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| ライマントリア・ディスパー多核多角体ウイルス | |
|---|---|
ウイルスの分類 
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| (ランク外): | ウイルス |
| クラス： | ナルダビリセテス |
| 注文： | レファウイルス目 |
| 家族： | バキュロウイルス科 |
| 属: | アルファバキュロウイルス |
| 種： | ライマントリア・ディスパー多核多角体ウイルス
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| 同義語 | |
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マイマイガ多カプシド核多角体病ウイルス（LdMNPV）は、海綿状の蛾（マイマイガ）のウイルス感染症で、感染した幼虫を死滅させ、分解させます。感染した幼虫は木の上に登って死にます。その後、幼虫は溶けたり分解したりして、下の葉の上に落ち、そこでさらに幼虫に感染します。
ジプチェックと呼ばれることが多いこのウイルスは、複数の名前で呼ばれています。ジプチェックは、このウイルスを使用して海綿状蛾の個体数を制御する殺虫剤です。このウイルスはL. disparにのみ感染するため、アリ、ハチ、非標的のチョウ目昆虫など、他の昆虫に使用しても安全であることが証明されています。安全性に関する研究では、毒性や死亡率の懸念は見つかりませんでしたが、ウサギに投与された眼の用量では、ある程度の刺激が見られました。
感染した幼虫の行動に関与する遺伝子は EGT (エクジステロイド UDP グルコシルトランスフェラーゼをコードする) であることが判明しており、タンパク質チロシンホスファターゼ(PTP) が脳組織の感染に関与しています。感染した幼虫に対するウイルスの影響により、EGT 遺伝子の発見当時、ゾンビイモムシに関するさまざまな報告によってこのウイルスが広く知られるようになりました。
ウイルス名
最初に記録されて以来、LdMNPV は数多くの一般名、分類名、頭字語で呼ばれてきました。1891 年にWipfelkrankheitとして初めて報告されました。これはドイツ語で「樹上病」を意味します。 [1] : 97 [2] [3]この用語は英語でも使用され、[4]「萎凋病」も同様です。[5] 「 flacherie 」という用語は、まったく別の病気を指す名前ですが、このウイルスはかつて特定されていました。[5] 20 世紀初頭には別の古い用語「caterpillar cholera」も使用されていました。[5]
このウイルスはボラリニウイルス・リプリメンスとも呼ばれる。[6]
このウイルスには多くの現代的な名前があり、その中には「マイマイガ核多角体病ウイルス」[7]、 Lymantria dispar MNPV、[8]、Lymantria dispar多核カプシド核多角体病ウイルス、 [8] 、Lymantria dispar 核多角体病ウイルス、[8]、 Lymantria dispar核多角体ウイルス、 [8] [9] 、Lymantria disper核多角体病ウイルス[8]などがあり、LdMNPV、 [9] 、LdNPVなど、さまざまな頭字語が付加または付加されていないものもあります。[8] [9]
現在、分類学上、このウイルス種はLymantria dispar multiple nucleopolyhedrovirusとして知られています。[10]
伝達と影響
幼虫がウイルスに汚染された物質を摂取することで経口感染します。[7]病原体は腸壁から侵入します。[7]病原体は内部組織で増殖し、10～14日以内に内臓の崩壊と死を引き起こします。[7]宿主が破裂し、ウイルスの封入体を環境に拡散させて他の個体に感染させます。[7]
人口への影響
このウイルスは「動物間流行性」ウイルスと呼ばれ、低密度の集団では死亡率が低く、高密度の集団では死亡率が高くなります。[7] [疑わしい–議論する] 流行を抑制するための殺虫剤として使用される場合、「ジプチェック」と呼ばれます。[7]
行動の変化
影響を受けていない幼虫は夜間に餌を食べ、日中は隠れます。[11]代わりに、ウイルスは幼虫を樹冠に追いやり、そこで死にます。[11] [12]ウイルスがどのようにして幼虫を死ぬ前に高い見晴らしの良い場所に登らせるかの正確なメカニズムは、ウイルス内の遺伝子と関連付けられており、この遺伝子は感染細胞に脱皮行動を誘発するホルモンを不活性化する酵素を生成させます。脱皮ホルモンは特に脱皮の準備としてイモムシに食事をやめさせ、この行動緩和ホルモンの不活性化によってイモムシはウイルスがイモムシの内臓を破壊する前に餌場となる樹冠まで登り続けます。[13]幼虫は液化して何百万ものウイルス粒子を放出し、拡散して他の蛾の幼虫に感染します。[11] たとえ木のてっぺんに到達しなくても、感染した幼虫は植物の露出した部分に移動するでしょう。[1] : 97 感染した幼虫は、体内にウイルスが詰まっているため、色が薄くなります。[1] : 97 鳥などの捕食動物はウイルスの拡散源となります。感染した幼虫は食べられ、ウイルスは糞便として排出された後も生存可能であり、拡散を促進します。[1] : 97
ギプチェク
ジプチェックは、米国森林局が製造するLdMNPVの登録名です。[14]ジプチェックは、管理された条件下で飼育された海綿状の蛾の幼虫の体内で 生産されます。 [9] 1978年4月に米国環境保護庁に空中および地上使用の殺虫剤として登録されました。[15] EPAの要件を満たした後、1996年に再登録されました。非常に高い個体密度、つまり発生を制御するために使用されます。[14]ジプチェックは飛行機またはヘリコプターで散布されます。[14]
米国森林局は、さまざまな理由から、LdMNPV を微生物殺虫剤として使用できるかどうか研究しました。[16] LdMNPV は自然に発生し、個体群崩壊に関与しています。[16]このウイルスは環境に安全で、海綿状の蛾を標的とします。また、感染を広げ、持続することもできます。[16]直接的な防除剤としての使用は現場で実証されています。[16] Gypchek の性能は初期の製剤では不安定でしたが、改良されました。[16]
生産
LdMNPVは大量生産できません。[16] Gypchekを生産するために、海綿状の蛾の実験室株を飼育し、ウイルスに感染させます。[15]幼虫が死んだ後、収穫され、細かい粉末に加工されます。[15] 1エーカーを処理するのに十分なGypchekを生産するには、500〜1,000匹の幼虫が必要です（1,200〜2,500匹/ヘクタール）。[15]
使用
使用は政府機関による害虫駆除プログラムに限定されています。[15]地面または空中から散布されます。[15]ジプチェックは接触型殺虫剤ではなく、幼虫がウイルスを摂取しないと感染しません。[15] 1995年から2003年の間に、ジプチェックは合計53,034エーカー（21,462ヘクタール）に散布されました。[17]
安全性
ウイルス多面体はギプチェックの12%を占め、幼虫の体の部分とその他の不活性固体が残りの88%を占めています。[18]ギプチェックの毒性および病原性試験では、野外での投与では実験動物、野生哺乳類、鳥類、魚類に影響がないことが明らかになりました。[15]温血動物には無毒ですが、不純物が目の炎症を引き起こす可能性があります。[18]外観は「乾燥した昆虫の体の部分とウイルス多面体」と記載されており、カビ臭があります。[18]ハンドラーとミキサーには、通常の衣服、医療用フェイスマスク、ゴーグルの着用が推奨されています。[18]皮膚に接触した場合は、石鹸と水で洗ってください。[18]目に入った場合は、水で洗い流してください。[18]刺激が続く場合は、医師の診察を受けてください。[18]
毒性
LdMNPV は毒性と死亡率に関して数多くの試験を受けており、ウサギの目に投与された眼内投与量によるさまざまな刺激を除いて、悪影響は示されていません。LdMNPV は、アリやハチなどの 鱗翅目または膜翅目の昆虫の他のメンバーには感染しないことが判明しています。
ラットでは
海綿蛾のNPV投与量では、ラットに死亡率や毒性がないことが示された。[17] : 52 4件の研究では、さまざまな投与量とプロセスで毒性や死亡率は示されなかった。[17] : 52–53 体重減少を記録した1件の研究（Terrell et al. 1976c）では、テストに使用されたラットは、コントロールを含めて明白な身体的および行動的変化を起こしていたと指摘した。[17] : 52 この研究での死亡者は、LdNPVで治療された3匹とコントロールグループで8匹だった。[17] : 52 毒性を示さなかった1件の研究（Shope et al. 1975）では、治療されたマウスで抗原反応が示された。[17] : 53 長期テストでもこれが確認された。[17] : 55 ラットの眼刺激性の研究では、動物を21日間観察した後、刺激は見られなかった。[17] : 57 3回の吸入試験では死亡率や毒性は認められなかった。[17] : 61 犠牲動物の吸入試験では、NPVの持続率は1日目で95.96%、7日目で68.0%、14日目で8.09%であった。[17] : 62 1回の腹腔内試験では死亡率や有害作用は認められなかった。[17] : 62 1975年にShopeらが行った接種による試験では、接種部位に細菌性膿瘍が認められたが、免疫抑制マウスと免疫能のあるマウスで結果に差はなかった。[17] : 63
その他の哺乳類
マウス、トガリネズミ、オポッサム2匹で行われた研究では、毒性、有害作用、異常は見られず、動物は最後の曝露から12日後に屠殺された。[17] : 54 純血種のビーグル犬で行われた研究では、各投与群の最終体重に基づいて約0.2、1.6、および17 mg/kg/日の用量で90日間曝露した後も毒性は見られなかった。 [17] : 54 アルビノモルモットで行われた研究では、LdNPVの経皮投与後に毒性、死亡率、または刺激は見られなかった。[17] : 55 実施された1つの研究では「陽性」反応が見られたが、反応の理由については結論は出されなかった。[17] : 55
ウサギを対象とした3件の研究では、経皮投与による刺激、毒性または死亡は認められなかった。[17] : 55 眼への投与に関する3件の研究では、有意な刺激は認められなかった。 [17 ] : 57–60 2件の研究では、眼のテストで刺激の証拠が認められた。 [ 17] : 57–60 50 mg用量のLdMNPV粉末を使用した3番目の研究では、中程度の眼刺激物質であることが判明した。この研究中に試験ウサギが1匹死亡したが、その死因はLdMNPVによるものではなく、下痢の存在が指摘された。[17] : 58 4日から14日間持続する「LDP 53空気乾燥サンプル」を使用した研究では、刺激が報告された。分析の結果、 Staph epidermidis、Corynebacterium xerosis、Bacillus cereus、Bacillus subtillisの存在が判明したが、これは有意とはみなされなかった。[17] : 60
鳥類
さまざまな種を対象とした多くの試験で、鳥類はLdMNPVに対して毒性や死亡率を示していない。マガモとコガラおよびスズメを対象とした2件の経口試験では、有害な影響は見られなかった。[17] : 64 2件のフィールド試験では、散布後1～2か月で鳴鳥とケージに入れられたウズラの個体群に有意な差は見られなかった。[17] : 65
昆虫
非標的チョウ目昆虫46種、成虫のCyrtophleba coquillettiハエおよびMegachile rotundataハチを対象とした研究では、感染は確認されず、対照群と比較して有意な死亡率も確認されなかった。[17] : 66 ミツバチを対象とした追加研究では、有害な影響は確認されなかった。[ 17] : 66 17属31種のアリを対象とした研究では、Gypchekによる処理で悪影響を受けないことが判明した。[17] : 66
水生無脊椎動物
ミジンコ、背泳ぎの動物、ユスリカ、水生昆虫に対する試験では、生存率に有意な影響は見られませんでした。 [17] : 67–68 別の試験では、ウイルス処理水でミジンコを餌とした海綿状蛾の幼虫の死亡率は、ウイルスのない水の場合と同程度で、2.2%対3.1%でした。[17] : 68
遺伝子の特定
2011年に、この行動の原因となる遺伝子が特定されました。[19]バキュロウイルス遺伝子エクジステロイドUDPグルコシルトランスフェラーゼ（egt）は、脱皮ホルモン20-ヒドロキシエクジソン（20-E）を不活性化します。[19]具体的には、EGTはヌクレオチド糖供与体から糖部分を20-Eのヒドロキシル基に転移することによって機能します。 [19]ウイルスを改変することにより、egtは幼虫の行動を操作する遺伝子であることがわかりました。[19]これは、ウイルスの拡張された表現型の最初の例です。 [19]
別の研究では、タンパク質チロシンホスファターゼ（PTP）がウイルスの脳組織への感染に重要な役割を果たしていることが判明したが、死ぬために木のてっぺんに登る際に運動活動が促進される原因ではなかった。[20] PTPはバキュロウイルスの脳への感染を増強する。[20]研究者らは、これは宿主遺伝子が捕獲され、祖先宿主とは異なる方法で進化した例であると指摘している。[20]
メディアにおけるゾンビの毛虫
「ゾンビ」イモムシは、LdMNPVに感染したL. d. subsp. disparの行動を一般的に表現したものです。ナショナルジオグラフィックは、LdMNPVの恐ろしい影響について、「ウイルスは「ゾンビ」イモムシを木に登らせ、侵入者は最終的に宿主の体を液化させて滴る粘液にします」と説明しています。 [21]多くのニュースソースも、ウイルスが感染を広げるために行動を変えて液化する能力に由来する、感染したイモムシのゾンビのような性質を報じました。[4] [22] [23] [24]これらの同じ記事では、感染した幼虫の行動の原動力としてEGTの発見に言及することが多かった。[22]「ゾンビ」というタグは、スズメバチに寄生されたイモムシにも使用されています。[25] [26]
参考文献
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外部リンク
ウィキスピーシーズにおける Lymantria dispar 多カプシド核多角体病ウイルスに関連するデータ