エメラルドアッシュボーラー

エメラルドアッシュボーラー
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	甲虫目
家族：	タマムシ科
属:	アグリラス
種：	A. プランイペニス
二名法名
アグリラス・プラニペニス フェアメア、1888年
同義語
アグリラス フェレトリウス オベンベルガー アグリルス・マルコポリ ・オーベンベルガー[1]

エメラルドアッシュボーラー（Agrilus planipennis）は、略称EABとしても知られ、北東アジア原産の緑色のタマムシ科または宝石甲虫で、トネリコ類（Fraxinus spp. ）を餌とします。雌はトネリコの木の樹皮の割れ目に卵を産み、幼虫はトネリコの木の樹皮の下で餌をとり、1 ～ 2 年で成虫になります。原産地では、通常、低密度で見られ、その地域原産の樹木に大きな被害を与えることはありません。原産地外では、侵入種であり、ヨーロッパと北アメリカ原産のトネリコの木に大きな被害を与えます。北米で発見される前は、原産地のエメラルドアッシュボーラーについてはほとんど知られておらず、その結果、その生物学に関する研究の多くは北米に集中しています。北米の地方自治体は、蔓延の監視、樹木の種類の多様化、殺虫剤や生物学的防除の使用を通じて、この害虫の駆除を試みている。

フランスの司祭で博物学者のアルマン・ダヴィッドは、 1860年代から1870年代にかけて中国帝国を旅行した際に、この種の標本を収集した。彼は北京でこの甲虫を発見し、フランスに送った。フランスでは、昆虫学者レオン・フェアメールによるAgrilus planipennisの最初の簡単な説明が、 1888年にRevue d'Entomologieに掲載された。^{[2]フェアメールの説明を知らずに、1930年に}ヤン・オベンベルガーによって、この種をAgrilus marcopoliと名付けた別の説明が出版された。^[2]

成虫の甲虫は、通常、明るい金属緑色で、長さ約 8.5 mm (0.33 インチ)、幅 1.6 mm (0.063 インチ) です。鞘翅は通常、より濃い緑色ですが、銅色の場合もあります。エメラルドアッシュボーラーは、羽と鞘翅を広げた状態で上腹部が明るい赤色になる、北米のAgrilus属の唯一の種です。この種はまた、腹部の先端に小さな棘があり、第 4 触角節から始まる鋸歯状の触角を持っています。 ^[3]樹皮の下に傷つけた木の足跡が残ることがあり、それが目に見えることもあります。^[4]他の種の成虫は、一般の人々に誤認されることがよくあります。^{[5] [6]}

エメラルドアッシュボーラーのライフサイクルは、産卵時期、樹木の健康状態、気温に応じて1年から2年かけて発生します。^[7]

10 °C (50 °F) 以上の気温が 400～500度日を超えると、晩春に成虫が樹木から出現し始め、出現のピークは 1,000 度日前後で発生します。成虫は出現後、交尾の前に 1 週​​間樹冠のトネリコの葉を食べますが、その過程で葉が落ちることはほとんどありません。^[8]雄は樹木の周りをホバリングし、視覚的な手がかりで雌を見つけ、雌の上に直接降りて交尾します。交尾は 50 分続くことがあり、雌は生涯にわたって複数の雄と交尾することがあります。^[9]一般的な雌は約 6 週間生き、約 40～70 個の卵を産みますが、長生きする雌は最大 200 個の卵を産むことがあります。^[8]

卵は樹皮の割れ目、薄片、または亀裂の間に産み付けられ、約2週間後に孵化する。卵は直径約0.6～1.0 mm（0.02～0.04インチ）で、最初は白色であるが、後に受精すると赤褐色に変わる。^{[8] [7]}孵化後、幼虫は樹皮をかじって内師管、形成層、外木部に達し、そこで摂食して成長する。^{[9]エメラルドアッシュボーラーには4齢}幼虫がいる。幼虫は摂食することで、長い蛇行した虫道を形成する。完全に成熟した第4齢幼虫の体長は26～32 mm（1.0～1.3インチ）である。^[7]秋には、成熟した第4齢幼虫が辺材または外樹皮に約1.25cm（0.49インチ）の部屋を掘り、J字型に折り畳まれる。^[9]これらのJ字型の幼虫は短くなって前蛹になり、翌春には蛹と成虫に成長する。成虫は樹木から出るときに、部屋から樹皮をかみ砕いて穴を開け、特徴的なD字型の出口穴を残す。未成熟幼虫は幼虫の巣穴で越冬できるが、再び越冬して翌春に成虫として出現するまでに、さらに一夏の摂食が必要になることがある。^{[7]この2年間のライフサイクルは、}ヨーロッパのロシアなどの冷涼な気候でより一般的である。^[10]

• 
  幼虫
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  蛹室から取り出された蛹。
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  成虫はD字型の穴から木から出てきます。
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  鞘翅と翼を広げた成虫の背面図。
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  成虫のアッシュボーラーの下側。

エメラルドアッシュボーラーの原産地は、ロシア、モンゴル、中国北部、日本、韓国を含む温帯北東アジアです。^{[11] [10]}

この甲虫は北米に侵入しており、ミシガン州と周辺の州や県に中心個体群が分布している。中心地域以外では個体群は散在しており、既知の分布範囲の端は北はオンタリオ州、南はルイジアナ州北部、西はネブラスカ州、東はニューブランズウィック州に及んでいる。^{[12] [13]衛星個体群はコロラド州と}オレゴン州の太平洋岸北西部にも存在する。^{[14] [ 15] [16]}東ヨーロッパでは、2003年にモスクワで個体群が発見された。^[10] 2003年から2016年まで、この個体群は西に欧州連合に向かって年間最大40 km (25 mi) の速度で広がっており、2031年から2036年の間に中央ヨーロッパに到達すると予想されている。 ^{[17] [18] [10]} 2019年時点で欧州連合からは記録されていないが、隣国ロシアからウクライナ極東に既に広がっている。^{[19] [20] [21] [22]}

原産地では、トネリコは在来樹木に害を及ぼす害虫に過ぎず、個体密度は通常、健康な樹木に致命的なレベルには達しない。^{[23]中国では、在来の}トネリコ、マンズシュリカ、およびリョウブに寄生し、日本では、トネリコやラヌギノサにも寄生する。^[10]

エメラルドアッシュボーラーは、北米では主にアメリカトネリコ ( F. pennsylvanica )、アメリカトネリコ ( F. nigra )、アメリカトネリコ ( F. americana )、アメリカトネリコ ( F. quadrangulata ) などのトネリコ種に寄生し、大きな被害を与えることがあります。 ^[24]ヨーロッパでは、F. excelsior が主な定着しているトネリコ種で、エメラルドアッシュボーラーの寄生に対して中程度の抵抗性があります。^{[10] [25]トネリコの感受性は、成虫に対する化学}揮発性物質の魅力、または幼虫のフェノール化合物を解毒する能力によって異なる場合があります。^{[9]エメラルドアッシュボーラーは、トネリコ以外の宿主である北米の}ホワイトフリンジツリーにも寄生していることが確認されていますが、最初に寄生されたときに木が健康であったか、干ばつのためにすでに衰退していたかどうかは不明です。^{[9] [26]}実験室環境ではあるものの、別の非灰の宿主であるOlea europaea^{も発見されています。 [27]}

成虫は、開けた場所に生育したトネリコやストレスを受けたトネリコに卵を産むことを好みますが、他の樹種の中でも健康な木には卵を産みます。自然発生的であろうと造園用であろうと、純粋な林分に生育するトネリコは、孤立した木や混交林分にある木よりも攻撃を受けやすい傾向があります。造園用に使用されるトネリコは、圧縮土壌、水分不足、都市島からの熱影響、道路の塩、汚染など、環境ストレスにさらされる傾向があり、これもまた、ナメクジに対する抵抗力を低下させる可能性があります。さらに、造園用に使用されるトネリコのほとんどは、少数の栽培品種から生産されたため、遺伝的多様性が低くなっています。^[9]樹皮の厚さが1.5 mm（0.059インチ）から5 mm（0.20インチ）の若い木が好まれます。^[10]雄雌ともに、葉の揮発性物質と樹皮のセスキテルペンを使用して宿主を探します。 ^[9]感染した木は、幼虫の摂食によって損傷を受けます。幼虫の蛇行した摂食道は養分と水の流れを妨げ、樹木を環状に切断し、生存に必要な水分と養分を葉に運ぶことができなくなるため樹木を枯らしてしまう。環状に切断されたトネリコは、切り株から芽を出して再生しようとすることが多く、ストレスを受けた樹木は緊急措置として通常よりも多くの種子を生産する可能性があるという証拠もある。^[8]

原産地以外では、アッシュボーラーは外来種であり、導入された地域のアッシュの木に多大な被害を与えます。^[11]北米でアッシュボーラーが発見される前は、原産地でのこの昆虫については、生活史特性と分類学上の説明の短い説明を除いてほとんど知られておらず、その結果、北米での生物学に重点を置いた研究が行われました。^{[8]この昆虫は、2002年に}ミシガン州カントン（デトロイト近郊^[28] ）で初めて特定されましたが、^[28] 1980年代後半から米国にいた可能性があります。^[29]梱包箱などの輸送資材に混入して海外から持ち込まれたと疑われています。^[28]

通常、原産地でトネリコの個体数を抑制する要因（耐性樹木、捕食動物、寄生蜂など）がなければ、個体数は急速に被害レベルまで増加する可能性がある。^[8]初期の被害の後、防除措置がなければ、その地域のトネリコの木はすべて10年以内に枯死すると予想される。^[8]北米のトネリコの種はすべてトネリコの個体数増加に感受性があり、中国に植えられた北米の種も被害による死亡率が高いが、F. baroniana、F. chinensis、F. floribunda、F. mandshurica、F. platypodaなど、一部のアジアのトネリコの種は耐性がある。^{[30] [31] [32]}

トネリコとクロトネリコは、トネリコの好物です。シロトネリコも急速に枯れていきますが、通常はトネリコとクロトネリコが枯れてしまった後に枯れてしまいます。ブルートネリコはトネリコに対して高い耐性を示すことが知られていますが、これは葉に含まれるタンニン含有量が高く、昆虫にとって葉が食べられないためだと考えられています。ほとんどのアジアトネリコはこの防御力を発達させていますが、ブルートネリコ以外のアメリカ種には見られません。研究者は、トネリコの攻撃をほとんどまたはまったく受けずに生き延びた、いわゆる「長生きトネリコ」の個体群を、新しい耐性のある株を接ぎ木または繁殖させる手段として調査しました。これらの長生きトネリコの多くは、耐性の増大につながる可能性のある異常な表現型を持っていることがわかりました。タンニン含有量が高いことに加え、アジアトネリコは、トネリコの幼虫を追い払い、捕らえ、殺すための自然防御も行っています。アメリカトネリコの研究は、アメリカトネリコも同様の防御機構を行使できることを示唆しているが、木は攻撃を受けていることを認識していないようである。^[33]アジアでトネリコを抑制していた特殊な捕食者や寄生者の多くは、北米には存在しなかった。北米固有の捕食者や寄生者はトネリコを十分に抑制しないため、個体数は増え続けている。キツツキなどの鳥はトネリコの幼虫を食べるが、成虫はアメリカの動物相によって食料として利用されたことはない。^[8]トネリコの個体数は、年間2.5～20 km（1.6～12.4マイル）拡散する可能性がある。^[8]主に飛行または薪や苗木などの製品を含むトネリコの樹皮の輸送によって拡散し、新しい地域に到達して主な蔓延地域外で衛星個体群を形成する。^{[8] [10]}

他の要因も拡散を制限する可能性がある。冬の気温は約−38℃（−36℉）で分布域の拡大が制限され、^{[34] [35]}、越冬するトネリコは体内の不凍液と樹皮の断熱効果により、平均気温−30℃（−22℉）まで生存する。^[10]幼虫は53℃（127℉）までの高温でも生存できる。逆に、苗木業界で栽培されているトネリコと同様に、北米のトネリコの個体群は中国中部の単一昆虫群に由来すると考えられており、遺伝的多様性も低い。^[10]

北米の捕食者や寄生者は、時折、アオナガの死亡率を高めることがありますが、一般的には限られた制御しか提供しません。在来のキツツキによる死亡率は変動します。Atanycolus cappaertiなどの寄生者による寄生は高くなることがありますが、全体としてそのような制御は一般的に低いです。^[8]

米国農務省の動植物検疫局は2020年12月14日に、これまでのところ効果がないことから米国におけるすべてのEAB検疫活動を終了するという規則を発表した。この規則は1か月後の2021年1月14日に発効する。 ^{[36] [37]}代わりに他の手段、特に生物学的防除が使用される（以下の§生物学的防除を参照）。^{[36] [37]}

これらの昆虫は、わずか 9 年間で首都圏の 30 万本近くのトネリコの木を絶滅させました。運が良かったのか、あるいは甲虫に対するある程度の抵抗力があったのか、これで残ったのは 8 万本のトネリコの木だけです。これらの森林はかつて 1 ヘクタールあたり 17 ～ 18 本のトネリコの木が密集していましたが、現在は 1 ヘクタールあたり 5 ～ 6 本しかありません。これは、エメラルドアッシュボーラーの全体的な破壊力と、一般の人々との関係を非常によく示しています。トネリコの木のこの深刻な減少について注目すべき非常に重要なことは、それがその地域の生態系に与える影響です。かつて多くのトネリコの森が生息していた沼地は現在、低木地帯になっており、その地域の生態系は完全に永久的に変化しています。葉の中の鳥、根の中の小さなげっ歯類など、木のあらゆる部分を避難場所として利用するすべての動物のために、これが野生生物に与える影響は甚大です。^[38]

エメラルドアッシュボーラーは、北米のトネリコ属全体を脅かしています。これまでに数千万本のトネリコの木を枯らし、北米全土の87億本のトネリコの木のほとんどを枯らす恐れがあります。^[12]エメラルドアッシュボーラーは、10年の播種年齢に達する数年前に若い木を枯らします。^[8]北米とヨーロッパの両方で、生態系からトネリコが失われると、侵入植物の数が増え、土壌の栄養分が変化し、トネリコを食べる種に影響を与える可能性があります。^[10]

エメラルドアッシュボーラーによる被害と拡散防止対策は、トネリコの木や木材製品を販売する企業、土地所有者、地方自治体や州政府に影響を及ぼしている。^[8]検疫によりトネリコの木や製品の輸送が制限される可能性があるが、枯れた木による処理や除去の費用、土地価値の低下のため、都市部や住宅地では特に経済的影響が大きい。^[39]これらの木の管理費用は、住宅所有者や地方自治体の負担となる可能性がある。自治体にとって、一度に多数の枯れた木や害虫に侵された木を除去するのは費用がかかるため、既知の害虫に侵された木を除去し、殺虫剤で処理することで木の枯死速度を遅らせることで、地方自治体は最終的に枯れる木を計画、除去、植え替える時間を増やすことができる。この戦略は、25州の都市部で10年間で107億ドルの費用がかかるのに対し、同じ地域で一度にすべてのトネリコの木を除去して植え替えると250億ドルかかるため、費用の節約になる^{[39] [40]}（別の推定では、除去だけで200億～600億ドル）。^[28]ミネアポリスなどの都市部では大量のアッシュが存在し、都市部の森林の20％強がアッシュです。^[41]

セイヨウトネリコがまだ確認されていない地域では、新たな侵入を監視するために調査が行われている。セイヨウトネリコの被害を受けたトネリコの木を見つけるために目視調査が行われ、監視プログラムの一環として、セイヨウトネリコが好む紫や緑の色の罠が木に掛けられている。^[8]これらの罠には、主に雄を引き付ける揮発性フェロモンを塗布することもできる。 ^[9]

時には、トネリコの害虫を監視するための罠木として樹木を輪切りにすることもあります。ストレスを受けた木は春に産卵する雌を引き寄せ、秋には樹皮を剥いで幼虫を探すことができます。^[8]害虫が見つかった場合、その地域は検疫下に置かれ、害虫に侵された木材が新たな害虫を引き起こすのを防ぎます。^{[29] [8]}その後、その地域内でさらなる防除措置が取られ、甲虫の数を減らし、繁殖成熟と分散を防ぎ、トネリコの木の生息数を減らすことで、個体数の増加を遅らせます。^[8]

米国とカナダの政府機関は、トネリコバチが蔓延している地域を検出する手段として、在来種の寄生バチであるCerceris fumipennisを利用している。これらのバチの雌は、他のタマムシや、もし存在する場合はトネリコバチを捕食する。バチはタマムシを気絶させて地中の巣穴に持ち帰り、卵が孵って幼虫がタマムシを食べるまでそこに保管する。ボランティアは、タマムシを運んで巣穴に戻るバチを捕まえ、トネリコバチが存在するかどうかを判断している。この方法は、生物学的防除ではなく生物学的監視と呼ばれている。なぜなら、バチがトネリコバチの個体数に重大な悪影響を及ぼしているようには見えないからである。^[42]

エメラルドアッシュボーラーが外来種で侵入種である地域では、トネリコの木への被害を減らすために、検疫、感染した木の除去、殺虫剤、生物学的防除が行われます。

一旦感染が検出されると、通常は州政府機関、または以前は国家政府機関によって検疫措置が課され、生きたアオトギリソウが樹皮や師管に存在しないことを確認するために材料が検査または処理（熱処理または木材チップ化など）されていることを示す許可証がなければ、トネリコの薪や生きた植物をこれらの地域外に持ち出すことは禁止されます。 ^{[29] [43]}都市部では、アオトギリソウの感染が判明すると、アオトギリソウの個体密度を減らし、さらに広がる可能性を減らすために、木が伐採されることがよくあります。都市部のアオトギリソウは通常、食料源を制限するために、カエデ、オーク、シナノキなどのアオトギリソウ以外の種に置き換えられます。^[44]農村部では、アオトギリソウの林分密度を減らすために木材や薪用に木を伐採することができますが、特に材料が感染している可能性がある地域では、この材料に対して検疫措置が適用される場合があります。^[45]

ケンタッキー州の延長教育の専門家は、景観から除去されたトネリコの代わりに珍しい種を選ぶことを提案しています。^[46]前の世代はトネリコの木を過剰に植えることで単一栽培を作り出し、それがエメラルドアッシュボーラーによる破壊の規模の要因となりました。代わりに種の多様性を優先することは、都市の森林を健全に保つのに役立ちます。ケンタッキー大学の科学者は、ポポー、イエローウッド、フランクリンツリー、ケンタッキーコーヒーノキ、オセージオレンジ、サワーウッド、およびハゲヒノキなどの単一タイプの種を選択することを提案しています。

現在、アザジラクチン、イミダクロプリド、エマメクチンベンゾエート、ジノテフランなどの有効成分を含む殺虫剤が使用されている。ジノテフランとイミダクロプリドは全身性（つまり、樹木に組み込まれる）であり、製品に応じて1年から3年間効果が持続する。^{[8] [47] [48]}殺虫剤は、通常、都市部で価値の高い樹木が害虫の被害地域近くにある場合にのみ実行可能な選択肢と見なされる。^[47]アッシュの木は、主に樹木への直接注入または土壌灌注によって処理される。一部の殺虫剤は住宅所有者が使用できず、認可された散布者によって使用する必要がある。エメラルドアッシュボーラーによる被害は、殺虫剤を散布しても時間の経過とともに増加し続ける可能性がある。^[8]殺虫剤による処理は、都市部以外の大規模な森林地帯では実行可能ではない。^[8]

アジアにおけるアオナガシロチョウの自生地で、アオナガシロチョウに寄生し、他の昆虫種を攻撃しない寄生種が北米で放たれた際に個体数を抑制することを期待して調査された。^{[49]中国から輸入された3種は、2007年に}米国農務省によって、2013年にカナダで放流が承認された： Spathius agrili、Tetrastichus planipennisi、およびOobius agriliで、Spathius galinaeは2015年に放流が承認された。^{[50] [51]最近放流されたばかりの}Spathius galinaeを除き、他の3種は放流後1年でアオナガシロチョウの幼虫に寄生したことが記録されており、冬を越したことを示しているが、定着は種と場​​所によって異なっていた。^[51] Tetrastichus planipennisiとOobius agriliは2008年以降ミシガン州に定着し、個体数が増加している。一方、Spathius agriliは北米での定着率が低いが、これは春の成虫出現時に利用可能なエメラルドアッシュボーラーの幼虫が不足していること、耐寒性が限られていること、北緯40度線以下の北米地域への適応性が高いことが原因と考えられる。^[51]

USDAはまた、昆虫真菌病原体であるボーベリア・バシアナを、寄生蜂と組み合わせてエメラルドアッシュボーラーを駆除するための応用についても評価している。 ^[52]

• 森林総合害虫管理
• 森林病理学
• クリ疫病
• オランダニレ病
• 侵入種

ウィキメディア・コモンズには、 Agrilus planipennisに関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Agrilus planipennisに関する情報があります。

• 種のプロフィール、カナダ食品検査庁
• 種のプロフィール – エメラルドアッシュボーラー (Agrilus planipennis)、米国国立農業図書館、国立侵入種情報センター。エメラルドアッシュボーラーに関する一般情報とリソースを一覧表示します。
• 短編映画「Emerald Ash Borer: The Green Menace」は、インターネット アーカイブで無料で視聴およびダウンロードできます。