デ・バリーとウォローニン、1863 年 |
| 種 | |
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シンキトリウムはツボカビ門に属する植物病原菌の大きな属である。種は一般に偽さび病またはイボ病として知られている。約200種が記載されており[1]、すべて被子植物、シダ、またはコケ類の絶対寄生生物である。 [2]初期の種は、さび病菌と表面上類似していたため、誤って高等菌類（子嚢菌類または担子菌類）に分類された。アントン・ド・バリーおよびミハイル・S・ウォロニンはこれらの菌類の真の性質を認識し、タンポポに生えるシンキトリウム・タラキサキおよびSuccisa pratensisに生えるS. サクシサエを収容するために属を確立した。シンキトリウム・タラキサキは属のタイプである。属はライフサイクルの違いに基づいて6つの亜属に分けられている。 [1]
形態学
シンキトリウム属は、内生性、完全結実性、無蓋性である。つまり、シンキトリウム属は宿主細胞内で成長し（内生性）、遊走子嚢以外の構造物を形成し（完全結実性）、蓋のような構造物から遊走子を放出しない（無蓋性）ということになる。 [3]ツボカビ門の他の属の遊走子は、通常、1つの遊走子嚢または多数の遊走子嚢を形成できる多中心性葉状体を形成する。シンキトリウムでは、遊走子核が何度も分裂し、それぞれの娘核が遊走子嚢を形成する。これにより、クローン遊走子嚢のクラスターが形成され、多くの場合、膜に包まれる。このクラスターは胞子嚢と呼ばれる。遊走子は胞子嚢を直接形成することも、前胞子嚢として機能することもできる。その違いは、以下で説明するライフサイクルで明らかになる。[1]
ライフサイクル
ほとんどの種は同じ初期発育段階を共有しています。放出された遊走子は、適切な宿主が見つかるまで泳ぎ続け、時にはアメーバ状の動きを使って宿主植物細胞にうまく向きを変えます。遊走子が宿主細胞に付着すると、細い発芽管が形成され、宿主細胞（通常は表皮細胞）に侵入します。例外はS. minutumで、気孔を使用して宿主植物に侵入し、表皮下細胞に侵入します。侵入後、遊走子の細胞質は宿主細胞に流れ込みます。Synchytriumの 核は宿主細胞の核に向かって移動し、宿主の細胞質に包まれます。この時点以降、Synchytrium の種間で違いが生じます。種は、短期サイクルと長期サイクルの 2 つの大まかなカテゴリのいずれかに分類されます。短期サイクルの種は、胞子嚢、胞子嚢、遊走子、または休止胞子、胞子嚢、遊走子の 2 つの発育ラインのいずれかに従います。長いサイクルを持つ種は、胞子嚢、遊走子、休眠胞子、胞子嚢、遊走子という一般的なライフサイクルをたどります。ライフサイクルの微妙な違いは、亜属を区別するために使用されます。[1]
ミクロシンキトリウム
この亜属の種は長い周期を持ち、単核の 葉状体として始まり、前胞子として機能する。基本的に、寄生虫の主核は宿主の細胞質内で成長する。ある時点で、新しい発芽管を生成し、エンベロープから出る。その後、何度も分裂し、それぞれの娘核は発達中の胞子嚢に分割される。胞子嚢のクラスターの周りにエンベロープが形成され、クラスターは胞子嚢になる。胞子嚢は他の細胞に感染する遊走子を放出する。これらは休眠胞子に成長し、冬を越す。発芽すると、休眠胞子は前胞子として機能する。[1] Karling はMicromyces属をこの亜属に含めたが[1]、他の著者は含めていない。[2] [3]
メソキトリウム
この亜属の種は、休眠胞子が発芽中に胞子嚢として機能することを除いて、Microsynchytrium亜属の種と似た方法で発達する。これらの種では、遊走子はMicrosynchytriumのように原胞子に発達するか、または融合して鞭毛のある接合子を形成する。接合子は宿主細胞に感染し、休眠胞子になる。Synchytrium endobioticumはこの亜属に含まれる。[1]
(Eu)シンキトリウム
この亜属は、シンキトリウムまたはユーシンキトリウムと呼ばれる。このグループの種は、胞子を形成しない。胞子嚢は遊走子核から直接形成される。春から夏にかけて、数世代が生産される。休眠胞子は秋から冬にかけて発達する。発芽すると、休眠胞子は胞子嚢として機能する。シンキトリウム・タラキサキのタイプは、この亜属に分類される。[1]
エクソシンキトリウム
これらの種は、休眠胞子が発芽時に前胞子として機能することを除いて、Eusynchytriumと同様の方法で発達します。 [1]
ピクノシンキトリウム
この亜属は、ライフサイクルが完全にはわかっていない種の「投棄場所」です。一次核は、発芽時に前胞子として機能する休眠胞子を形成するようです。ただし、これらの種は、適切な配置のためにさらに詳しく調べる必要があります。[1]
ウォロニエラ
このグループの種は短周期です。遊走子核は胞子嚢を形成します。休眠胞子は不明か、まったく存在しません。[1]
現在までに、有性生殖はSynchytrium endobioticum、S. fulgens、S. macroporosum、[1]、S. psophocarpi [4]の4種のみで報告されている。
エコロジー
シンキトリウム属の種は、熱帯から北極地方まで、さまざまな生息地から報告されています。S . lacunosum、S. potentille、S. geiの3種は高山性で、標高11,500フィートまで豊富に生息することが報告されています。シンキトリウム・ポテンティルの遊走子は、溶けた雪の中で泳いでいるのが観察されています。[1]
シンキトリウムの発生は、一時的な沼地、頻繁に水浸しになる牧草地、溝などの湿った環境で発生するのが一般的です。宿主植物の環境によって、感染の頻度と強度が常に決まります。感染は苗の段階で起こることが多く、通常は宿主植物に虫こぶを形成します。これらの虫こぶは、感染した細胞が肥大化した結果、または感染細胞の肥大化と隣接細胞の肥大化および分裂の組み合わせの結果である可能性があります。感染は通常、破壊的ではありませんが、シンキトリウム エンドビオティカム、S. vaccinii、S. sesamicola、S. oxalydis、S. geranii、およびS. cookiiは例外です。[1]
他のツボカビ門のメンバーと同様に、遊走子を通じた分散は宿主細胞のすぐ近くの環境に限られます。長距離の分散は他の段階を経て達成されます。例えば、Synchytrium psophcarpiの胞子嚢は風によって 15 メートル (49 フィート) 運ばれ、最大の分散は午後に起こります。胞子嚢は雨のしぶきによって植物から植物へと運ばれることもあります。[4] Synchytrium endobioticumの休眠胞子は感染した畑の風下にある建物の窓ガラスに付着しているのが発見され、さらなる研究で、風が休眠胞子を 1 胞子/cm2/日の割合で運んでいることが明らかになりました。[5] Synchytriumの休眠胞子は長生きすることがあります。例えば、S. endobioticumの休眠胞子は 30 年以上生存します。[1]他の種はそれほど長くは生きられません。シンキトリウム・マクロポロサムの休眠胞子は数年間しか生存できない。[6]通常、休眠胞子は越冬段階である。しかし、休眠胞子を生成しない種では、他の構造が越冬段階として機能する。例えば、北米によく見られる2つの種、シンキトリウム・デシピエンスとS.マクロポロサムは、栄養物質上の胞子として越冬すると思われる。[1]
宿主に関して、属は特定のものから幅広いものまで多岐にわたります。たとえば、Synchytrium decipiensとSyncytrium mercurialisは単一の宿主種に限定されています。Synchytrium taraxaci はTaraxacum属に限定されています。Synchytrium fulgensはOenotheraceae科のさまざまな植物に感染します。その一方で、Synchytrium macroporosumは 800 属 165 科の 1300 種に感染します。Synchytrium aureumは 33 科 110 属 186 種に感染します。最後の 2 種では、これらの感染は温室条件下で発生し、ライフサイクルが必ずしも完了するとは限らないことが分かりました。[1]
経済的利益の対象となる種
シンキトリウム属のほとんどの種は野生植物に寄生し、人間社会に影響を及ぼすことは稀である。しかし、例外もある。[1]最もよく知られている種は、ナス科植物に寄生するSynchytrium endobioticumで、ジャガイモの黒イボの原因となる。シンキトリウム・アネモネは、アネモネやタリックトラムの花に害を及ぼすことがある。Synchytrium aureum は多くの農作物や園芸植物に寄生する。Synchytrium vaccinii は、クランベリー、ツツジ、シャメダフネ、ゴルテイラ、レダムに虫こぶを作る。[7] Synchytrium fragariae はイチゴに寄生する。[8] Synchytrium trichosanthidisはインドのウリ科植物に寄生し、S. sesamicolaはインドのゴマ（Sesamum indicum）の収穫量の減少の原因となっている。[1] Synchytrium psophocarpiはシカクマメ ( Psophocarpus tetragonolobus )に影響を及ぼす主要な病気の一つで、シカクマメは高タンパクの重要な作物です。[4] Synchytrium pogostemonisはパチョリ ( Pogostemon cablin )の病気であるbudok (インドネシア語で「イボ」を意味する)の偶発的な媒介者です。[9] Synchytrium solstitiale は、米国の重要な雑草であるキバナアザミ ( Centaurea solstitialis )に寄生します。このため、S. solstitiale は米国でキバナアザミの生物的防除に有効と考えられています。 [10]生物的防除に利用が検討されている別の種は、クズに寄生することもあるSynchytrium minutumです。しかし、S. minutumは野生のクズよりも栽培されたクズに寄生することが多く、農作物からも報告されている。[11]
分類と系統
このグループの種は、様々なライフサイクル段階の形態、細胞学上の相違、感染に対する宿主植物の細胞学的反応と肉眼的反応の両方、および宿主植物に基づいて互いに区別される。しかし、ツボカビ門の他の種と同様に、これらすべての特徴はかなりの変異を示し、種間で重複することが多い。多くの種名が同じ生物を指している可能性がある。場合によっては、変異が十分ではなく、1つの名前が種の複合体を指している可能性がある。一例はSynchytrium aureumで、前述のように、広範囲の宿主に感染することができる。しかし、交差接種実験では、株がかなりの宿主範囲の制限を示すことが明らかになっており、これは隠蔽種の存在を示唆している。[1]分子特性を使用した最近の研究では、Synchytrium endobioticumと他の2種がツボカビ目の外に置かれました。これらは Lobulomycetales の姉妹種であり、この属がツボカビ門内の異なる目を表す可能性が高いことを示唆しています。しかし、この研究にはタイプであるS. taraxaciが含まれていなかったため、分類上の変更は控えられました。 [12]より最近の研究では、タイプを他の種とともに含めています。これまでのところ、この属はいくつかの亜属と同様に単系統です。2つの亜属、PycnosynchytriumとMicrosynchytrium は非単系統でした。この研究では、属に大きな分岐と急速な進化速度も見つかりましたが、これはレッドクイーンダイナミクスでは予想されることです。[13]
参考文献
- ^ abcdefghijklmnopqrst Karling, JS 1964. Synchytrium.Academic Press: ニューヨーク。
- ^ ab Sparrow FK. 1960. 水生藻菌類。ミシガン大学出版局：アナーバー。第 2 版
- ^ ab Alexopoulos CJ、Mims CW、Blackwell M. 1996. 菌学入門。第4版。John Wiley & Sons、Inc.
- ^ abc Drinkall MJ & TV Price. 1983. パプアニューギニアにおけるSynchytrium psophocarpiの分散。植物病理学32: 229-237。
- ^ Hampson MC 1996.ジャガイモのイボ病の原因菌であるSynchytrium endobioticumの休眠胞子の風による拡散に関する定性的評価。植物病理学 80: 779-782。
- ^ アメリカ菌学協会菌学ガイドブック委員会。1981 年。菌学ガイドブック。編集者: Russel B. Stevens。ワシントン大学出版局、ワシントン州シアトル。
- ^ Galls 2013 : Westcott's Plant Disease Handbook。第8版。編集者: RK Horst。Springer: ニューヨーク。193ページ。
- ^ Zeller SM、Campbell L. (1949)。「イチゴの根に見つかったSynchytrium」。植物病理学。39 :149–51。
- ^ Wahyuno D. 2010. Pogostemon cablinにおけるSynchytrium pogostemonisのライフサイクル。インドネシア微生物学。4(3):127-131。
- ^ Voigt K.、AV Marano、FH Gleason。2013。寄生性遊走子真菌の生態学的および経済的重要性。The Mycota：基礎および応用研究のための実験システムとしての菌類に関する包括的な論文第11巻農業への応用。第2版編集者：K. EsserおよびF. Kempken。Springer：ニューヨーク、pg.243-270。
- ^ Li Z.、Q. Dong、TP Albright、Q. Guo。2011。「準自然野生種の自然的側面と人間的側面：クズの事例」Biological Invasions 13:2167-2179。
- ^ James, TY; et al. (2006). 「鞭毛菌類（ツボカビ門）の分子系統学と新門（ブラストクラディオマイコタ）の説明」Mycologia . 98 (6): 860–871. doi :10.3852/mycologia.98.6.860. PMID 17486963.
- ^ Smith DS、H. Rocheleau、JT Chapados、C. Abbott、S. Ribero、SA Redhead、C. Andre Levesque、および SH De Boer。2014。Synchytrium 属の系統発生とクロロホルム中のSynchytrium endobioticum胞子嚢の高感度検出のためのリアルタイム TaqMan PCR アッセイの開発。Phytopathology。
外部リンク
WikispeciesのSynchytriumに関連するデータ- 「シンキトリウム」。生命百科事典。
- マイコバンク
- シンキトリウムの英国記録
- 葉の上のシンキトリウム
- シンキトリウムの様々な種の写真（タイプを含む）
- シンキトリウムの生物地理学
- Synchytrium taraxaci の写真と説明
- UK BioImages: Synchytrium のバーチャル フィールド ガイドのエントリ
- シンキトリウム・エンドバイオティカムのライフサイクル