昆虫病原性線虫

昆虫病原性線虫( EPN ) は、昆虫を死に至らしめる線虫のグループです。昆虫病原性という用語はギリシャ語に由来し、昆虫を意味するentomonと、病気を引き起こすことを意味するpathogenic を合わせたものです。昆虫病原性線虫は、微生物病原体と捕食者/寄生者との間の生物学的制御の中間に位置する動物です。他の多くの寄生性線虫は生体に病気を引き起こしますが (宿主を不妊化または衰弱させる)、昆虫病原性線虫は昆虫にのみ感染します。昆虫病原性線虫 (EPN) は感染した昆虫宿主の体内に寄生して生活するため、内部寄生性と呼ばれます。これらは、土壌に生息する蛾、蝶、ハエ、甲虫の幼虫や、甲虫、バッタ、コオロギの成虫など、さまざまな種類の昆虫に感染します。EPN は、世界中のさまざまな生態学的に多様な生息地で発見されています。これらは非常に多様で、複雑で、特殊化しています。最も一般的に研究されている昆虫病原性線虫は、有害な昆虫の生物学的防除に使用できるSteinernematidaeおよびHeterorhabditidaeのメンバーです。これらは、生物学的防除属性の最適なバランスを備えた唯一の昆虫寄生性線虫です。

ヘテロラブディティダエ科とシュタイナーネマティダエ科に属する属のライフサイクルは、その経済的重要性からよく研究されています。系統学的には近縁ではありませんが、両者は似たようなライフ ヒストリーを共有しています (Poinar 1993)。サイクルは感染性の幼虫から始まります。幼虫の唯一の機能は、新しい宿主を探し出して感染することです。宿主が見つかると、線虫は通常、体の自然な開口部 (口、肛門、気門) または薄いクチクラの領域から昆虫の体腔に侵入します (Shapiro-Ilan、David I.、および Randy Gaugler、「線虫」)。昆虫に侵入した後、感染性の幼虫は腸から関連する共生細菌を放出し、これが急速に増殖します。シュタイナー線虫類およびヘテロラブジチド類を表すXenorhabdus属またはPhotorhabdus 属のこれらの細菌は、24～48 時間以内に宿主を死滅させる。線虫は細菌に隠れ家を提供し、細菌は代わりに昆虫宿主を殺し、線虫に栄養を与える。この共生関係がなければ、線虫は昆虫寄生虫として行動することができない。^[1]線虫と細菌は一緒になって液状化する宿主を餌とし、死体の中で数世代繁殖し、J2～J4 の成長段階を経て成虫となる。シュタイナー線虫類の感染性幼虫は雄または雌になる可能性があるが、ヘテロラブジチド類は自家受精する雌雄同体に成長し、後の世代で両性の動物が生まれる。宿主の食糧資源が乏しくなると、成虫は外部環境に耐えられるように適応した新たな感染性幼虫を産む。 EPN のライフサイクルは数日以内に完了します。(Shapiro-Ilan、David I.、および Randy Gaugler。「線虫」) 約 1 週間後、数十万の感染性の幼虫が出現し、内部の宿主環境から受け取った共生細菌の接種物を携えて、新しい宿主を探しに出発します (Boemare 2002、Gaugler 2006)。それらの成長と繁殖は、細菌によって宿主の死体で確立された条件に依存します。線虫細菌は、宿主の防御を克服するのに役立つ抗免疫タンパク質を提供します (Shapiro-Ilan、David I.、および Randy Gaugler。「線虫」)。

昆虫病原性線虫の採餌戦略は種によって異なり、土壌の深さの分布や宿主の好みに影響を及ぼします。感染した幼虫は、待ち伏せ採餌から巡回採餌まで、さまざまな戦略を使用して宿主を見つけます (Campbell 1997)。獲物を待ち伏せするために、一部のSteinernema種は瞬目を起こし、つまり体を土の表面から浮かせて、はるかに大きい通り過ぎる昆虫にくっつきやすい態勢をとります (Campbell and Gaugler 1993)。多くのSteinernema は、体で輪を作ってジャンプすることができ、その輪によってエネルギーが蓄えられ、それが解放されると空中を飛び上がります (Campbell and Kaya 2000)。他の種は巡回戦略を採用し、めったに瞬目を起こしません。その代わりに、土壌中を歩き回って潜在的な宿主を探します。これらの採餌戦略は、線虫がどの宿主に感染するかに影響します。たとえば、Steinernema carpocapsaeなどの待ち伏​​せ型捕食者は地表にいる昆虫に多く感染しますが、Heterorhabditis bacteriophoraなどの巡回型捕食者は土壌の深部に生息する昆虫に感染します (Campbell and Gaugler 1993)。

昆虫宿主内で、EPN は種内競争と種間競争の両方を経験する。種内競争は、宿主に侵入した感染幼虫の数が利用可能な資源の量を超えた場合に、同じ種の線虫間で発生する。種間競争は、異なる種が資源をめぐって競争する場合に発生する。どちらの場合も、個々の線虫は同じ資源を消費することによって間接的に互いに競争し、その結果、線虫の適応度が低下し、宿主内の 1 つの種が局所的に絶滅する可能性がある (Koppenhofer および Kaya 1996)。種が直接競争する干渉競争も発生する可能性がある。たとえば、最初に宿主に感染する steinernematid 種は、通常、heterorhabditid 種を排除する。この優位性のメカニズムは、steinernematid の共生細菌であるXenorhabdusによって生成される抗生物質である可能性がある。これらの抗生物質はヘテロラブディティッドの共生細菌の増殖を阻止します (Kaya および Koppenhofer1996)。競争を避けるために、感染した幼虫のいくつかの種は侵入前に宿主の質を判断することができます。S . carpocapsaeの感染した幼虫は、おそらく同種の共生細菌の匂いによって、感染後 24 時間で撃退されます (Grewalら1997)。

線虫種間の種間競争は、宿主外の土壌環境でも発生する可能性がある。Millar と Barbercheck (2001) は、外来線虫Steinernema riobraveが放出後最大 1 年間環境中で生存し、持続することを示した。S . riobrave は、固有線虫H. bacteriophoraの検出を著しく抑制したが、2 年間の継続的な導入後でも、完全に駆逐することはなかった。しかし、 S. riobrave は在来線虫S. carpocapsaeの個体数には影響を及ぼさなかったため、共存が可能であると考えられる。ニッチ分化により、線虫間の競争が制限されると思われる。異なる採餌戦略により、2 種が同じ生息地で共存できる。異なる採餌戦略により、線虫は空間的に分離され、異なる宿主に感染できるようになる。 EPN は不均一に分布しており、そのことが EPN 同士の相互作用を制限し、共存をさらに促進している可能性がある (Kaya および Koppenhofer 1996)。

昆虫病原性線虫は典型的には斑状に分布しており、その分布は空間的にも時間的にも変化するが、その斑状の程度は種によって異なる（Lewis 2002 でレビュー）。この集団分布の原因となる要因には、行動のほか、線虫を捕獲する菌類のような線虫の天敵の空間的・時間的変動性が含まれる可能性がある。線虫の分散能力も限られている。感染性の幼虫の多くは単一の宿主から生成され、この宿主も集団を生成する可能性がある。斑状の EPN 分布は、土壌中の宿主と栄養素の不均一な分布を反映している可能性もある（Lewisら、 1998 年、Stuart と Gaugler、1994 年、Campbellら、1997 年、1998 年）。EPN はメタ個体群として存続する可能性があり、その中では局所的な個体群の断片が絶滅に対して非常に脆弱であり、非同期的に変動する（Lewisら、 1998 年）。メタ個体群は全体として、定着率が個体群絶滅率以上である限り存続することができます (Lewis他1998)。新しい個体群の形成とパッチ間の移動は、感染した幼体または感染した宿主の移動に依存している可能性があります (Lewis他1998)。最近の研究では、EPN は等脚類やミミズなどの非宿主動物を移動に利用したり (Eng他2005、Shapiro他1993)、腐肉食動物になる可能性があることが示唆されています (San-Blas および Gowen、2008)。

寄生虫は、その宿主だけでなく、寄生虫とその宿主が属するコミュニティの構造にも大きな影響を及ぼす可能性があります (Minchella and Scott 1991)。昆虫病原性線虫は、植物や宿主昆虫の個体群、および周囲の動物土壌コミュニティの 種の構成を形成する可能性があります。

昆虫病原性線虫は、昆虫の個体を殺したり消費したりすることで、その宿主昆虫の個体数に影響を及ぼします。通常、1 ヘクタールあたり 25 匹 (1 エーカーあたり 10 匹) の濃度で、より多くの EPN が圃場環境に導入されると、宿主昆虫の個体数は測定可能なほど減少します (Campbell ら、1998 年、Strong ら、1996 年)。農業ではこの発見を利用しており、EPN を大量に放出することで、柑橘類、クランベリー、芝草、果樹の土壌害虫の個体数を効果的に制御できます (Lewisら、 1998 年)。昆虫病原性線虫が昆虫の根食草食動物の個体数を抑制すると、植物は放牧圧から解放され、間接的に恩恵を受けます。これは、食物網の頂点にいる消費者(線虫) が、食物網の底辺にいる資源 (植物) の豊富さに影響を与える栄養カスケードの一例です。植物は草食動物の天敵を利用することで利益を得ることができるという考えは、生物学的防除の原理です。したがって、EPN の生物学的研究の多くは農業への応用によって推進されています。

昆虫病原性線虫によるトップダウン効果の例は、農業システムに限定されません。Bodega Marine Laboratory の研究者は、自然に発生する EPN が生態系に及ぼす強力なトップダウン効果を調査しました (Strongら、 1996 年)。沿岸の灌木地帯の食物連鎖では、在来の EPN、Heterorhabditis heplialus、寄生したオオカミの幼虫、オオカミの幼虫がブッシュ ルピナスの根を食べていました。H . heplialusの存在は、幼虫の数が少なく、植物がより健康であることと相関していました。さらに、研究者は EPN がない場合、ブッシュ ルピナスの死亡率が高いことを観察しました。過去 40 年間の古い航空写真によると、線虫が蔓延している林分では、ルピナスの大量死はほとんどまたはまったく見られませんでした。しかし、線虫の蔓延率が低い林分では、写真にはルピナスの大量死が繰り返し見られました。これらの結果は、線虫がゴーストモスの幼虫の天敵として植物を被害から守っていることを示唆しています。著者らは、この相互作用はブッシュルピナスの個体群動態に影響を及ぼすほど強力であるとさえ示唆しています (Strongら、 1996 年)。

昆虫病原性線虫は宿主昆虫に影響を及ぼすだけでなく、土壌群集の種構成も変化させる可能性があります。土壌にはミミズや昆虫の幼虫など多くの身近な動物が生息していますが、ダニ、トビムシ、線虫などの小型無脊椎動物もよく見られます。EPN 以外にも、土壌生態系には捕食性、細菌食性、菌食性、植物寄生性の線虫種が含まれます。EPN は 1 エーカーあたり 1,000,000 匹 (2,500,000/ha) の割合で農業システムに使用されているため、土壌生態系に予期せぬ結果をもたらす可能性は大きいと思われます。EPN はダニやトビムシの個体群に悪影響を及ぼしていませんが (Georgis ら、1991)、他の線虫の種の多様性に影響を及ぼすという強力な証拠があります。ゴルフコースの生態系では、外来線虫であるH. bacteriophoraの散布により、線虫群集の個体数、種の豊富さ、成熟度、多様性が大幅に減少しました (Somasekerら、 2002 年)。EPN は自由生活性線虫には影響しませんでした。しかし、植物の根の成長部内に閉じ込められたままであることが多い植物寄生性線虫の属数と個体数は減少しました。昆虫寄生性線虫が植物寄生性線虫に影響を及ぼすメカニズムは不明です。この影響は、植物寄生性線虫が作物に被害を与える農業システムには有益であると考えられていますが、他にどのような影響がある可能性があるのか​​という疑問が生じます。EPN が土壌群集に与える影響に関する今後の研究により、これらの相互作用に対する理解が深まるでしょう。

地上のコミュニティでは、EPN は他の動物にほとんど副作用を及ぼしません。ある研究では、Steinernema felidaeとHeterorhabditis megidis をさまざまな農業生息地や自然生息地に散布した場合、非害虫の節足動物にはほとんど影響がなかったと報告されています。ただし、非害虫の甲虫やハエには最小限の影響がありました (Bathon 1996)。化学農薬とは異なり、EPN は人間や他の脊椎動物には安全であると考えられています。

頻繁な撹乱はしばしば農業生息地を乱し、撹乱に対する反応はEPN種ごとに異なる。伝統的な農業システムでは、耕作が土壌生態系を乱し、生物的要因と非生物的要因に影響を与える。例えば、耕作された土壌では微生物、節足動物、線虫の種の多様性が低い (Lupwayi et al. 1998)。耕作された土壌は水分も少なく、温度も高い。異なるEPN種の耕作に対する耐性を調べた研究では、在来線虫H. bacteriophoraの密度は耕作の影響を受けなかったが、導入された線虫S. carpocapsaeの密度は減少した。システムに導入された3番目の線虫Steinernema riobraveの密度は耕作とともに増加した (Millar and Barbercheck 2002)。温度と土壌深度における生息地の好みは、撹乱に対する線虫の異なる反応を部分的に説明できる。S. carpocapsae は土壌表面近くにとどまることを好むため、より深いところで餌を探し回り、耕作の影響を逃れることができるH. bacteriophoraよりも土壌撹乱に対して脆弱である。S . riobrave は耕作によって作り出されるより高温で乾燥した条件で生存し、存続する能力に優れているため、耕作によく反応した可能性がある (Millar and Barbercheck 2002)。データによると、インドネシアの一部の地域で見つかったSteinernema sp. は、別の地域または条件に適用された場合、高い適応能力を示した (Anton Muhibuddin, 2008)。EPN の他の形態の撹乱に対する反応は、あまり明確に定義されていない。線虫は特定の殺虫剤の影響を受けず、洪水でも生き残ることができる。火災などの自然撹乱の影響は調査されていない。

生物的防除業界では 1980 年代から EPN の存在を認めているものの、自然および人工生態系におけるその生態についてはほとんど解明されていない (Georgis 2002)。線虫と宿主の相互作用はほとんど解明されておらず、既知のSteinernemaおよびHeterorhabditis種の自然宿主の半分以上が未だ不明である (Akhurst および Smith 2002)。自然感染した宿主の分離株はまれであるため情報が不足しており、そのため在来の線虫は、寄生感染に非常に感受性の高いチョウ目昆虫Galleria mellonellaを使って餌付けされることが多い。EPN の宿主範囲が広いことを示した実験室研究では、実験室では宿主との接触が確実で環境条件が理想的であるため、感染に対する「生態学的障壁」がないため、過大評価されることが多かった (Kaya および Gaugler 1993、Gaugler他1997)。したがって、分析結果によって当初予測された広い宿主範囲が、必ずしも殺虫効果につながるわけではありません。

線虫は大量生産が可能で、さまざまな噴霧器（背負式、加圧式、ミスト式、静電式、ファン式、空中式）や灌漑システムなどの標準的な農薬装置と互換性があるため、特殊な散布装置を必要としません（Cranshaw、Zimmerman 2013）。

線虫の生態に関する知識の欠如は、野外での害虫防除における予期せぬ失敗につながっています。たとえば、寄生性線虫は泳げないため、ブユや蚊にはまったく効果がないことが判明しています (Lewis et al. 1998)。葉を食べる害虫を EPN で防除する取り組みも同様に失敗に終わりました。これは、線虫が紫外線と乾燥に非常に敏感だからです(Lewis et al. 1998)。線虫と標的害虫の生活史を比較すると、このような失敗を説明できることがよくあります (Gaugler et al. 1997)。線虫の種ごとに、環境耐性、分散傾向、採餌行動など、さまざまな特性があります (Lewis et al. 1998)。 EPN 個体群に影響を与える要因とそれが地域社会に与える影響についての知識が深まれば、生物的防除剤としての有効性も高まると考えられます。

最近の研究によると、北東アメリカの果樹園でプラムクルキュリオの生物学的防除に両方のEPN（スタイネルネマチッドとヘテロラブディティッド）を組み合わせて使用​​すると、昆虫の段階、処理のタイミング、および圃場条件に応じて、圃場での個体数が最大70～90％減少したことがわかりました。昆虫の蔓延を制御するのにそれほど効果的ではない化学物質の代替ソリューションとして、有機栽培農家の生物学的防除剤として使用されるEPNの有効性について、さらに多くの研究が行われています。（Agnello、Jentsch、Shield、Testa、およびKeller 2014）。

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• 昆虫の生物的防除剤としての線虫
• 寄生線虫ホームページ
• UF / IFAS Featured Creatures ウェブサイトの昆虫病原性線虫。
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