フェアリーフライ

フェアリーフライ 時間範囲:白亜紀前期から現在まで 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
マイマール属（メス）
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
スーパーファミリー:	カルキドイデア
家族：	ミマリダエ ハリデイ、1833
タイプ属
マイマー カーティス、1829
属
テキストを参照
多様性
0～2亜科 、約100属 、約1,400種

ミミズバチ科は、一般にフェアリーフライまたはフェアリーワスプとして知られ、世界中の 温帯、亜熱帯、熱帯地域に生息するハチ目バチの科です。この科には約 100 属、1,400 種が含まれます。

フェアリーフライは、ほとんどのカルシドイドバチと同様に非常に小さな昆虫で、体長は大部分が0.5～1.0 mm（0.020～0.039インチ）です。これには、体長がわずか0.139 mm（0.0055インチ）の世界最小の昆虫や、体長がわずか0.15 mm（0.0059インチ）の最小の飛行昆虫が含まれます。通常、体は非金属で黒、茶色、または黄色です。メスの触角は、先端が棍棒状であるのが特徴的で、オスの触角は糸状です。羽は通常細く、長い剛毛があり、毛または羽毛のような外観をしていますが、一部の種は大幅に縮小した短い羽や、羽がまったくない場合があります。これらの変わった見た目の羽は、空気抵抗を利用して機能します。非常に小さいため、空気抵抗は蜂蜜の中を移動するのと同等であり、空中を泳ぐ小さなパドルのような役割を果たします。頭の前部の縫合線がH字型になっていることで、他のカルシドイド類と区別できます。

フェアリーフライは最も一般的なカルシドイドの一種ですが、非常に小さいため人間にはほとんど気づかれません。成虫の寿命は非常に短く、通常は数日です。知られているフェアリーフライはすべて他の昆虫の卵に寄生し、いくつかの種は生物学的害虫駆除剤として効果的に利用されています。 ^[1]いくつかの珍しい種では、メスは羽があり、元の宿主の卵を離れて新しい宿主を探し、そこに卵を産みますが、オスは羽がなく、姉妹と交尾し、元の宿主の卵の中で死にます。^[2]

フェアリーフライの化石記録は、少なくとも白亜紀前期のアルビアン時代（約1億700万年前）まで遡ります。

ミミズバチ科は、1833年にアイルランドの昆虫学者アレクサンダー・ヘンリー・ハリデーによって初めて分類されました。ハリデーと2人の親友、ジョン・カーティスとフランシス・ウォーカーは、それぞれ昆虫学者として尊敬されており、 19世紀の膜翅目の初期の研究に影響を与えました。 ^{[3] [4]}

ハリデーはもともと、フェアリーフライを「カルキス科」の「ミマレス」族として記述した。彼の記述は、1829年にジョン・カーティスによって記述されたタイプ属 ミマール^{に基づいていた。 [5]}

ウォーカーによる以前の分類の試みでは、このグループを属として扱い、他の既知のハチ類をその下の亜属として分類した。ウォーカー（系統的命名法の欠陥で悪名高かった）^[3]は後に1839年の手紙でハリデーの分類を認め、チャールズ・ダーウィンがHMS ビーグル号の航海中に採集したハチの分類にハリデーの協力を求めた。^[6]「Mymares」および他の「族」は1839年にハリデーによって科（Mymaridae）に昇格した。 ^{[7] [8] [9]}

ハリデーはフェアリーフライを「膜翅目の原子そのもの」と表現し、顕微鏡で観察した時の羽の美しさについて言及した。^{[5]フェアリーフライのこれらの特徴は、19世紀後半から20世紀初頭の昆虫学者や}顕微鏡学者にも人気があった。20世紀初頭のイギリスの顕微鏡学者フレッド・エノックの美しく飾られたフェアリーフライの標本は、おそらくコレクションの中で最も有名なものである。^{[7] [10]}

属名Mymar（およびMymaridae）は、カーティスによって、標準ギリシャ語μῶμος（mōmos、「斑点」または「しみ」）のエオリエ語変形であるギリシャ語μΰμαρ（mymar）に由来しています。 ^[8]

ミミチョウ科は、チャルシダ上 科の中で最も原始的な種である。^[11]約1,424種のフェアリーフライが約100属に分類されている。^[12] 現存するフェアリーフライの属のうち、最も原始的なのはユーストコモルファである。 ^[13]最大の属は、アナグルス、アナフェス、ゴナトケルス、ポリネマで、既知の種の約半数を占める。これらは最も一般的に見られるフェアリーフライであり、次にアラプタス、カンプトテラ、エリスメルス、オクトヌス、ステチニウムが続き、既知の種のさらに4分の1を占める。^{[14] [15]}ミミチョウ科は単系統であると考えられているが、他のチャルシダ上科との正確な関係は不明である。^[16]

一般的に受け入れられている亜科は認められていないが^[12]、2つの提案が注目に値する。アネッケとドゥーテ（1961）は、腹部の形態に基づいて、Alaptinae亜科とMymarinae亜科を提唱した。ペックら（1964）は、足根の節（足根節）の数に基づいて、Gonatocerinae亜科とMymarinae亜科を提唱した。どちらのシステムにも、さらに部族的なカテゴリーが含まれていた。^[17]カナダの琥珀から発見された属に対して、化石亜科も提案された。^[14]

フェアリーフライは非常に小さな昆虫です。体長は0.13～5.4 mm（0.0051～0.2126インチ）、通常は0.5～1.0 mm（0.020～0.039インチ）です。^[14]体色は通常、黒、茶色、黄色で、他のハチのような金属色はありません。^{[18]フェアリーフライは、最前部の}単眼の下と眼の内側の縁に、トラベキュラまたはカリーナと呼ばれるH字型の縫合線があることで、他のカルシドイド類と区別できます。 ^[14]まれに、縫合線が単眼の後ろに伸びることもあります。^[12]フェアリーフライは長い 触角を持ち、少なくとも頭部と中体部（体の中央部分）と同じくらいの長さです。^[18]触角トルル（触角のソケット）は、頭部の高い位置、眼の縁の近くにあります。触角は自身の直径の3～5倍の距離で離れている。対照的に、他のカルシドイド類の触角は直径1倍しか離れていない。^[19]メスの触角の先端には棍棒状の節があり、これをクラバという。オスの触角は糸状である。^[18]

ほとんどのフェアリーフライは、羽の縁に長い剛毛（縁毛）を持つ。前羽には通常、下毛がある。これは、羽膜の腹側表面で後方にはっきりと向いた小さな剛毛（剛毛）である。^[14]

フェアリーフライは、他のハエ目昆虫類と比較して、羽の形にかなりのバリエーションがある。フェアリーフライの完全に発達した（長翅目）羽は通常平らで先端が丸く、幅より数倍長い。この種の羽は、通常、前羽の長さと幅の比率や羽の輪郭の形状（特に先端と後縁）に関して、種間および属間でバリエーションがある。種によっては、前羽が比較的広く、例えばパラナフォイデア属では前羽の長さが幅の2.5倍しかない。他の種では、前羽が極めて狭く、例えばクレルカス・ビキリアトゥスでは前羽の長さが幅の約30倍である。^[20]

前翅の湾曲は、明らかに凸状またはドーム状で、クレムノミマー、ミマリラ、パラポリネマ、リヒテリア属の少なくとも1種にも見られます。これらの種のほとんどは特に過酷で風の強い環境に生息しており、湾曲は熱を吸収して保持したり、フェアリーフライが吹き飛ばされるのを防いだりするのに役立っている可能性があります。^[20]

後翅は柄があり、非常に狭い。^{[18] [20]}前翅とは対照的に、後翅にはあまり変化がない。後翅は細く糸状（Mymar属の種）から比較的幅広（ Paranaphoidea属の種）まで様々である。稀に、後翅が湾曲し、前縁と後縁が凸状または凹状になることもある。^[20]

一部のフェアリーフライはわずかに縮小した（短翅型）から大幅に縮小した（小翅型）羽を持ち、他のものは完全に羽がない（翅なし）場合がある。^{[18] [20] [21]羽の縮小または欠如は、限られた場所（}落ち葉、土壌、または菌類の細管など）で宿主の卵を探す種の少なくとも一方の性別（通常はメス）に見られる。羽の縮小または欠如は、海洋島や高地などの風の強い生息地に生息する種、特に孤立した生息地や最も近い本土から遠く離れた場所にある固有種にも見られる。これらの生息地では、羽はフェアリーフライにとって邪魔になるだけなので、進化の過程で強く淘汰される。例えば、南西太平洋のキャンベル島とオークランド島、南大西洋のサウスジョージア島といった最南端の島々に生息するフェアリーフライの既知の3種、およびファンフェルナンデス諸島、ノーフォーク島、ロードハウ島のフェアリーフライ動物相の20%は、すべて無翅または短翅である。無翅および短翅の種は大陸近くの島や大陸の生息地でも見られるが、通常は種全体の数からするとわずかな割合を占めるに過ぎない。^[20]

フェアリーフライは体が小さいため、アフェリニダエ科やトリコグラマティダエ科の仲間と間違われることがあるが、これらの他の科の仲間は触角がはるかに短いことで容易に区別できる。^[18]

フェアリーフライは最も一般的なハチの一種ですが、その小ささゆえに人間にはほとんど気づかれません。この目に見えない外見、繊細な体、そして毛で縁取られた羽から、フェアリーフライという通称が付けられました。^[2]

フェアリーフライは世界中の温帯および熱帯地域に生息しています。 ^[19]最も多くの種が熱帯林に生息しており、属の多様性が最も高いのは南半球（南アメリカ、ニュージーランド、オーストラリア）です。北極圏（北アメリカ）では、約100属のうち約28属、約1,424種のうち約120種しか見つかりません。^[18]

フェアリーフライは砂漠から熱帯雨林まで、あらゆる種類の陸上生息地で生存することができます。^[14]また、少なくとも5種が水生であることが知られており、淡水の池や小川に生息しています。^[22] これらのうち、Caraphractus cinctusは、羽をパドルのように使って泳ぎます。^[23]彼らは15日間も水中にとどまることができます。^{[24] [25]}彼らは体が小さいため、水面から突き出た植物の茎を登って水から出なければなりません。そうでなければ、水の表面張力を破ることができません。 ^[26]

知られているすべてのフェアリーフライは、他の昆虫の卵に寄生する。これらの卵は、通常、植物組織や地中などの隠れた場所に産み付けられる。^{[12] [19]}宿主の選択に関しては、種特異的ではないようだ。一部の種は、単一の目に属する複数の科の昆虫に寄生することが知られている。最も一般的に観察される宿主は、半翅目（カメムシ）、特にヨコバイ類（ヨコバイ、セミ、およびその近縁種）とカイガラムシ類（カイガラムシ）に属する昆虫であるが、^{[18] [27]}これは、これらのグループの研究が単に進んでいるからかもしれない。他の重要な宿主目には、甲虫類（甲虫）、双翅目（ハエ）、トンボ類（トンボおよびその近縁種）、チャタテムシ類（チャタテムシおよびその近縁種）、アザミウマ類（アザミウマ）がある。宿主が確実にわかっているのは、既知の属の4分の1だけである。^{[14] [28]}

フェアリーフライには、イリノイに生息する最小の昆虫Dicopomorpha echmepterygisが含まれ、その雄の体長はわずか 0.139 mm (0.0055 インチ) です。羽や目はなく、口は単なる穴で、触角は単なる球状の塊です。脚の先端は吸盤になっており、メスを受精させるのに十分な時間、それでしがみつきます。^[2]体は単細胞のゾウリムシよりも小さいです。^{[29] [30]} 4 匹のオスを端から端まで並べると、典型的な印刷された文章の最後のピリオドの幅とほぼ同じになります。 ^[14]ただし、この種のメスは典型的なフェアリーフライであり、はるかに大きいです。^{[7] [2]}飛行昆虫で最小の昆虫は、ハワイに生息するキキキフナで、体長は 0.15 mm (0.0059 インチ) です。^[31]

フェアリーフライの生態についてはほとんど知られておらず、広範囲に観察されている種はごくわずかである。^[18]フェアリーフライは通常は単独で生活するが、時には群れをなして生活することもある。^{[12] [19]}

交尾は羽化直後に起こる。求愛行動は観察されておらず、各メスは1匹のオスとのみ受精する。^[17]受精すると、オスはメスに興味を失い、メスもまたそれ以上の交尾に興味を失う。^[16] Prestwichia aquaticaでは、メスが宿主の卵から羽化する前に交尾が起こることが報告されている。^[17] P. aquatica、Anagres incarnatus、A. armatus、およびAnaphes nipponicusでは、各ひなにおいてメスの数がオスを上回り、オス1匹に対してメスが2～20匹いる。^[17] Polynema striaticorneではその逆で、オスの数がメスの3倍以上である。Anagrus atomicus、A. frequens、A. optabilis、A. perforator、およびPolynema euchariformesでは、メスはオスがいなくても繁殖できる（単為生殖）が、群れの中にオスがいることもある。^{[17] [32]}

フェアリーフライの成虫の寿命は非常に短い。^[17] ステチニウムの成虫（雄と雌）は、わずか1〜2日しか生きられない。アナグルスでは、種によって寿命は3〜11日である。^[33]受精した（または単為生殖した）雌は、最大で約100個の卵を産むことができる。^[32]餌へのアクセスは寿命を延ばし、繁殖力を高めることができる。^[33]ゴナトケルスでは、宿主が見つからない場合、雌は卵を吸収してエネルギーを保持し、より長く生き、宿主を見つける可能性を高めることができる。^[34]

羽化後、メスは触角で植物の茎や樹皮を叩いて、宿主に適した卵を素早く探す。産卵昆虫が残した痕跡が見つかると、メスは触角をくぼみに挿入し、卵が適しているかどうか確認する。適していれば、メスは産卵管をすべての卵に突き刺し、次々と自分の卵を産みつける。メスは、この間も触角で卵と接触を保つ。^{[17] [32]}

ほとんどのフェアリーフライは、卵が新しすぎたり、内部の胚が発達しすぎたりすると子孫が成熟できないため、卵を攻撃する前に卵内の胚が十分に発達していることを必要とするが、あまり発達しすぎてもいけない。古い宿主の胚はフェアリーフライの幼虫にとって消化しにくいようだが^[16]、例外もある。ポリネマ属のいくつかの種は、さまざまな発達段階の胚を攻撃することができる。ツノゼミの一種である セレサは、一回の出産で3世代連続で産卵した記録がある。^[17]

すべてのフェアリーフライは、長く先細りの柄を持つ楕円形の卵を持っています。産卵されると急速に成長し、6時間から2日で孵化します。^[16] 1年間に複数の世代が生まれることがあり、多くの場合、異なる宿主で発生します。^[14]

フェアリーフライには2～4の幼虫期があり、いずれも機能的な気門や気管を持たないようです。^{[12] [35]} 変態は完全に宿主の卵の中で起こります。^[14]完全変態（完全変態）する昆虫としては特異で、蛹化する前に2つの異なる幼虫 齢期を生じます。アナフェスなどの一部のフェアリーフライでは、第1齢は非常に動きやすい「軟体」幼虫です。しかし、第2齢は完全に動かず、体節、棘、剛毛が見られない袋状の幼虫です。アナグルスなどの他のフェアリーフライでは、これが逆です。第1齢は動かず、第2齢は非常に特徴的で非常に活動的な「ヒストリオブデリッド」幼虫です。^{[14] [32]}少なくとも1齢の幼虫は、寒い季節に産卵すれば越冬することができます。 ^{[12] [17]}

フェアリーフライは、様々な作物害虫の生物学的防除に利用されてきた。^[36]宿主の卵を見つける能力が特に評価されている。^[37]フェアリーフライの中でも、世界中に分布するアナグルス属は、幅広い宿主に寄生できるため、最も有望である。害虫駆除のためにフェアリーフライを導入した成功例は、少なくとも10件知られている。^[16]

ハワイでは、サトウキビウンカ（Perkinsiella saccharicida ）の駆除にAnagrus optabilisが効果的に使用されている。^[32] Anagrus eposは、以前にもブドウヨコバイ（Erythroneura elegans）やミヤマブドウヨコバイ（Erythroneura variabilis）に対して効果的に使用されていた。^{[38] [39]}当初は、冬には宿主がいないためスズメバチが死んでしまったため、効果は限定的だった。カリフォルニアのブドウ園の近くに野生のブラックベリー（Rubus spp.）を植えたところ、ブラックベリーヨコバイ（Dikrella cruentata）も持ち込まれた。害虫ではないが、D. cruentataは冬の間A. eposの十分な宿主となり、翌年も生き延びることができた。^{[16] [37]また、プルーンヨコバイ（} Edwardsiana prunicola ）の体内で越冬できることも示されている。^[40]

Gonatocerus triguttatus、 Gonatocerus tuberculifemur、およびAnagrus epos（おそらく種の複合体）も、カリフォルニアのガラス翼スナイパーシューター（ Homalodisca vitripennis） を駆除する目的で使用できるかどうか研究されました。 ^{[39] [41] [42]} Gonatocerus triguttatusとGonatocerus ashmeadi は、最終的に 2000 年にカリフォルニアに導入されました。これは非常に効果的であることが判明し、ガラス翼スナイパーシューターの個体数を約 90% 減少させました。 ^[43]

2005年、フランス領ポリネシアのタヒチ島とモーレア島で、侵入種のガラス羽スナイパーシューターガの駆除にゴナトセルス・アシュメディが使用された。この駆除も非常に効果的で、導入からわずか1年で害虫の密度を約95%減少させた。^{[44]その後、}ソシエテ諸島の他の地域、マルケサス諸島、オーストラル諸島 にも放たれ、ガラス羽スナイパーシューターガに対して同様の結果が得られた。^[45]

南アフリカでは、Anaphes nitensがユーカリノコギリクワガタの未記載種（Gonipterus sp.）の防除に非常に効果的に導入されました。^{[16]オーストラリアとイスラエルでは、} Stethynium属の種が、 Ophelimus maskelliなどの虫こぶを形成する作物害虫の生物学的防除剤として2006年に調査されていました。^[33]

フェアリーフライは、化石 琥珀の包有物、コーパル、圧縮化石によく見られる。その化石は、白亜紀前期から中新 世まで発見されている。実際、フェアリーフライは、白亜紀に遡ることが確実に知られている唯一のカルシドイド科である。^[46]

古第三紀と新第三紀の妖精蝿の化石は、1901年にフェルナン・アナトール・ムニエによって初めて記載された。彼はバルト海の琥珀から妖精蝿の化石を記載したが、そのほとんどは始新世（5500万年前から3700万年前）のものである。1973年、リチャード・L・ドートはメキシコのブルディガリアン（2000万年前から1500万年前）の琥珀からいくつかの種を記載した。 1983年、チャバ・トゥロチはバルト海の琥珀から別の種を記載したが、今度は漸新世（ 3300万年前から2300万年前）のものである。そして2011年、ジョン・T・フーバーとデール・グリーンウォルトはモンタナ州のキシェネン層（ルテチアン期）の油頁岩から妖精蝿の化石を記載した。これらは2つの新属と6つの種で構成されていた。^[47]

白亜紀のフェアリーフライははるかに珍しい。1975年、カール・M・ヨシモトはカナダの白亜紀からフェアリーフライの4つの属を記載した。2011年、ジョン・T・フーバーとジョージ・ポイナー・ジュニアはビルマの琥珀からミャンミマール属を記載した。後期白亜紀の下部セノマニアン期（約1億年前）に遡るこの属は、知られている中で最も古いフェアリーフライ（およびカルシドイド）である。驚くほど現代の属と非常によく似ているが、鞭毛節の数が多く、前​​翅脈が長い。化石の特徴（ヨシモトの以前の発見を考慮）から、フェアリーフライはミャンミマールよりずっと前から存在していたか、その時代に急速に多様化した可能性があると結論付けられた。^[46]

Mymaridae には、以下の属が含まれます。^{[48] [49]} AllomymarとMetanthemus はAphelinidae科に移されました。化石属Protooctonus はMymarommatidae科に移され、現在はArchaerommaのシノニムであると考えられています。^[8] Nesopolynema、Oncomymar、およびScolopsopteron は2013 年にCremnomymar属とシノニム化され、それらの種は現在後者に分類されています。^[20] Shillingsworthiaも除外されています。これは、1920 年にアレクサンドル・アルセーヌ・ジローが同僚のヨハン・フランシス・イリングワースを軽蔑するために「記述」した、木星の種に関する冗談めいた仮説的概念であったためです。 ^{[8] [50]} † でマークされた属は絶滅しました。

これらの化石属はMymaridaeに分類される: ^{[8] [46]}

• † Carpenteriana Yoshimoto, 1975カナダ産琥珀、白亜紀後期 (カンパニアン)
• †エニアグマス ・ヨシモト、1975年カナダ産琥珀、カンパニアン
• † Eoanaphes Huber 、 Huber & Greenwalt、2011キシェネン層、モンタナ州、始新世 (ルテチアン)
• † Eoeustochus Huber 、 Huber & Greenwalt、2011年、キシェネン層、モンタナ州、ルテシアン
• † Macalpinia Yoshimoto、1975カナダ産琥珀、カンパニア
• † Myanmymar Huber in Huber & Poinar, 2011 ビルマ産琥珀、白亜紀後期 (セノマニアン)
• † Triadomerus Yoshimoto、1975カナダ産琥珀、カンパニアン

フェアリーフライは比較的豊富であるにもかかわらず、収集が非常に難しいため、現代の昆虫収集家の間では人気がありません。^{[7] [51]}最も知られていない昆虫科の1つであるため、フェアリーフライについてはまだ大量の情報が発見されていません。^[14]これは、アマチュアの博物学者がまだ大きな貢献をすることができる昆虫学の分野です。^[25]

19世紀、カーティスはハリデーがフェアリーフライを採集した方法を次のように記述した。^[52]

微細な膜翅目昆虫は、目の細かいガーゼで作った網に叩きつけて掃き集めるのが一番です。ハリデー氏は、羽ペンで集め、その後、その中身を熱湯にあけると、羽が自然に広がります。次に、昆虫の下に厚紙を入れて水から取り出し、必要に応じてラクダの毛の鉛筆で脚と羽を整え、乾くまで厚紙の上に置いておきます。その後、ペンナイフで切り落とし、細長い三角形の画用紙または厚紙の先端に糊付けします。

— ジョン・カーティス、英国昆虫学第7巻（1830年）^[52]

最も優れた現代の採集方法はマレーズトラップを使うことです。メンテナンスがほとんど必要なく、大量の昆虫を採集できます。他の効果的な方法としては、イエローパントラップ、スイープネット、吸引トラップなどがあります。ベルレーズ漏斗で落ち葉から直接採集すると、他の方法では採集できない標本が得られることもあります。^{[7] [53]}

飼育もまた、最も大きな成果をもたらすことができるもう一つの方法です。これは、野生の宿主卵または実験室で準備された宿主卵を屋外の適切な生息地にさらすことで行うことができます。そして、十分な時間が経過した後にそれらを持ち込み、成長中のフェアフライを検査することができます。この方法により、発見されたフェアフライの特定の種の生涯を観察し、宿主を特定することが可能になります。^[7]

フェアリーフライ（および他の小さな昆虫）の保存は問題である。その小ささには特別な方法が必要である。標本は、例えばエチルアルコールを殺虫剤として使用した場合など、濡れた状態で採取した場合は乾燥させなければならない。乾燥により標本は非常に脆くなる可能性があるため、標本が崩れないようにさらに注意する必要がある。標本をマウントする（できれば永久スライドに）のにも時間がかかり、かなりの練習が必要である。より大きな昆虫のようにピンにマウントすることができないため、ガムや接着剤でカードに貼り付ける。^{[7] [54]}

• 生物学的害虫駆除
• 寄生蜂
• トリコグラマ科
• 栄養卵

ウィキメディア・コモンズには、 Mymaridaeに関連するメディアがあります。

WikispeciesにはMymaridaeに関する情報があります。

• USDA ミマリ科
• ポネント画像
• ユニバーサル カルシドイデア データベース
• フランス領ポリネシアにおけるミマリドを用いた GWSS の生物的防除