ヒメバチ科

ヒメバチ 時間範囲:白亜紀前期～最近[1] 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
Diphyus sp.、ローヌ（フランス）
アノマロニナ科(タンザニア)
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
亜目:	アポクリタ
スーパーファミリー:	ヒメバチ上科
家族：	ヒメバチ科 Latreille , 1802
亜科
以下を参照してください

ヒメバチ科（ Ichneumonidae ）は、イクネウモンバチ、 イクネウモニドバチ、イクネウモニド類、ダーウィンバチとも呼ばれ、昆虫目膜翅目に属する寄生バチの科である。2016年の時点で約25,000種が記載されており、膜翅目の中で最も多様性に富んだグループの1つである。^[2]しかし、信頼できる推定値が不足しており、生態、分布、進化に関する最も基本的な知識の多くが不足しているため、この数は実際の多様性の4分の1未満である可能性が高い。^{[1]この科には、}鳥類と哺乳類を合わせた種よりも多くの種がいると推定されている。^{[3]ヒメバチ科は、ごくわずかな例外を除き、}完全変態する昆虫やクモの未成熟段階を攻撃し、最終的に宿主を殺してしまう。^[4]このように、それらは自然および半自然システムの両方で昆虫個体群の調節因子として重要な役割を果たしており、生物学的防除のための有望な因子となっている。^{[5][アップデート]}

イチジク類の分布は、伝統的に種の多様性における一般的な緯度勾配の例​​外であると考えられてきました。これは、この科は熱帯ではなく温帯で最も種が豊富だと考えられていたためですが、現在では数多くの新しい熱帯種が発見されています。

ヒメバチ科の昆虫は、一般にイチネウモンバチまたはイチネウモニドと呼ばれています。しかし、イチネウモンバチという用語は、ヒメバチ科のヒメバチ属 を指す場合もあり、混乱を招く可能性があります。ヒメバチの専門家グループは、この科のより適切な俗称としてダーウィンバチを提案しています。 ^[5]あまり正確ではない用語としては、イチネウモンバチ（ハエとは近縁ではない）や、腹部が極端に長く湾曲していることからサソリバチ（サソリはクモ類であり、昆虫ではない）があります。

この名前はラテン語の「イクネウモン」に由来し、古代ギリシャ語のἰχνεύμων (ikhneúmōn、「追跡者」)、ἴχνος (íkhnos、「足跡、足跡」) から来ている。この名前は、紀元前343年頃のアリストテレスの「動物誌」に初めて登場した。アリストテレスは、イクネウモンはクモを捕食し、普通のスズメバチよりも小さく、獲物を穴に運び、その中に幼虫を産み付け、その穴を泥で塞ぐと記している。^[6]しかし、アリストテレスの著作は、泥の巣を作らず刺さない真のイクネウモンバチよりも 泥蜂をより正確に描写している。

成虫のイチジクハチは、外見上は他のハチに似ています。細い腰、2対の羽、頭の側面に1対の大きな複眼、頭頂部に3つの単眼があります。大きさは数ミリメートルから7センチメートル以上までかなり異なります。

イチバチ科の昆虫は、典型的な有針バチ ( Aculeata : VespoideaおよびApoidea )よりも多くの触角節を持っています。イチバチ科の昆虫は通常 16 個以上ありますが、他のほとんどのバチの触角節の数は 13 個以下です。獲物を捕らえたり身を守るために産卵管が改良され、針を通して卵を産まない有針バチとは異なり、イチバチ科の雌は改良されていない産卵管を持ち、これを使って宿主の体内または表面に卵を産みます。イチバチ科の昆虫は一般に卵と一緒に毒を注入しますが、産卵管が比較的短い大型種 ( Netelia属やOphion属の一部) のみが防衛のために産卵管を使用します。どちらの系統でも雄には針も産卵管もありません。

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  頭部（イチネウモン・キサントリアス）。多数の節を持つ触角
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  メスのキサントピムプラ・プンクタタ。産卵管は有針ハチの針よりも長くて細い。
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  Lissonota sp.、メスの
  オックスフォードシャー

ヒメバチ科は、主に翼の脈に基づいて姉妹群である コマユバチ科と区別される。ヒメバチ科の 95% の前翼には 2m-cu の脈 (コムストック・ニーダム体系) があるが、コマユバチ科にはこの脈はない。前翼の脈 1rs-m はすべてのヒメバチ科で存在しないが、コマユバチ科の 85% に存在する。ヒメバチ科の後翼では、脈 rs-m は Rs と R1 の分岐点の頂側 (またはまれに反対側) で結合する。コマユバチ科では、脈 rs-m はこの分岐点の基側で結合する。これらの分類群は後体構造においても異なっており、イチビハゼ科の約90%は背板2と背板3の間に柔軟な縫合線を持つが、ブラコニド科ではこれらの背板が融合している（ただし、アブラムシ科では縫合線は二次的に柔軟である）。^[7]

ヒグネウモ科の動物は、南極を除くすべての大陸に生息しています。適切な無脊椎動物の宿主がいる場所であれば、ほぼすべての陸上生息地に生息しています。

イチジク類の種の豊富さの分布については、現在も議論が続いている。熱帯地方では珍しく、最も種が多いのは温帯地方だと長い間信じられてきたこの科は、緯度による多様性の勾配が「例外的」であるとする典型的な教科書的な例となった。^[8]最近、熱帯地方で多数の新種が発見されたため、この考えは疑問視されている。^{[9] [10] [11]}

ヒグマ科のごく少数の種は卵を地中に産むが、大多数は卵を宿主の体内か表面に直接注入する。これには宿主の周囲の基質への侵入が必要になる場合があり、例えば樹幹の奥深くに住む木材穿孔性の宿主幼虫の場合は、ヒグマは産卵管を数センチメートルの固い木に穿孔する必要がある（例：Megarhyssa属）。孵化後、ヒグマ科の幼虫はまだ生きている宿主を消費する。最も一般的な宿主は、鱗翅目、鞘翅目、膜翅目の幼虫または蛹である。ヒグマ亜科のいくつかの種はクモにも寄生する。Mesochorinae などの超寄生バチは、他のヒグマ科の幼虫の中に産卵する。いくつかの種の宿主は農業害虫であるため、イチバチは生物学的害虫防除に有用な場合があるが、ほとんどの種の宿主は不明である。宿主情報は、Aubert、 ^{[12] [13] [14]} Perkins. ^{[15] [16]}およびTownes . ^[17]など、さまざまな研究者によって検討され、要約されている。

ヒメバチは、イディオビオント戦略とコイノビオント戦略の両方を使用します。イディオビオントは宿主を麻痺させ、移動や成長を妨げます。コイノビオントは宿主が成長し発達し続けることを許します。どちらの戦略でも、宿主は通常数週間後に死に、その後ヒメバチの幼虫が出現して蛹になります。^[18]

成虫のイチジクは、植物の樹液や花蜜など、多様な食物を食べる。一部の種の雌は、産卵中に放出される体液をすすったり、宿主や非宿主の昆虫を刺して体液を飲んだりして、宿主を餌とする。イチジクは活動時間の大半を、宿主（雌のイチジク）または羽化した雌（雄のイチジク）の探索に費やしている。^[19] イチジクによる寄生圧は非常に大きく、無脊椎動物の個体群の主要な調節因子の1つとなることが多い。^{[20] [21]}宿主の個体群の10～20％以上が寄生されるのはごく普通である（ただし、報告されている寄生率には、イチジク以外の寄生虫も含まれることが多い）。^{[22] [23]}

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  Phytodietus、Pococera幼虫の卵
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  クモに卵を産むZatypota albicoxa
• 蛾の繭に卵を産むイトプレクティス・マキュレーター
• Rhyssa persuasoria は枯れ木に卵を産み、甲虫やハバチの幼虫に寄生する。
• 傷ついた葉の端から水を飲むセリオン・サーカムフレクサム
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  交尾するイチジク類
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  クモに寄生するAcrodactyla quadrisculptaの幼虫
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  カンポプレギンスの蛹。その上に寄生した幼虫の皮が空になっている。
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  毛虫を食べるHercus fontinalis の幼虫

イチジク亜科の分類学はまだよくわかっていません。この科は非常に多様で、記載されている種は 24,000 種あります。世界中に約 60,000 種が存在すると推定されていますが、100,000 種を超えるという推定もあります。これらの種はサンプル数が著しく少なく、多様性の研究では通常、1 個体によって代表される種が非常に多くなります。^{[24] [25]}多様性が高く、小さく識別が難しい種が多数存在し、大部分の種が未発見であるため、イチジク亜科の系統発生を解明することは困難であることが判明しています。亜科間の関係さえも不明です。多様性が非常に高いため、DNA 配列データは種のごく一部でしか入手できず、詳細な系統分類学的研究には膨大な計算能力が必要です。

イチジク類の詳細なカタログには、オーバート^{[12] [13] [14]}ゴールド^[26]パーキンス^{[15] [16]}タウンズ^{[17] [27] [28] [29] [30]}によるものがある。しかし、分類学上の難しさから、その分類や用語はしばしば矛盾して混乱を招いている。著名な著者の中には、国際動物命名規約に反する主要なレビューを出版する者もいる。^{[27] [28] [29] [30] [31] [32]}

ヒメバチ科の種の数の多さは、約2億4700万年前に起こった膜翅目の寄生性の進化によるものと考えられる。^{[33] [34]ヒメバチ科は、膜翅目の寄生性が進化した系統である}アポクリタ亜綱の基底枝であり、一部のヒメバチ科は数百万年にわたって静止状態にあったと考えられており、寄生性が進化した共通の祖先によく似ている。この共通の祖先は、おそらく樹木に生息する木材を食べる甲虫の幼虫に寄生する外部寄生性のキバチであった。 ^{[35]この科は少なくとも}白亜紀前期（約1億2500万年前）から存在していたが、 ^{[36] [37]主要な宿主群の出現直後の}ジュラ紀（約1億8100万年前）には既に出現していたと考えられる。^[38]漸新世に多様化した。

1999年、現存するイチジク亜科は39の亜科に分類されましたが^{[39] [40]、その名前と定義は大きく異なっています。2019年には、この科の形態学的および分子系統学的解析を組み合わせた結果、絶滅した}Labenopimplinaeに加えて、以下の41の亜科が認識されました。^[41]

有名なイチニューモ学者には次のような人がいます。

• ジャック・オーバール
• カール・グスタフ・アレクサンダー・ブリシュケ
• ピーター・キャメロン
• アルノルド・フェルスター
• ヨハン・ルートヴィヒ・クリスティアン・グラーヴェンホルスト
• アレクサンダー・ヘンリー・ハリデイ
• ゲルト・ハインリッヒ
• オーガスト・エミル・ホルムグレン
• ジョセフ・クリーヒバウマー
• トーマス・アンセル・マーシャル
• ヘンリー・キース・タウンズ
• コンスタンティン・ウェスマエル

19世紀の哲学者、博物学者、神学者は、ヒメバチの残酷さに悩まされた。彼らは、寄生バチのライフサイクルが、慈悲深い神によって創造された世界という概念と矛盾していると考えた。^[42] チャールズ・ダーウィンはヒメバチの例が非常に厄介で、創造主の性質と存在に対する疑念を強めることになった。1860年にアメリカの博物学者エイサ・グレイに宛てた手紙の中で、ダーウィンは次のように書いている。

私は他の人ほど、そして私が望むほど、私たちのあらゆる側面にある計画と慈悲の証拠をはっきりと見ることができないことを認めます。世界には悲惨なことが多すぎるように私には思えます。慈悲深く全能の神が、イモムシの体内で餌をとるという明確な意図を持って、ヒメバチ科を意図的に創造した、あるいは猫がネズミと遊ぶべきだと、私は自分自身を納得させることができません。^[43]

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  メガリッサ・グリーンエイの雌
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  頭部の形態とその突起：（А）頭蓋骨、（В）触角、（С）下顎骨^[44]
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  胸部の形態（D）^[44]
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  腹部と胸部の突起の形態：（E）前翼、（F）第3脚、（G）メスの腹部^[44]

• 英国で記録されたヒメバチ科のチェックリスト

ウィキメディア・コモンズには、ヒメバチ科に関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、ヒグネムシ科に関する情報があります。

• 長い科の説明ジョン・カーティスの 英国昆虫学からの多くのイラスト
• 動物相ヨーロッパ
• ヒメバチ科:アフリカ熱帯性ヒメバチ科の分類。画像を多用。
• EOL のヒメバチ科 包括的な分類リソースと画像データベース
• ニュージーランドのヒメバチ科の画像
• W.Rutkies 2019-02-15 にWayback Machine画像としてアーカイブされました。出典 ID。
• ヒメバチ属 Nearctica。ヒメバチ科の形態学