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| ファスマルハブディティス・ヘルマフロディタ | |
|---|---|
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| 第3期ダウアー幼虫
P. ヘルマフロディタ | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 線虫 |
| クラス： | クロマドレア |
| 注文： | ラブディティダ |
| 家族： | ラブディティダエ |
| 属: | ファスマルハブディティス |
| 種： | P. ヘルマフロディタ
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| 二名法名 | |
| ファスマルハブディティス・ヘルマフロディタ (A. シュナイダー、1859)
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Phasmarhabditis hermaphroditaは、ナメクジやカタツムリを殺すことができる通性寄生性線虫です。 [1] Rhabditidae科に属し、 [1] Caenorhabditis elegansと同じ科です。
P. hermaphroditaは細菌を食べる線虫で、アオウミガメ科、ミラキュラス科、イシガメ科などの陸生腹足類の致死的な寄生虫です。[1] [2]また、腐敗物質上で繁殖したり、抵抗力のあるナメクジやカタツムリの種に侵入して留まり、それらの死を待ち、その後死体上で繁殖します（ネクロメニー）。P. hermaphroditaは、1859 年に A. Schneider によって初めて分離され、記録されました[1] [2]。そして 1990 年代には、ナメクジの新しい生物的防除剤を見つけることに焦点を当てていたロングアシュトン研究センターの研究者によって集中的に研究されました。P. hermaphroditaはここで分離され、1994 年にナメクジやカタツムリによる農業被害を最小限に抑えるための生物的防除剤（Nemaslug®）[3] [2] [4]として開発されました。
解剖学
P. hermaphroditaは、体節がなく、虫状で、左右対称の擬体腔動物です。P. hermaphroditaの体の大きさと構造は、体長 1.3 - 1.7 mm [5]、推定周囲長 0.180 mmで、 C. elegansに匹敵します。主な構造は、 Rhabditida特有の口、咽頭、腸、生殖器系 (子宮、精嚢、生殖腺)、クチクラです。すべての線虫と同様に、体長にわたる 4 つの筋帯があり、専用の呼吸器系や循環器系はありません。[6] P. hermaphrodita は、完全に生殖可能な雌雄同体の成体雌になるまでに 4 つの幼虫期を経ます。[7]この種には雄も存在するが、非常に稀で、マウパスでは15,000個体中雄は21匹しか見つけられなかった（個体群の0.14%）。[8]第3段階のダウアー幼虫は、食料レベルの低下、個体密度の高さ、または高温などの不利な条件下で発生する。[9]ダウアー幼虫は咽頭が狭まり、クチクラの厚さが通常の2倍になり、細胞質内の脂肪滴が増加している。[10]しかし、ダウアー段階の最も重要な側面は、以前の細菌の食料源が枯渇すると、新しい宿主を探し出す感染段階として機能する能力である。[11] [12]ダウアーは食料源を必要とせず、非ダウアー線虫の本来の寿命の最大8倍生きることができる。[9] P. hermaphroditaは、 Phasmarhabditis属の他の2種であるP. neopapillosa [13]およびP. tawfiki [14]と形態的に同一である。 しかし、P. neopapillosaは雌雄同数の雌雄同体である。[13]
ナメクジの生物学的防除
陸生腹足類は、世界中の湿潤気候の農業地域でよく見られる問題であり、[15]作物への被害は、葉や茎を食べたり、粘液や排泄物で汚染したりすることで発生します。[16]英国だけでも、ナメクジは菜種油作物の総面積の59％、小麦作物の22％に影響を与えています。[17]菜種油と小麦作物の両方でナメクジの駆除を行わない場合、英国の農業産業にかかるコストは年間約4,350万ポンドになります。[17]
P. hermaphroditaは、 Agriolimacidae、Arionidae、Limacidae、Milacidae [4]、Vaginulidae科の園芸ナメクジ害虫による作物被害を防ぐための天然の軟体動物駆除剤として開発されました。[18] P. hermaphroditaは軟体動物に関連する8つの科（Agfidae、Alloionematidae、Angiostomatidae、Angiostrongylidae、Cosmocercidae、Diplogasteridae、MermithidaeおよびRhabditidae ）の中で唯一の線虫であり、生物学的軟体動物駆除剤として開発され、1994年にMicroBio LtdによってNemaslug®の名称で最初に発売され、その後2000年にBecker Underwoodによって買収され、最終的に2012年にBASFによって引き継がれました。[19] Nemaslug®はヨーロッパ15か国で販売されており、農家や園芸家に広く使用されています。[20] P. hermaphroditaは現在、細菌Moraxella osloensisの単生液体培養液で発酵槽（最大20,000リットル（4,400英ガロン、5,300米ガロン））で大量生産されています。[4]畑では、P. hermaphroditaは3 × 10 9線虫/ha（1.2 × 10 9 /エーカー）の割合で施用されています。[4] Nemaslug®は冬小麦、レタス、菜種、イチゴ、芽キャベツ、アスパラガスなどの作物におけるナメクジによる農業被害を軽減するのに効果的であることがわかっています。 [4] [21] [22] [23] Nemaslug®は化学軟体動物駆除剤よりもナメクジを殺すのに時間がかかりますが（1～3週間）、同等かそれ以上の効果があることが示されています。[24] P. hermaphroditaのさらなる利点は、感染したナメクジの摂食を強力に抑制する能力と、処理された土壌から非感染ナメクジを遠ざける能力です。[25]
生殖と発達
Phasmarhabditis hermaphroditaは雄先熟の自殖性雌雄同体で[19]、繁殖のための主な基質は主に細菌が豊富な環境、例えば腐敗中の死体（ナメクジ、カタツムリ、ミミズ、昆虫）、葉、堆肥、ナメクジの糞などである。[4] [15]第 3 段階の感染性ダウアーは、粘液や糞[4] [26]または細菌が豊富な環境などの宿主の合図に反応して、新しい宿主[ 12] を探す。新しい宿主が見つかると、ダウアーは外套膜の下の背部外皮嚢からナメクジに入り、次に短い管を通って殻腔に入る。[2] [12]次にダウアーは自家受精する雌雄同体に成長し、子孫を産み始める。母親は、まだ生きている宿主の体内で最大 250～300 匹の子孫を産むことができる。[19]
この段階では、温度、腹足類の重量、土壌中の線虫の密度に応じて、宿主は4〜21日以内に死亡する可能性があります[2] [4]しかし、研究によると、十分に大きい（1g以上）ナメクジ（例：Arion lusitanicus）は感染に抵抗できることが示されています。[4] [23]宿主を殺すプロセスは、新しい子孫による内部損傷によるものか、M. osloensisの放出によるものか、まだ完全には理解されていません。[12] M. osloensisはP. hermaphrodita の培養物で発見され[23] 、 D. reticulatumに大量に注入するとナメクジを殺すことが示されましたが、[12]子孫に垂直に伝染することはないため、病原性プロセスにおける役割は現在のところ不明です。[27] P. hermaphroditaに感染すると、ナメクジの形態的特徴と行動的特徴の両方が変わります。形態学的変化としては、マントル領域の膨張が挙げられ、ここには液体と生殖中の線虫が蓄積する。[2]行動学的変化としては、感染したナメクジがP. hermaphroditaの個体群がいる領域に引き寄せられやすくなり、線虫の生殖適応度が増加する。[28]
感染したナメクジは、土の割れ目など、土層の奥深くに移動して身を隠すことができる人目につかない場所で死ぬこともあります。[29]これは、P. hermaphrodita が宿主をより好ましい環境に移動するように操作しているのではないかと考えられています。これにより、ナメクジは死体とだけ一緒にいることができ、腐肉食動物による干渉を避けることができます。[30] 土は死体が乾燥するのを防ぐのにも役立ち、湿った環境を作り出して多様な細菌の増殖を促進します。[31]繁殖が起こり、次の世代は食物がなくなるまで繁殖を続け、より多くの第3段階の感染性ダウアーが生成され、サイクルが繰り返されます。[4]
画像
参考文献
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さらに読む
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外部リンク
- Phasmarhabitis hermaphrodita を含む市販のナメクジ駆除製品 Nemaslug の使用に関するよくある質問。