Loading article…
行動生態学の例
行動生態学は、生態学的圧力による動物行動の進化的基礎を研究する学問です。ニコ・ティンバーゲンが動物行動を研究する際に取り組むべき4 つの質問「行動の直接的な原因、個体発生、生存価値、系統発生は何か」を提示したことを受けて、行動生態学は動物行動学から生まれました。
生物が環境において選択的優位性をもたらす（すなわち、適応的意義を持つ）形質を持っている場合、自然選択はそれを優先します。適応的意義とは、個体の繁殖成功度によって測定される適応度に影響を与える形質の発現を指します。適応形質とは、個体の遺伝子のコピーを将来の世代に多く生成する形質です。不適応形質とは、コピー数を減らす形質です。たとえば、大きな声で鳴く鳥がより多くの配偶者を引き付ける場合、大きな声はその種にとって適応的形質です。なぜなら、大きな声の鳥は、声の小さい鳥よりも頻繁に配偶者を結ぶため、大きな声で鳴く遺伝子を将来の世代に多く送るからです。逆に、大きな声で鳴く鳥は捕食者の注意を引くことが多くなり、遺伝子プールにおけるその鳥の存在が減少する可能性があります。
個体は、食料、領土、配偶者などの限られた資源をめぐって常に他の個体と競争しています。捕食者と被捕食者の間、配偶者をめぐるライバルの間、兄弟、配偶者の間、さらには親と子の間でも争いが起こります。
資源をめぐる競争
社会的行動の価値は、動物の近隣の社会的行動に部分的に依存します。たとえば、ライバルのオスが脅しから逃げる可能性が高いほど、オスが脅すことで得られる価値は高くなります。ただし、ライバルが脅されたときに攻撃する可能性が高くなるほど、他のオスを脅すことの有用性は低くなります。集団がこのように相互作用する社会的行動を多数示す場合、進化的に安定な戦略(ESS) として知られる安定した行動パターンを進化させることができます。経済ゲーム理論に由来するこの用語は、ジョン・メイナード・スミス(1982) [1] がナッシュ均衡の概念を行動戦略の進化をモデル化するために適用できる可能性があることを認識した後に有名になりました。
進化的に安定した戦略
簡単に言うと、進化ゲーム理論では、集団内で一般的である場合、代替 (突然変異) 戦略によって「侵略」されない戦略のみが ESS であり、したがって集団内で維持されると主張しています。言い換えると、均衡状態では、すべてのプレーヤーが互いに最善の戦略的対応を行う必要があります。ゲームが 2 人のプレーヤーで対称的である場合、各プレーヤーは、自分にとって最善の対応を提供する戦略を行う必要があります。
したがって、ESS は相互作用後の進化の終点であると考えられます。戦略によって伝えられる適応度は他の個体の行動 (集団内の各戦略の相対的頻度) によって影響を受けるため、行動は最適性だけでなく、他の個体が採用する戦略の頻度によっても左右され、したがって頻度に依存します (頻度依存性)。
したがって、行動の進化は、物理的環境と他の個体との相互作用の両方によって影響を受けます。
地理的な変化によって戦略が代替戦略の影響を受けやすくなる例としては、アフリカミツバチ ( A. m. scutellata)の寄生が挙げられます。
資源防衛
経済的防衛可能性という用語は、1964年にジェラム・ブラウンによって初めて導入されました。経済的防衛可能性とは、資源の防衛には、エネルギー消費や負傷のリスクなどのコストと、資源への優先アクセスの利益があることを意味します。領土行動は、利益がコストを上回るときに発生します。[2]
キバタンタイヨウチョウの研究は、経済的防衛可能性の概念を実証しました。研究者は、キバタンタイヨウチョウが 1 日に費やすエネルギー コストと、縄張りを守ることで得られる余分な蜜を比較し、鳥が縄張り意識を持つようになるのは、純エネルギー利益を上げているときだけであることを示しました。[3]資源の密度が低い場合、他の鳥を排除することで得られる利益は、縄張り防衛のコストを支払うのに十分ではない可能性があります。対照的に、資源の可用性が高い場合、侵入者が多すぎて、防衛者は防衛によって利用可能になった資源を利用する時間がない可能性があります。
資源競争の経済学は、時には共同防衛を好む。一例は、ハクセキレイの餌場である。ハクセキレイは川から岸に打ち上げられた昆虫を餌とし、それが食料供給の補充となる。侵入者が彼らの領土を荒らすと、獲物はすぐに枯渇するが、領土の所有者は衛星と呼ばれる2羽目の鳥を許容することがある。すると、2羽の共有鳥は互いにタイミングをずらして移動するため、摂食率は低下するが、防御力も高まり、集団生活の利点が明らかになる。[4]
理想的な無料配布
資源パッチ間での競合個体の分布を予測するために使用される主要なモデルの 1 つは、理想的な自由分布モデルです。このモデルでは、資源パッチの品質はさまざまであり、特定のパッチを占有してリソースを抽出できる個体の数に制限はありません。特定のパッチ内での競争とは、その資源パッチを共有する競合者の数が増えるにつれて、各個体がパッチを利用することで得られる利益が対数的に減少することを意味します。このモデルは、個体が最初は高品質のパッチに群がるが、混雑のコストによって、それらのパッチを利用することの利益が、より低品質の資源パッチで唯一の個体であることの利益と一致すると予測しています。この点に達した後、個体は、両方のパッチのすべての個体の平均利益が同じになるように、高品質のパッチと低品質のパッチを交互に利用します。このモデルは、個体が資源パッチの品質と現在それを利用している個体の数に関する完全な情報を持っているという点で理想的であり、個体がどの資源パッチを利用するかを自由に選択できるという点で自由です。 [5]
1979年にマンフレッド・マリンスキーが行った実験では、イトヨの摂食行動は理想的な自由分布に従うことが実証された。6匹の魚を水槽に入れ、餌を水槽の両端に異なる速度で落とした。餌の投入速度は片方の端がもう一方の端の2倍に設定され、魚は餌を早く投入する端に4匹、遅く投入する端に2匹が分布した。このようにして、水槽内の魚の平均摂食速度はどれも同じになった。[6]
交配戦略と戦術
あらゆる資源の競争と同様に、動物界の種は交尾をめぐる競争にも参加する可能性がある。配偶者または潜在的な配偶者を資源と見なすと、これらの性的パートナーは、特定の環境内の資源プールにランダムに分配される可能性がある。理想的な自由分配モデルに従うと、求婚者は、交尾のチャンスまたは潜在的な交尾の数を最大化するために、潜在的な配偶者に自分自身を分配する。すべての競争者（ほとんどの場合、種の雄）にとって、交尾を得るために使用される戦略と戦術の両方にバリエーションがある。戦略とは一般に、条件付きと説明できる遺伝的に決定された行動を指す。戦術とは、特定の遺伝的戦略内の行動のサブセットを指す。したがって、特定の環境または種で、交尾戦略に非常に多くのバリエーションが存在することは難しくない。[7]
アンソニー・アラクが行った実験では、オスのナッタージャックヒキガエルの合成鳴き声を再生して合唱中のオスの行動を操作したが、戦略と戦術の違いは明らかだった。オスのナッタージャックヒキガエルは小さく未熟な間、より大きなオスに寄生する衛星戦術を採用した。平均的には大きなオスの方が繁殖成功率が高いものの、より小さなオスは交尾を妨害することができた。合唱中の大きなオスが排除されると、より小さなオスは鳴き声を出す行動を採用し、より大きなオスの大きな鳴き声と競争しなくなった。より小さなオスが大きくなり、鳴き声がより競争的になると、彼らは鳴き声を出してメスをめぐって直接競争し始めた。[8]
性的選択
資源による配偶者の選択
哺乳類、鳥類、両生類など、有性生殖を行う多くの種では、メスは一定期間子孫を残すことができ、その間オスは他のメスと自由に交尾することができ、より多くの子孫を残して遺伝子を残すことができる。オスとメスの生殖メカニズムの根本的な違いにより、それぞれの性別が生殖の成功を最大化するために採用する異なる戦略が決まる。オスの場合、生殖の成功はメスへのアクセスによって制限されるのに対し、メスの場合は資源へのアクセスによって制限される。この意味で、メスはオスよりも選り好みが激しく、生殖の成功を確実にするためにオスが提供する資源に賭ける必要がある。[9]
資源には通常、巣の場所、食料、保護が含まれます。場合によっては、オスがこれらすべてを提供します（例：ヨシキリ）。[10] メスはこれらの資源にアクセスするために、選んだオスの縄張りに住みます。オスは、しばしば身体的な攻撃を伴うオス同士の競争を通じて縄張りの所有権を獲得します。最も大きくて強いオスだけが、最高品質の巣の場所を防衛することができます。メスは、さまざまな縄張りの質を調べたり、資源の質を示すオスの特徴を見て、オスを選択します。[9]その一例が、カワラヒワ（Hipparchia semele ）で、オスは複雑な飛行パターンを使用して、特定の縄張りを守るオスを決定します。メスのカワラヒワは、産卵に最適な場所に基づいてオスを選択します。[11]オスは交尾後に去ることもあります。オスが提供する唯一の資源は、 Drosophila subobscuraに見られるように、保護や食料などの結婚の贈り物です。[12] [13] メスはオスが提供する保護や餌の質を評価し、交尾するかどうか、またどのくらいの期間交尾を続けるかを決めることができます。
遺伝子による配偶者選択
オスが子孫に与える唯一の貢献が精子である場合、メスは特に選択的である。メスの選択レベルが高いため、オスには性的装飾が見られ、その装飾はオスの社会的地位を反映している。メスの配偶者選択による遺伝的利益を概念化するために、2つの仮説が提唱されている。[9]
まず、良い遺伝子仮説は、メスの選択はより高い遺伝的品質のためであり、この好みは子孫の適応度を高めるため好まれることを示唆している。[14]これには、ザハビのハンディキャップ仮説と、ハミルトンとズークの宿主と寄生虫の軍拡競争 が含まれる。ザハビのハンディキャップ仮説は、精巧なオスの性的ディスプレイを観察する文脈で提案された。彼は、メスが装飾された形質を好むのは、それがハンディキャップであり、オスの遺伝的品質の指標であるためだと示唆した。これらの装飾された形質は危険であるため、オスが生き残ることは、他の領域における彼の高い遺伝的品質を示しているに違いない。このように、オスが性的ディスプレイを表現する程度は、メスに彼の遺伝的品質を示す。[9] ズークとハミルトンは、ウサギの集団に対する強力な選択圧として病気を観察した後、仮説を提案した。彼らは、性的ディスプレイが遺伝子レベルでの病気に対する抵抗力の指標であると示唆した。[9]
メスのこのような「選り好み」は、スズメバチ類、特にアシナガバチにも見られます。メスは、より大きく不規則な形の斑点を持つオスよりも、より小さく楕円形の斑点を持つオスを好む傾向があります。こうしたオスは、不規則な斑点を持つオスよりも繁殖力に優れていると考えられます。
マダライモリでは、メスはより大きな冠羽を持つメスを好みます。しかし、これはオスの生存率に悪影響を与えないため、ハンディキャップとはみなされません。これは単にメスが配偶者を選ぶ際に好む特徴であり、健康と体力の指標となるものです。[15]
フィッシャーの暴走性淘汰仮説は、メスの好みはオスの形質と遺伝的に相関しており、その好みはその形質の進化とともに共進化し、したがって間接淘汰を受けていることを示唆している。[14]フィッシャーは、メスの好みは形質がオスの質を示すために始まったと示唆している。メスの好みは広がり、メスの子孫は特定の形質のより高い質だけでなく、配偶者へのより大きな魅力からも恩恵を受けるようになった。最終的に、その形質は配偶者への魅力のみを表し、生存率の向上は表さなくなった。[9]
遺伝子による配偶者選択の例は、オスが親としての世話をしないシクリッドの魚、トロフェウス・ムーリに見られる。実験では、メスのトロフェウス・ムーリは、自分と同じ色相の配偶者を選ぶ可能性が高いことがわかった。[16]別の実験では、メスは2匹のオスから選択する場合、同じオスを好むことが示されており、一部のオスは他のオスよりも頻繁に繁殖することになる。[17]
感覚バイアス
感覚バイアス仮説は、ある形質に対する好みは交配以外の状況で進化し、その後、一方の性別がより多くの交配の機会を得るためにそれを利用するというものである。競争的な性別は、選り好みする性別がすでに持っている既存のバイアスを利用する形質を進化させる。このメカニズムは、シグナル伝達システムの分岐を生み出し、生殖的隔離につながるため、近縁種における顕著な形質の違いを説明すると考えられている。[18]
感覚偏向は、トリニダード・トバゴ産の淡水魚であるグッピーで実証されています。この交配システムでは、メスのグッピーは、よりオレンジ色の体色のオスと交尾することを好みます。しかし、交尾の状況以外では、雌雄ともにオレンジ色の生き物を好むため、この好みはもともと採餌などの別の状況で進化したと考えられます。[19]オレンジ色の果物は、グッピーが生息する小川に落ちる珍しいごちそうです。これらの果物を素早く見つける能力は、交尾の状況以外で進化した適応的な性質です。オレンジ色の物体への親近感が生まれてからしばらくして、オスのグッピーは、メスを引き付けるために大きなオレンジ色の斑点を取り入れることで、この好みを利用しました。
感覚利用のもう一つの例は、水生ダニのNeumania papillatorである。これは、水中を通り過ぎるカイアシ類（小型甲殻類）を狩る待ち伏せ型の捕食者である。 [20]狩りをするとき、N. papillator は「ネットスタンス」と呼ばれる特徴的な姿勢をとる。最初の4本の脚を水中に伸ばし、後ろの4本の脚を水生植物の上に乗せる。これにより、泳ぐ獲物が発する振動刺激を感知し、獲物の方に向きを変えてつかむことができる。[21]求愛中、オスは積極的にメスを探す。 [22]オスはメスを見つけると、最初の脚と2番目の脚をメスの近くで震わせながら、ゆっくりとメスの周りを回る。[20] [21]オスの脚が震えると、（「ネットスタンス」をとっていた）メスはオスの方に向きを変え、しばしばオスにつかまる。[20]これによりオスが傷つけられたり、さらなる求愛を阻止されたりすることはなかった。その後、オスは精包を置き、精包の上で4番目の脚を激しく扇ぎ、けいれんさせ、精包の上をメスに向かって流れる水流を発生させました。[20]メスによる精子パックの摂取が時々続きます。[20]ヘザー・プロクターは、オスの震える脚が起こす振動は、メスが泳いでいる獲物から感知する振動を模倣するために行われているという仮説を立てました。これにより、メスの獲物感知反応が引き起こされ、メスは方向を変えてオスにしがみつき、求愛を仲介します。[20] [23]これが真実で、オスがメスの捕食反応を利用しているのであれば、空腹のメスはオスの震えに対してより受容的になるはずです。プロクターは、給餌されていない飼育下のメスは給餌された飼育下のメスよりも有意にオスに方向を変えてしがみつくことを発見しました。これは感覚利用仮説と一致しています。[20]
感覚バイアスのメカニズムの他の例としては、ウミスズメ[24] 、コモリグモ[25]、マナキン[26]の特徴が挙げられます。感覚バイアスの蔓延とメカニズムをより完全に理解するには、さらなる実験研究が必要です。[27]
性的葛藤
性的葛藤は、何らかの形で、ほとんどの動物の繁殖方法に内在している可能性があります。[28] 雌は、異配偶子の種における配偶子の違いにより、交尾前に子孫に多くの投資を行い、交尾後に子孫に多くの投資を行うことがよくあります。[29] この不平等な投資は、一方では雄の間で配偶者をめぐる激しい競争を引き起こし、他方では、雌が資源や優れた遺伝子へのアクセスを改善するために雄を選択することにつながります。交尾の目的の違いにより、雄と雌は交尾に対して非常に異なる好ましい結果を持つ可能性があります。
性的葛藤は、交尾の望ましい結果がオスとメスで異なる場合に発生します。この違いは、理論的には、それぞれの性別が生殖の結果を自分の利益に偏らせる適応を進化させることにつながります。この性的競争は、オスとメスの間の性的に敵対的な共進化につながり、オスとメスの間の進化的軍拡競争と呼ばれる結果をもたらします。[30] [31]
交配をめぐる争い
オスの繁殖の成功は、しばしば配偶者へのアクセスによって制限されるのに対し、メスの繁殖の成功は、多くの場合、資源へのアクセスによって制限される。したがって、特定の性的遭遇において、オスは交尾することが有利であるが、メスは選り好みして抵抗することが有利である。[29] たとえば、オスの小さなベニバナチョウは、交尾に最適な領域を獲得するために競争する。[32] この対立の別の例は、東部クマバチ（Xylocopa virginica）に見ることができる。この種のオスの繁殖は、主に配偶者へのアクセスによって制限されるため、オスは領域を主張し、メスが通り過ぎるのを待つ。したがって、大きなオスは、メスの巣の近くで、より求められている領域を主張するため、交尾に成功する。一方、小さなオスは、少ない衝突で交尾できるように、採餌エリアで競争の少ない場所を独占する。[33]もう一つの例はSepsis cynipseaで、この種のオスはメスを他のオスから守るためにメスの上に乗り、メスがオスを振り払うか交尾に同意するまでメスの上に留まり、交尾しようとします。[34]同様に、オオカミキリバエDerocephalus angusticollisは、交尾中に長い手足を使ってメスにしがみつき、他のオスを押しのけることで、メスを守る行動を示します。[35]この対立の極端な現れは自然界で見られます。例えば、Panorpa scorpionfliesのオスは交尾を強要しようとします。scorpionfliesのオスは通常、唾液分泌物や死んだ昆虫の形で食べられる結婚の贈り物をメスに与えることでメスを獲得します。しかし、贈り物を与えずに特殊な腹部器官でメスをつかむことで交尾を強要しようとするオスもいます。[36] 強制交尾はメスにとってオスから餌を受け取れず自分で餌を探さなければならない（時間とエネルギーを消費する）ためコストがかかるが、オスにとっては結婚の贈り物を探す必要がないため有益である。
しかし、他の場合には、メスがより多くの交尾を獲得し、社会的な配偶者が父性を守るためにそれを防ぐことが得策である。例えば、多くの社会的に一夫一婦制の鳥では、オスはメスの繁殖期にメスを密着して追いかけ、他のオスを追い払ってペア外の交尾を防ごうとする。メスはこれらの追加の交尾を達成するためにこっそり逃げようとするかもしれない。オスが常に監視することができない種では、社会的なオスはライバルオスの精子を圧倒するためにメスと頻繁に交尾するかもしれない。[37]
交尾後の性的葛藤も、オスとメスの両方で起こることが分かっています。オスは精子競争で成功するために、さまざまな戦術を使います。たとえば、メスから他のオスの精子を取り除く、大量の自分の精子で以前の受精を洗い流すことで他のオスの精子を置き換える、メスの生殖器に交尾栓を作って他のオスとの交尾を防ぐ、メスに抗媚薬を吹きかけて他のオスがメスと交尾するのを阻止する、メスの生殖器にある受精可能な真精子を保護するために不妊の副精子を作る、などです。[29]たとえば、オスのトウヒノキガ（Zeiraphera canadensis）は交尾中に付属腺タンパク質を分泌し、他のオスにとって魅力がなくなり、メスが将来交尾できないようにします。[38]ロッキー山脈のフウチョウも、オスがワックス状の生殖栓をメスの腹部の先端に挿入して、メスが再び交尾するのを物理的に防ぐという、このタイプの性的葛藤を示す。[39]オスはまた、交尾中にメスに抗媚薬を投与することで、将来の交尾を防ぐこともできる。この行動は、ヘリコニウス・メルポメネなどの蝶の種に見られ、オスはメスにオスの蝶のような匂いをさせる化合物を投与して、将来の潜在的な交尾を阻止する。[40]さらに、オスは精子の戦略的配分を制御し、メスが乱交するとより多くの精子を生成する可能性がある。これらすべての方法の目的は、メスがその方法を使用するオスに属する子孫を産む可能性が高くなるようにすることである。[29]
メスは交尾の結果もコントロールしており、メスが精子を選択する可能性もある（隠れたメスの選択）。[29] この劇的な例は野鶏のGallus gallusである。 この 種のメスは優位なオスと交尾することを好むが、従属的なオスは交尾を強制することができる。このような場合、メスは総排泄腔の収縮を利用して従属的なオスの精子を排出することができる。[41]
親の介護と家族間の対立
子育てとは、親が子孫に対して行う投資であり、子どもを保護して餌を与え、巣穴や巣を準備し、卵に黄身を与えることなどが含まれます。[42] 動物界における子育てには大きな多様性があります。種によっては、親が子どもをまったく世話しないものもあれば、片親または両親による子育てを行うものもあります。行動生態学の他のトピックと同様に、家族内の相互作用には対立が伴います。これらの対立は、性的（男性と女性）対立、親と子の対立、兄弟間の対立の3つの一般的なタイプに分類できます。
親の介護の種類
動物界には、親による世話のパターンが数多く存在する。そのパターンは、交尾の機会などの生理学的制約や生態学的条件によって説明できる。無脊椎動物では、ほとんどの種に親による世話はない。少数の幼虫を守るよりも、運命が偶然に委ねられる大量の卵を産む方が親にとっては有利だからである。他の場合には、親による世話は間接的で、子孫が生まれる前に取られる行動によって現れるが、それでも生存に不可欠である。例えば、メスのLasioglossum figueresiスズメバチは巣を掘り、幼虫の巣を作り、卵を産む前に花粉と蜜を巣に蓄える。そのため、幼虫が孵ると保護され餌を与えられるが、メスは幼虫と関わることなく死んでしまう。[43]鳥類では、両親による世話が最も一般的である。繁殖の成功は親が雛に餌を与える能力に直接左右されるからである。両親がいれば、2倍の子どもに餌を与えることができるので、鳥類にとっては両親が餌を運んでくれる方が有利である。哺乳類では、メスだけが子どもを育てるのが最も一般的である。これはおそらく、メスが体内で受精し、長期間にわたって子どもを体内に抱え込み、その間にオスが逃げ出す機会を与えるためである。メスは出産後に授乳によって子どもに餌を与えるので、オスは餌を与える必要がない。オスの親による世話は、マーモセットなど、子どもの餌やりや持ち運びに貢献する種でのみ観察される。[44]魚類では、硬骨魚類 の79%に親による世話がない。[45]親による世話がある魚類では、例えばベニザケ に見られるように、通常、巣の選択、準備、防衛に限られている。 [46]また、ハゼやアカウミギンポに見られるように、魚類の親による世話は、もしあるとしても主にオスが行う。[47] [42] シクリッド魚のV. mooriiは両親による育児を行う。[48]体内受精を行う種では、通常メスが子育てを行う。体外受精の場合はオスが主な世話役となる。
家族間の対立
家族間の対立は、生涯にわたる親の投資の関数としてのトレードオフの結果である。親の投資は、 1972 年にロバート トリヴァースによって「親が個々の子孫に投資することで、他の子孫に投資する能力を犠牲にして、子孫の生存の可能性を高める」と定義された。[要出典]親の投資には、警備や給餌などの行動が含まれる。各親は、生涯を通じて限られた量の親の投資を行う。子孫の質と量に関する投資のトレードオフ、および現在の子孫と将来の子孫の間のトレードオフは、親がどれだけの投資を行うか、誰に投資すべきかについての対立につながる。家族間の対立には、性的対立、親と子孫の対立、兄弟間の対立の 3 つの主要なタイプがある。[9]
性的葛藤
_(2).jpg/500px-Great_Tit_(Parus_major)_(2).jpg)
親の間では、誰が子育てをすべきか、またどの程度の子育てをすべきかについて対立がある。それぞれの親は、子孫の世話をするために留まるか、それとも子孫を見捨てるかを決めなければならない。この決定は、一方の親にとっての最善の戦略がもう一方の親が採用する戦略に依存するという進化的に安定した戦略(ESS)に対するゲーム理論的アプローチによって最もよくモデル化される。最近の研究では、子孫にどれだけの世話をするかを決定する親の反応マッチングが見つかっている。研究では、親のシジュウカラはパートナーの育児努力の増加に応じて、自身の給餌率も増加させることがわかった。[49] この指示された親の反応は、安定した補償につながる親間の行動交渉の一種である。性的対立は、他方の性別に子孫の世話をさせようとする両性間の敵対的共進化を引き起こす可能性がある。例えば、ワルチングバエProchyliza xanthostomaでは、射精による給餌がメスの生殖成功を最大化し、メスが複数回交尾する可能性を最小化する。[50]証拠によれば、ワルツを踏むハエの精子はオスの父性を保証するためにメスが交尾して増殖するのを防ぐように進化したと示唆されている。[50]
親子間の対立
ロバート・トリヴァースの血縁理論によると[要出典] 、各子孫は自分自身と 1 の血縁関係にあるが、親や兄弟とは 0.5 の血縁関係しかない。遺伝的に、子孫は自分の利益のために行動する傾向があるのに対し、親は現在の子孫と将来の子孫を含むすべての子孫に対して平等に行動する傾向がある。子孫は親の投資の公平な取り分以上を利己的に奪おうとするが、親は親の投資を現在の子供と将来の子供に平等に分配しようとする。自然界には親子間の対立の例が数多くある。その一例が鳥の非同期孵化である。行動生態学の仮説に、ラックの幼鳥減少仮説 (デイヴィッド・ラックにちなんで名付けられた) がある。[要出典]ラックの仮説は、鳥が非同期的に一連の卵を産み、その結果、さまざまな年齢と体重の雛が生まれる理由について、進化論的かつ生態学的な説明を仮定している。ラックによれば、この子育て行動は、凶作の年には大型の鳥が生き残り、食料が豊富な年にはすべての鳥が生き残れるようにする生態学的な保険だという。[51] [52]社会性膜翅目昆虫では、女王と働きバチの間で性比の対立も見られる。半二倍体のため、働きバチ（子孫）は雌と雄の性比が3:1であることを好むが、女王バチは1:1であることを好む。女王バチも働きバチも、性比を自分たちに有利に偏らせようとする。[53]種によっては、働きバチが性比を制御できるが、セイヨウオオバチのように女王バチがコロニーの性比をかなり制御できる種もある。[54]最後に、親子間の対立の結果であるゲノム刷り込みに関する最近の証拠がある。子孫の父方遺伝子は、同じ子孫の母方遺伝子よりも多くの母方資源を必要とし、その逆もまた同様である。これはインスリン様成長因子IIのような刷り込み遺伝子で示されている。[55]
親子間の対立の解決
親は、子から飢えや欲求のレベルを示す正直なシグナルを受け取る必要がある。そうすることで、親はそれに応じて資源を分配できる。子は公平な配分以上の資源を欲しがるため、シグナルを誇張して、親の投資をさらに引き出そうとする。しかし、この対立は、過度な物乞いのコストによって相殺される。過度な物乞いは捕食者を引き寄せるだけでなく、物乞いが報われなければ雛の成長を遅らせる。[56] このように、物乞いの増加によるコストは、子の正直さを強める。
親子間の葛藤に対するもう一つの解決策は、親の餌やりと子の需要が実際には共進化しており、明らかな根本的な葛藤はないというものである。シジュウカラ（Parus major ）の交配実験では、実の母親がより寛大な場合、子はより物乞いをすることが示された。[57]したがって、子への投資意欲は子の需要に共適応していると思われる。
兄弟間の対立
.jpg/500px-Gal%C3%A1pagos_fur_seals_(4229111296).jpg)
生涯にわたる親の投資とは、親の子供全員に与えられる親の資源の一定量であり、子供はそれをできるだけ多く欲しがる。兄弟は親の資源をめぐって競争することが多く、親が提供できるもののうち、公平な取り分以上のものを得ようとする。自然界には、兄弟間の競争が極端にエスカレートし、一方の兄弟が親の投資を最大化するために兄弟同士を殺そうとする例が数多くある（「兄弟殺し」を参照）。ガラパゴスオットセイでは、メスの2番目の子は通常、最初の子がまだ乳を飲んでいるときに生まれる。この母親の乳をめぐる競争は、エルニーニョのような食糧不足の時期に特に激しくなり、通常、年上の子が年下の子を直接攻撃して殺すことになる。[58]
鳥類の中には、卵の孵化が同期していないことで兄弟間の競争が助長される種もある。例えば、アオアシカツオドリでは、巣の中の最初の卵は2番目の卵より4日早く孵るため、年上のヒナは4日早く成長できる。年上のヒナが予想体重の閾値を20～25%下回ると、年下のヒナを攻撃して巣から追い出す。[59]
兄弟間の血縁関係も兄弟間の争いのレベルに影響する。スズメ目の鳥に関する研究では、ペア外父性が高い種のひなはより大きな声で物乞いをすることが判明した。[60]
托卵
一部の動物は、他の種を騙して親の世話をすべてさせる。これらの托卵鳥は、宿主の親と宿主の子孫を利己的に利用する。カッコウは托卵鳥のよく知られた例である。カッコウの雌は宿主の巣に卵を1個産み、カッコウの雛が孵ると、宿主の卵と幼鳥をすべて吐き出す。他の托卵鳥の例には、ミツオシエ、コウウチョウ、オオアゲハなどがある。[61] [62] [63] 托卵鳥の幼鳥は、宿主の親に親の世話をさせるために多くの戦略を持っている。研究によると、カッコウは、より多くの餌をねだるために、空腹の宿主の幼鳥が複数いるときの鳴き声を真似て鳴く。[64] 他のカッコウは、羽で視覚を欺いて物乞いのディスプレイを誇張する。托卵鳥の幼鳥が偽の口を開けると、宿主の親はより多くの餌を集める。[65]もう一つの寄生虫の例としては、Phengaris rebeliやPhengaris arionなどの Phengaris属蝶が挙げられます。これらの蝶はカッコウとは異なり、宿主であるアリの一種Myrmica schenckiの巣に直接産卵しません。[66] [67]むしろ、蝶の幼虫は化学物質を放出し、アリに自分たちがアリの幼虫だと信じ込ませ、アリが蝶の幼虫を自分の巣に持ち帰って餌として与えます。[66] [67]その他の寄生蜂の例としては、巣を作る能力を失ったアシナガバチのPolistes sulciferが挙げられ、そのため雌は宿主種であるPolistes dominulaの巣に卵を産み、幼虫の世話を宿主の働きバチに頼る。[68]また、マルハナバチのBombus bohemicusも挙げられ、これは様々な他のマルハナバチ種の宿主働きバチに頼っている。[69]同様に、Eulaema merianaでは、一部のLeucospidaeバチが幼虫の巣と巣を利用して隠れ場所やハチの餌を得る。[70] [71] Vespula austriacaも、雌が宿主の働きバチに餌を与え幼虫の世話を強制するハチである。[72]特に、北極に生息するミツバチの一種であるBombus hyperboreusは、その亜属Alpinobombus内の他の種を攻撃して奴隷化し、自らの個体群を増殖させるという点で、寄生蜂としても分類されている。[73]
交配システム
交配システムには、一夫一婦制、一夫多妻制、一妻多夫制、乱交制などさまざまなタイプがあります。それぞれは、どのオスがどのメスと交尾するかなど、配偶者間の性行動によって区別されます。スティーブン・エムレンとルイス・オーリング（1977年）[74]による影響力のある論文では、動物行動の2つの主な要因が交配システムの多様性に影響を与えると論じられています。それは、各性別が配偶者に相対的にアクセスしやすいことと、どちらかの性別が親を捨てることです。
雄親の世話のない交配システム
オスの親による世話がないシステムでは、資源の 分散、捕食、社会生活の影響が主にメスの分散に影響し、メスの分散がオスの分散に影響します。オスの主な関心事はメスの獲得であるため、オスはメスをめぐって間接的または直接的に競争します。直接競争では、オスはメスに直接焦点を合わせます。[75] ブルーヘッドラウスは、メスが資源（良い巣の場所など）を追い、オスがメスを追う行動を示します。 [75] [76]逆に、間接的な競争行動を示すオスがいる種では、オスがメスが望む資源を予測し、それらの資源を制御または獲得しようと努力する傾向があり、それがメスとの関係を成功させるのに役立ちます。[75]ハイイロハタネズミはメスをめぐって間接的なオスの競争を示します。オスは、メスがこれらの場所に定住することを予想して、最高の餌のある場所に向かうことが実験的に観察されました。[75] [77]非社会的なハチの一種であるEuglossa imperialisのオスも、香りの豊富な主要ななわばりを守るために、レックとも呼ばれるなわばりの集団を形成することで間接的な競争行動を示します。これらの集団形成の目的は主に条件的なものであり、香りの豊富な適した場所が多いほど、生息可能ななわばりが多くなり、この種のメスには交尾の対象となるオスの選択肢が広がるからです。[78] レックとコーラスは、メスをめぐるオスの競争現象のもう1つの行動とみなされてきました。レックを行うオスが守るなわばりは資源に乏しいことが多いため、間接的な競争者として分類することは困難です。たとえば、ゴーストモスのオスは、メスのメスを引き付けるためにレックを形成します。さらに、オスはメスが到着する前に縄張りを守るために多大な努力を払い、メスが到着すると、それぞれの場所にメスを引き寄せるために大規模な求愛行動をとることから、オスを直接の競争相手として分類することは困難である。これらの観察結果から、オスが密集した地域では資源とメスを守るのが明らかに困難であるにもかかわらず、メスと資源の分散のどちらが主にオスの集団形成に影響するかを判断することは困難である。[75]オスが集団形成の理由が不明であるため、5つの仮説が提唱されている。これらの仮説では、オスの集団形成の理由として、ホットスポット、捕食、またはオスの集団形成の理由として以下を提案している。減少、メスの魅力の増加、有能なオス、メスの選択の容易化。[75] [79]議論されたすべての交配行動において、種内および種間の違いに影響を与える主な要因は、生態、社会的対立、および生活史の違いです。[75]
他の例では、直接的競争も間接的競争も見られません。その代わりに、エディスのチェッカースポット蝶のような種では、オスの努力はメスの獲得に向けられ、オスは無差別な交尾相手探し行動を示します。つまり、ミスのコストが低いため、メスと正しく交尾し、他の対象と間違って交尾しようと盲目的に試みるのです。[80]
雄親による交配システム
一夫一婦制
一夫一婦制は鳥類の90%の配偶システムであるが、これはおそらくオスとメスが共同で子育てをすれば、それぞれの子孫の数が増えるためだろう。[81]絶対一夫一婦制では、オスは巣でメスに餌を与えたり、抱卵や雛の餌やりを共同で行ったりする。種によっては、オスとメスは生涯のつがい関係を形成する。一夫一婦制は、オス同士の配偶者獲得競争が激しいこと、メスがオスの助けを失って苦しんでいること、メス同士の攻撃性などにより、一夫多妻制の機会が限られていることから生じることもある。[82]
一夫多妻制
鳥類では、一夫多妻制は、オスが資源を支配して間接的にメスを独占するときに起こります。オスが通常子育てにあまり貢献しない種では、メスの苦しみは比較的少ないか、まったくありません。[83]しかし、他の種では、メスはオスの貢献の喪失と、巣の場所や食物などオスが支配する資源を共有しなければならないコストによって苦しみます。場合によっては、一夫多妻のオスが質の高い縄張りを支配している場合があり、メスにとっては一夫多妻制の利益がコストを上回る可能性があります。[84]
一夫多妻の閾値
また、一夫一婦制の交配システムを維持するよりも、メスを共有することに同意した方がオスにとって有利になる「一夫多妻制の閾値」もあるようだ。[85]オス同士の協力につながる可能性がある状況としては、食料が不足しているときや、縄張りやメスをめぐる激しい競争があるときなどがある。例えば、オスのライオンはメスの群れを支配するために連合を形成することがある。ガラパゴスノスリのいくつかの個体群では、オスのグループが1つの繁殖地を守るために協力する。オスはメスと交配し、子孫と父性を共有する。[86]
女性の脱走と性別役割の逆転
鳥類では、餌が豊富なときにパートナーの遺棄がよく起こり、残ったパートナーが助けを借りずに子供を育てることができる。また、親が次のパートナーを得る可能性が高い場合にも遺棄は起こるが、これは環境要因や個体群要因に依存する。[87]ファラロープなどの一部の鳥類では性別が逆転しており、メスの方が体が大きく体色が鮮やかで、卵を抱くオスをめぐって競争する。[88]レンカク科ではメスの方がオスより大きく、メスの縄張りは最大4匹のオスの複数の縄張りと重なることがある。[89]カエルの一種P. bibroniiでは、メスが複数の巣を受精させ、メスが移動する間オスは各巣の世話をする。
社会的行動
動物は互いに協力して自身の適応度を高めます。[90]これらの利他的で時には悪意のある行動は、ハミルトンの法則によって説明できます。ハミルトンの法則では、 rB-C > 0 （ r = 血縁関係、B = 利益、C = コスト）と定義されています。[91]
血縁選択
血縁選択とは、個体が親族の生殖の成功を優先するように行動する進化戦略のことであり、たとえその行動が生物自身の生存と生殖能力にいくらかの犠牲を強いることになったとしてもそうである。[90]ジョン・メイナード・スミスがこの用語を1964年に造語したが、[92]この概念はチャールズ・ダーウィンによって言及されており、ダーウィンは親族を助けることは集団選択によって優先されるだろうと述べている。血縁選択の数学的記述は、1930年にRAフィッシャーによって最初に提案され[93]、1932年にJBSハルデインによって提案された。 [94]そして1955年に。 [95]後にWDハミルトンがこの概念を普及させ、 1963年と1964年にはジョージ・プライスによる数学的処理も行われた。 [96] [97]
血縁選択は、個体が1人または複数の個体を優遇するために個人的なコストを負うことを予測する。これは、将来の世代への遺伝的貢献を最大化するためである。例えば、生物は、将来の世代が親と子の間で高度に共有されている遺伝子を伝播するのにより適している可能性があるため、子孫を育てるために親としての投資に多大な時間とエネルギーを費やす傾向があるかもしれない。 [90]最終的に、最初の行為者は、自身の生殖適応度を高めるために血縁者のために明らかに利他的な行動をとる。特に、生物は遺伝的関連性に応じて血縁者を優遇する行動をとると仮定されている。[96] [97] そのため、個体は兄弟、祖父母、いとこ、その他の親戚のために利他的に行動する傾向があるが、その程度は異なる。[90]
インクルーシブフィットネス
包括適応度は、対象個体とその近親者の両方における生殖成功の要素を表します。[90]重要なのは、この尺度が直接的および間接的な適応度の合計と、行為者の行動に基づく生殖成功の変化を体現していることです。[98]つまり、個体の行動が、子孫を繁殖するのに個人的により適していること、および子孫と非子孫の近親者の生殖努力を支援することに与える影響です。[90] 自然選択は、個体が包括適応度を最大化する方法で行動するように促すと予測されています。包括適応度の研究は、ハミルトンの法則からの予測を使用して行われることがよくあります。
親族の認識
遺伝的手がかり
血縁選択の1つの方法は、表現型で認識できる遺伝的手がかりに基づいています。[9]遺伝的認識は、通常は社会的な生物とは考えられていない種、アメーバで例証されています。社会性アメーバは、飢餓状態になると子実体を形成します。これらのアメーバは、クローン的に関連している自分の系統のメンバーと優先的にナメクジと子実体を形成します。[99]遺伝的手がかりは、細胞間のシグナル伝達と接着に関与する可変ラグ遺伝子から来ます。[100]
原始的に社会的なスズメバチであるLasioglossum zephyrusで研究されているように、血縁は遺伝的に決定された匂いとして認識されることもある。これらのハチは会ったこともない親戚さえも認識し、大まかな血縁関係を判断することができる。[101]ブラジルのハリナシバチであるSchwarziana quadripunctataは、血縁者を認識して位置を特定するために、独特な炭化水素の組合せを使用する。生物の上クチクラから発せられるそれぞれの化学匂いは独特で、年齢、性別、場所、階層的地位によって変化する。[102]同様に、ハリナシバチの一種Trigona fulviventrisの個体は、巣を作るのに使われる植物のワックスや花油に含まれる炭化水素や脂肪酸など、いくつかの化合物を認識することで、血縁者と非血縁者を区別することができる。[103]種Osmia rufaでは、血縁者選択は交配選択とも関連付けられている。特にメスは、遺伝的に近いオスを交尾相手として選択します。[104]
環境の手がかり
動物が親族を決定する際に従う 2 つの簡単なルールがあります。これらのルールは悪用される可能性もありますが、一般的に成功しているために存在します。
最初のルールは「家にいる人を親戚のように扱う」というものです。このルールは、自分の巣にいる雛にしか関心を持たないヨシキリによく見られます。自分の親戚が巣の外にいると、親鳥はその雛を無視します。このルールは、ヨシキリの巣に卵を産む寄生鳥がいる場合など、奇妙な結果につながることがあります。たとえば、カッコウの成鳥が巣に卵をこっそり入れることがあります。カッコウが孵化すると、ヨシキリの親鳥は侵入した鳥を自分の子供のように餌付けします。搾取されるリスクはありますが、このルールは一般的に成功しています。[9] [105]
2つ目のルールは、コンラート・ローレンツが「刷り込み」と名付けたもので、一緒に育った人は血縁関係にあるというものです。この行動を示す種はいくつかあり、ベルディングジリスに限りません。[9]これらのリスを使った実験では、遺伝的に本当に近い関係にあるかどうかに関わらず、一緒に育てられたリスはめったに喧嘩をしないことがわかりました。さらに研究を進めると、遺伝的認識も部分的に行われていることが示唆されており、別々に育てられた兄弟は、血縁関係のない兄弟に比べて、お互いに対して攻撃的ではありませんでした。[106]
動物が仲間を認識するもう一つの方法は、独特の信号の交換です。歌はオスとメスの間の性的特徴であると考えられていますが、オス同士の歌唱も起こります。例えば、オスの酢バエZaprionus tuberculatusは歌でお互いを認識できます。[107]
協力
協力とは、他の個体に利益をもたらす行動であり、その利益のために特別に進化したものと広く定義されています。他の個体に利益をもたらすために明示的に選択されていない行動は除外されます。なぜなら、ある個体の行動（その個体に利益をもたらすように進化し、他の個体には利益をもたらさない）が他の生物に利用される共生関係や寄生関係が多数あるためです。安定した協力行動には、行為者と受益者の両方に利益をもたらすことが求められますが、行為者への利益はさまざまな形をとることができます。[9]
種内
種内協力は、同じ種のメンバー間で発生します。種内協力の例には、協力的な繁殖（シラオマキザルなど）や協力的な採餌（オオカミなど）などがあります。また、ハリナシバチのTetragonula carbonariaが使用する「戦闘群れ」行動などの協力的な防御メカニズムの形態もあります。[108]この行動の多くは血縁選択によって発生します。血縁選択により、行為者が協力から直接利益を得ない協力行動が進化します。[9]
血縁選択のない協力は、行動の主体と受け手の両方に利益をもたらすように進化しなければならない。これには、協力行動の受け手が後で行動者に報いる相互性が含まれる。これは吸血コウモリでは起こるかもしれないが、人間以外の動物ではまれである。[109] 協力は、両者が直接利益を得る場合にも、個体間で自発的に起こることがある。1つの個体が別の個体の子孫を世話する協力繁殖は、オマキザルを含むいくつかの種で起こる。[110]
協力行動が強制されることもあり、協力しない場合は否定的な結果を招く。その最たる例の一つは、社会性昆虫のコロニーで起こる労働者の監視である。 [111]
協力的引っ張りパラダイムは、動物が協力するかどうか、またどのような条件下で協力するかを評価するためによく使われる実験デザインです。これは、2匹以上の動物が単独ではうまく操作できない装置を介して報酬を自分たちのほうに引っ張るというものです。[112]
種間
協力は、異なる種の間でも起こり得る。種間の協力が進化的に安定であるためには、両方の種の個体に利益をもたらす必要がある。例としては、テッポウエビとハゼ、窒素固定微生物とマメ科植物、[113]アリとアブラムシが挙げられる。[114] アリとアブラムシでは、アブラムシは甘露と呼ばれる糖液を分泌し、アリはそれを食べる。アリはアブラムシを捕食者から守り、場合によってはアリのコロニー内でアブラムシの卵と幼虫を育てる。この行動は、人間の家畜化に類似している。[114]ハゼ属のElacatinusも、クライアントの外部寄生虫を取り除いて食べることで協力を示している。 [115] スズメバチのPolybiajectaとアリのAzteca chartifexは、互いの巣を捕食者から守る協力行動を示す。
市場経済は協力の詳細を規定することが多い。例えば、個々の動物間で交換される量は需要と供給のルールに従う。[116]
悪意
ハミルトンの法則は、非親族間の悪意ある行動も予測できる。[9]悪意ある行動とは、行為者と受け手の両方に害を及ぼす行動である。行為者が受け手と平均的な集団の構成員よりも血縁関係が薄く、r が負で、rB-C が依然としてゼロより大きい場合、悪意ある行動は好まれる。悪意は利他主義の一種と考えることもできる。なぜなら、例えば非親族の資源を奪うなどして害を及ぼすことは、親族にそれらの資源へのアクセスを許可することで利益をもたらすこともできるからである。さらに、ある種の悪意ある行動は、行為者に短期的には有害な結果をもたらす可能性があるが、長期的には生殖上の利益ももたらす可能性がある。[117]一般的に悪意ある行動と考えられている多くの行動は、実際には利己的、つまり行為者に利益をもたらし受け手に害を及ぼす行動として説明した方が適切であり、真の悪意ある行動は動物界ではまれである。
悪意の一例として、多胚性寄生蜂の不妊兵隊が挙げられます。雌の蜂は幼虫に雄と雌の卵を産みます。卵は無性分裂し、遺伝的に同一の雄と雌の幼虫が多数生まれます。不妊兵隊蜂は比較的無関係な兄弟の幼虫も成長させて攻撃し、遺伝的に同一の姉妹がより多くの餌にアクセスできるようにします。[9]
もう一つの例は、バクテリオシンを放出する細菌です。[9]バクテリオシンを放出する細菌は、そうするために死ぬ必要があるかもしれませんが、ほとんどの害はバクテリオシンによって殺される無関係の個人に及びます。これは、バクテリオシンを生成して放出する能力が、バクテリオシンに対する免疫に関係しているためです。したがって、放出細胞に近い血縁者は、血縁者でない人よりも死亡する可能性が低くなります。
社会性昆虫における利他主義と葛藤
膜翅目昆虫種（ハチ、アリ、スズメバチ）の多くは真社会性である。社会性昆虫の巣や蜂の巣の中では、個体はコロニーの生存を確保するために専門化した仕事に従事する。これらの専門化の顕著な例としては、体形態の変化や、ミツバチの一種であるメキシコアリ の膨満した体や、ミツバチとスズメバチの一種であるVespula vulgarisの尻振りダンスなどの独特な行動が挙げられる。
多くの社会性昆虫では、繁殖はコロニーの女王によって独占されているが、すべてに当てはまるわけではない。未受精卵が雄のドローンになり、受精卵が働き蜂の雌になるという半二倍体の交配システムの影響により、姉妹の働き蜂間の平均的な血縁値は、人間や他の真獣類哺乳類に見られるものよりも高くなる可能性がある。このことから、血縁選択が真社会性の進化の原動力である可能性が示唆されている。なぜなら、個体は協力的なケアを提供して、好ましい費用便益比（rB-c > 0）を確立できるからである。[118] しかし、すべての社会性昆虫がこの規則に従うわけではない。社会性スズメバチであるPolistes dominulaでは、巣の仲間の35％が血縁関係のない個体である。[32] [59]他の多くの種では、血縁関係のない個体は、他に選択肢がない場合にのみ女王を助ける。この場合、他の選択肢が存在する場合でも、従属者は血縁関係のない女王のために働く。他の社会性昆虫で、このように血縁関係のない女王に従う者はいない。この一見好ましくない行動は、いくつかの脊椎動物のシステムと類似している。この無関係な援助は、 P. dominulaにおける利他主義の証拠であると考えられている。[32]
社会性生物の協力には、この形態の組織に関連する利益とコストを決定する多くの生態学的要因がある。提案されている利益の 1 つは、子供の世話に参加する個体に対する一種の「生命保険」である。この場合、個体は、単独で繁殖するよりも、グループで手助けをするときに、次の世代に遺伝子を伝える可能性が高くなる可能性がある。提案されているもう 1 つの利益は、「要塞防衛」の可能性であり、兵士階級が侵入者を脅かしたり攻撃したりすることで、領域内の関連する個体を保護する。このような行動は、テリトリー内の関連する個体を保護する、カミツキエビSynalpheus regalisや虫こぶを形成するアブラムシPemphigus spyrothecaeに見られる。[119] [120] 真社会性を促進すると想定されている 3 番目の生態学的要因は、資源の分配である。食物がまばらで、パッチ状に集中している場合、真社会性が有利になる。この3番目の要因を裏付ける証拠は、生殖可能な個体が1組だけ含まれる集団を形成するハダカデバネズミとダマラランドデバネズミの研究から得られています。 [121]
社会性昆虫における衝突
真社会性はコロニーに多くの利益をもたらすことが示されているが、対立の可能性もある。例としては、Dolichovespula media、Dolichovespula sylvestris、Dolichovespula norwegica [122]、Vespula vulgarisなどの社会性膜翅目の特定の種に見られる性比対立と働きバチの監視が挙げられる。[123] [124]女王バチと働きバチは、産卵中の働きバチの子孫を無視することで間接的に殺すか、共食いや腐食によって直接的に子孫を非難する。[125]
性比の対立は、膜翅目の半二倍体の性質によって引き起こされる血縁関係の非対称性から生じる。例えば、働き蜂は女王蜂の遺伝子の半分を共有し、父親の遺伝子をすべて受け継ぐため、互いに最も血縁関係にある。働き蜂同士の血縁関係の合計は 0.5+ (0.5 x 0.5) = 0.75 となる。したがって、姉妹は互いに 4 分の 3 の血縁関係にある。一方、雄蜂は未受精の幼虫から発生するため、女王蜂の遺伝子の半分しか受け継がず、父親からは受け継がない。その結果、雌は兄弟と 0.25 の血縁関係にある。父親から受け継いだ雌の遺伝子の 50% は兄弟と共有される可能性がないからである。したがって、雌と兄弟の血縁関係は 0.5 x 0.5=0.25 となる。[9] : 382
トリヴァースとヘアの集団レベルの性投資比率理論によれば、性間の血縁関係の比率が性投資比率を決定する。[126]その結果、女王蜂と働き蜂の間で綱引きが起きることが観察されている。女王蜂は息子と娘と血縁関係が等しい（いずれの場合もr=0.5）ため、雌雄比が1:1であることを好む。一方、働き蜂は互いに0.75の血縁関係があり、兄弟とは0.25の血縁関係しかないため、雌雄比が3:1であることを好む。[9] : 382 コロニーのアロザイムデータは、この争いの勝者を示す可能性がある。 [127]
社会性昆虫のコロニーでは、働きアリ同士の争いも起こる。種によっては、働きアリのメスが交尾して卵を産む能力を保持している。コロニーの女王アリは、息子アリと遺伝子の半分が関連し、働きアリの娘アリの息子アリと遺伝子の 4 分の 1 が関連している。一方、働きアリは、息子アリと遺伝子の半分が関連し、兄弟アリと遺伝子の 4 分の 1 が関連している。したがって、女王アリと働きアリの娘アリは、自身の生殖適応度を最大化するために、繁殖を競うことになる。働きアリの繁殖は、姉妹アリよりも女王アリと関連している他の働きアリによって制限されるが、これは多くの一夫多妻性の膜翅目アリ種で見られる状況である。働きアリは、卵食いや攻撃的な行為をすることで、産卵中のメスを監視している。[128] [129]
一夫一婦制仮説
一夫一婦制仮説は、昆虫において一夫一婦制が存在することは真社会性の発生に不可欠であるとしている。これは、ハミルトンの法則がrB-C>0と述べていることから正しいと考えられている。一夫一婦制の交配システムを持つことで、すべての子孫は互いに高い血縁関係を持つ。これは、兄弟を助けることは子孫を助けることと同様に有益であることを意味する。父親が多ければ、コロニーの血縁関係は低下するだろう。[9] : 371–375
この一夫一婦制の交配システムは、シロアリ、アリ、ハチ、スズメバチなどの昆虫で観察されている。[9] : 371–375 シロアリでは、女王は巣を作る際に一匹の雄と交配する。アリ、ハチ、スズメバチでは、女王は機能的に生涯一夫一婦制に相当する。雄はコロニーを作る前に死ぬことさえある。女王は一匹の雄の精子を生涯にわたって貯蔵し、使うことができ、時には最長30年も使うことがある。[9] : 371–375
267種の膜翅目昆虫の交配を調べた実験では、その結果が系統樹上にマッピングされた。真社会性へのすべての独立した移行において、一夫一婦制が祖先の状態であることが判明した。これは、一夫一婦制が祖先であり、真社会性の発達にとっておそらく重要な状態であることを示す。女王蜂が複数の配偶者と交配した種では、不妊階級がすでに進化した系統から発達したため、複数交配は二次的なものであったことが判明した。[130] これらの場合、複数交配は真社会性の起源において重要な理由とは別の理由で有利である可能性が高い。最も可能性の高い理由は、女王蜂が複数交配することで多様な働き蜂プールが得られ、病気への耐性が高まり、働き蜂間の分業が促進される可能性があることである[9] : 371–375
コミュニケーションとシグナリング
コミュニケーションは、微生物間のやりとりから大勢の人間のやりとりまで、あらゆる規模の生命において多様です。しかし、コミュニケーションで使用される信号は、基本的な特性に従います。つまり、信号を解釈し、それに応じて行動を変更できる受信者に情報を伝達できる受信者の特性でなければなりません。信号は、進化によって両者間のシグナリングが選択されてきたという点で手がかりとは異なります。一方、手がかりは単に観察者に情報を提供するものであり、本来の目的には使用されていない可能性があります。自然界にはシグナルの例があふれている。ホタルの発光する閃光から、アカハナアリの化学シグナル、レックに集まるギアナイワドリなどの鳥の目立つ求愛ディスプレイ、トウモロコシの穂軸虫が放出するフェロモン[131]、アオアシカツオドリのダンスパターン、あるいは巣に大顎をこすりつけて出す警戒音[132]などである。さらに他の例としては、ハイイログマやスポドプテラ・リトラリスの場合があり、フェロモンは進化を促す性的認識メカニズムとして放出されている。[133] [134]ある種の求愛シグナルとして、オスのクモの一種Zygiella x-notataがメスの巣のシグナル糸を前足でむしり取る。このパフォーマンスは、メスのクモにオスの存在を知らせる振動信号を伝えます。[135]
コミュニケーションの性質は、送信者側による欺瞞や操作の可能性など、進化上の懸念を引き起こします。このような状況では、受信者は送信者の利益を予測し、与えられた信号に対して適切に行動できなければなりません。どちらかの側が短期的に有利になった場合、進化は信号または応答に反対する選択をします。送信者と受信者の利益相反は、双方が全体的な利益を得ることができる場合にのみ、進化的に安定した状態になります。
欺瞞の潜在的な利点は交尾の成功という点では大きいかもしれませんが、不正を制御する方法には指標、ハンディキャップ、共通の利益など、いくつかの可能性があります。指標は、生物の全体的な健康、繁殖力、戦闘能力など、望ましい品質の信頼できる指標です。ハンディキャップは、その言葉が示すように、それを所有する生物に制限的なコストを課すため、品質の低い競争者は高品質の競争者に比べて相対的に大きなコストを経験することになります。共通の利益の状況では、やり取りの利益が最大化されるように正直にコミュニケーションをとることが、送信者と受信者の両方にとって有益です。
シグナルは正直なことが多いが、例外もある。不正直なシグナルの代表的な例としては、獲物を引き付けるために使われるアンコウの発光するルアーや、毒性のあるモデルであるバトゥス・フィレノールのベイツ型擬態蝶パピリオ・ポリクセネスのような無毒の蝶の擬態などがある。[136]進化は通常、不正直なシグナルに対する選択を好むはずだが、これらのケースでは、シグナルを受け入れることで受信者が平均的により多くの利益を得るように見える。
参照
参考文献
- ^ メイナード・スミス、J. 1982.進化とゲーム理論。
- ^ ブラウン、ジェラム（1964年6月）。「鳥類の縄張りシステムにおける多様性の進化」ウィルソン紀要。76 （2）：160-169。JSTOR 4159278。
- ^フランク・ギル、ラリー・ウルフ (1975) 。「ゴールデンウィングドタイヨウチョウにおける摂食領土の経済学」。エコロジー。56 ( 2): 333–345。doi :10.2307 / 1934964。JSTOR 1934964。
- ^ Davies, NB ; AI Houston (1981年2月)。「所有者と衛星: シロエリセキレイ ( Motacilla alba)の領土防衛の経済学」。動物生態学ジャーナル。50 (1): 157–180。doi :10.2307/4038。JSTOR 4038。
- ^ Fretwell, Stephen D. (1972).季節的環境における人口. プリンストン、ニュージャージー州: プリンストン大学出版局.
- ^ ミリンスキー、マンフレッド (1979)。 「イトヨにおける進化的に安定した摂食戦略」。階層心理学の時代。51 (1): 36-40。土井：10.1111/j.1439-0310.1979.tb00669.x。
- ^ ドミニー、ウォレス（1984）。「交配の代替戦術と進化的に安定した戦略」アメリカ動物学。24 （2）：385–396。doi ： 10.1093 / icb / 24.2.385。
- ^アラク、 アンソニー(1983)。「ナッタージャックヒキガエルの合唱における雄同士の競争による性的選択」。ネイチャー。306 ( 5940): 261–262。Bibcode :1983Natur.306..261A。doi : 10.1038/306261a0。S2CID 4363873 。
- ^ abcdefghijklmnopqrstu Nicholas B. Davies、John R. Krebs、Stuart A. West (2012)。行動生態学入門。ウェストサセックス、イギリス：Wiley-Blackwell。pp. 193–202。ISBN 978-1-4051-1416-5。
- ^ Buchanan, KL; Catchpole, CK (2000). 「ヨシキリにおける雄の親の努力の指標としての歌」Proceedings of the Royal Society . 267 (1441): 321–326. doi :10.1098/rspb.2000.1003. PMC 1690544 . PMID 10722211.
- ^ ヴァン・スウェイ、C.;ウィンホフ、I。ヴェロヴニク、R.ウィマーズ、M.ロペス・ムンギラ、M.マエス、D.サシック、M.ヴァーストラエル、T.ウォーレン、M. Settele、J. (2010)。 「ヒッパルキア・セメレ」。IUCN の絶滅危惧種のレッドリスト。2010 : e.T173254A6980554。土井: 10.2305/IUCN.UK.2010-1.RLTS.T173254A6980554.en 。2021 年11 月 13 日に取得。
- ^ Dussourd, DE; Harvis, CA; Meinwald , J.; Eisner, T. (1991). 「雄蛾による婚姻の贈り物のフェロモン広告」。米国 科学アカデミー紀要。88 (20): 9224–9227。Bibcode :1991PNAS... 88.9224D。doi : 10.1073 / pnas.88.20.9224。PMC 52686。PMID 1924385。
- ^ Steele, RH (1986). 「 Drosophila subobscuraの求愛摂食. 2. オスによる求愛摂食はメスの配偶者選択に影響を与える」.動物行動. 34 : 1099–1108. doi :10.1016/s0003-3472(86)80169-5. S2CID 53156432.
- ^ ab Ryan, Michael J.; Anne Keddy-Hector (1992 年 3 月). 「雌の配偶者選択の方向性パターンと感覚バイアスの役割」. The American Naturalist . 139 : S4–S35. doi :10.1086/285303. JSTOR 2462426. S2CID 86383459.
- ^ ザイダーウェイク、アニー;スパーレブーム、マックス（1986-01-01）。 「カンムリイモリ Triturus Cristatus およびマーブルイモリ T. Marmoratus (両生類、ウロデラ) の縄張り行動」。Bijdragen tot de Dierkunde。56 (2): 205–213。土井：10.1163/26660644-05602002。ISSN 0067-8546。
- ^ ザルツブルガー、ヴァルター;ニーダーシュテッター、ハラルド。ブランドシュテッター、アニタ;ベルガー、ブルクハルト。パーソン、ワルサー。ジョス、スヌークス。シュトゥルムバウアー、クリスチャン (2006)。 「東アフリカ、タンガニーカ湖のシクリッド魚、トロフェウス・モーリーの個体群間での色の同類交配」。王立協会議事録 B: 生物科学。273 (1584): 257–66。土井：10.1098/rspb.2005.3321。PMC 1560039。PMID 16543167。
- ^ Steinwender, Bernd; Koblmüller, Stephan; Sefc, Kristina M. (2011). 「シクリッド魚 Tropheus moorii における一致する雌の配偶者選好」Hydrobiologia . 682 (1): 121–130. doi :10.1007/s10750-011-0766-5. PMC 3841713 . PMID 24293682.
- ^ Boughman, JW (2002). 「感覚駆動力はいかにして種分化を促進するか」.生態学と進化の動向. 17 (12): 571–577. doi :10.1016/S0169-5347(02)02595-8.
- ^ Rodd, FH; Hughes, KA; Grether, GF; Baril, CT (2002). 「配偶者選択の非性的起源の可能性：オスのグッピーは果物を模倣しているのか？」Proceedings of the Royal Society B . 269 (1490): 475–481. doi :10.1098/rspb.2001.1891. PMC 1690917 . PMID 11886639.
- ^ abcdefg Proctor, Heather C. (1991-10-01). 「ミズダニNeumania papillatorの求愛行動：オスはメスの捕食適応を利用する」.動物行動. 42 (4): 589–598. doi :10.1016/S0003-3472(05)80242-8. S2CID 53166756.
- ^ ab Proctor, Heather C. (1992-10-01). 「感覚利用と雄の交尾行動の進化：水ダニ（ダニ目：Parasitengona）を用いた系統分類学的テスト」.動物行動. 44 (4): 745–752. doi :10.1016/S0003-3472(05)80300-8. S2CID 54426553.
- ^ Proctor, HC (1992-01-01). 「雄の水生ダニ（ダニ目：Unionicolidae）における餌不足が配偶者探しと精包生産に与える影響」。機能生態学。6 （6）：661–665。doi ：10.2307/2389961。JSTOR 2389961。
- ^ アルコック、ジョン(2013-07-01)。動物行動：進化論的アプローチ（第10版）。シナウアー。pp. 70–72。ISBN 978-0-87893-966-4。
- ^ Jones, IL; Hunter, FM (1998). 「ミヤマウミスズメの羽飾りに対する異種交配嗜好」.行動生態学. 9 (2): 187–192. doi :10.1093/beheco/9.2.187.
- ^ McClinktock, WJ; Uetz, GW (1996). 「メスの選択と既存のバイアス: 2 匹のシゾコサウルフクモの求愛中の視覚的手がかり」.動物行動. 52 : 167–181. doi :10.1006/anbe.1996.0162. S2CID 24629559.
- ^ Prum, RO (1996). 「代替的な性差選択メカニズムの系統学的テスト: 一夫多妻性系統における形質の大進化」. The American Naturalist . 149 (4): 688–692. doi :10.1086/286014. JSTOR 2463543. S2CID 85039370.
- ^ Fuller, RC; Houle, D.; Travis, J. (2005). 「配偶者選択の進化を説明する感覚バイアス」American Naturalist . 166 (4): 437–446. doi :10.1086/444443. PMID 16224700. S2CID 4849390.
- ^ Parker, GA (2006). 「交尾と受精をめぐる性的葛藤：概要」. Philosophical Transactions of the Royal Society B . 361 (1466): 235–259. doi :10.1098/rstb.2005.1785. PMC 1569603 . PMID 16612884.
- ^ abcde Davies N, Krebs J, West S. (2012). 行動生態学入門、第4版。Wiley-Blackwell; Oxford: pp. 209–220. [ ISBN 不明]
- ^ Parker, G. (1979). 「性的選択と性的葛藤」。昆虫における性的選択と生殖競争（MS Blum および NA Blum 編）Academic Press、ニューヨーク：pp. 123–166。[ ISBN 不明]
- ^ Chapman, T.; et al. (2003). 「性的選択」.生態学と進化の動向. 18 : 41–47. doi :10.1016/s0169-5347(02)00004-6.
- ^ abc ベイカー、RR (1972)。 「タテハチョウ科の蝶、Aglais urticae (L.) とInachis io (L.) の縄張り行動」。動物生態学ジャーナル。41 (2): 453–469。土井：10.2307/3480。JSTOR3480 。
- ^ Skandalis, Dimitri A.; Tattersall, Glenn J.; Prager, Sean; Richards, Miriam H. (2009). 「 大型クマバチ、Xylocopa virginica (L.) (膜翅目:ミツバチ科) の体の大きさと形状」。Journal of the Kansas Entomological Society。82 (1): 30–42。doi :10.2317/JKES711.05.1。S2CID 73520512 。
- ^ Blanckenhorn, WU; Mühlhäuser, C.; Morf, C.; Reusch , T.; Reuter, M. (2000). 「フンバエSepsis cynipseaにおける雌の選択、雌の交尾拒否、および体の大きさに対する性選択」。動物行動学。106 (7): 577–593。doi :10.1046/j.1439-0310.2000.00573.x 。
- ^ Bonduriansky, Russell (2006). 「双翅目昆虫における性的形態二形の収束的進化」Journal of Morphology . 267 (5): 602–611. doi :10.1002/jmor.10426. ISSN 1097-4687. PMID 16477603. S2CID 15548020.
- ^ Thornhill, R. (1980). 「Panorpa scorpionflies のレイプと一般的なレイプ仮説」.動物行動. 28 : 52–59. doi :10.1016/s0003-3472(80)80007-8. S2CID 53167007.
- ^ Birkhead, T. および Moller, A. (1992).鳥類における精子競争: 進化上の原因と結果. Academic Press, ロンドン. [ ISBN 欠落] [ページが必要]
- ^ Carroll, Allan L. (1994). 「体の大きさと交配歴の相互作用が、ハマキガ科の雄 Zeiraphera canadensis の生殖成功に影響を与える」. Canadian Journal of Zoology . 72 (12): 2124–2132. doi :10.1139/z94-284.
- ^ シェパード、ジョン、ガッピー、クリスピン (2011)。ブリティッシュコロンビアの蝶：アルバータ州西部、ユーコン準州南部、アラスカ州北部、ワシントン州、オレゴン州北部、アイダホ州北部、モンタナ州北西部を含む。UBC プレス。ISBN 978-0-7748-4437-6. 2017年11月13日閲覧。
- ^ Schulz, Stefan; Estrada, Catalina; Yildizhan, Selma; Boppré, Michael; Gilbert, Lawrence E. (2008-01-01). 「Heliconius melpomene蝶の抗媚薬」. Journal of Chemical Ecology . 34 (1): 82–93. doi :10.1007/s10886-007-9393-z. ISSN 0098-0331. PMID 18080165. S2CID 22090974.
- ^ Pizzari, T.; Birkhead, T. (2000). 「雌の野生鳥は劣勢の雄の精子を排出する」. Nature . 405 (6788): 787–789. Bibcode :2000Natur.405..787P. doi :10.1038/35015558. PMID 10866198. S2CID 4406792.
- ^ ab Clutton-Brock, TH (1991).親の養育の進化. プリンストン、ニュージャージー州: プリンストン大学出版局.
- ^ ウィスコンシン州ウィスロ;ヴィレ、A.オロスコ、E. (1993)。 「熱帯の孤独な社会性汗蜂、Lasioglossum (Dialictus) figueresi Wcislo およびL. (D.) aeneiventre (Friese) (膜翅目: Halictidae) の営巣生物学」。昆虫のソシオ。40：21～40。土井：10.1007/BF01338830。S2CID 6867760。
- ^ Daly, M. (1979). 「なぜ哺乳類のオスは乳汁を分泌しないのか?」Journal of Theoretical Biology . 78 (3): 325–345. Bibcode :1979JThBi..78..325D. doi :10.1016/0022-5193(79)90334-5. PMID 513786.
- ^ Gross, MR; RC Sargent (1985). 「魚類における雄と雌の親の世話の進化」American Zoologist . 25 (3): 807–822. doi : 10.1093/icb/25.3.807 .
- ^ Foote, Chris J; Brown, Gayle S; Hawryshyn, Craig W (2004 年 1 月 1 日)。「紅鮭のメスの色とオスの選択: 遡上性および非遡上性形態の表現型の収束への影響」。動物行動。67 (1): 69–83。doi :10.1016/ j.anbehav.2003.02.004。S2CID 53169458 。
- ^ Svensson; Magnhagen, C. (1998年7月). 「ハゼの侵入発生に関する親の行動」.動物行動. 56 (1): 175–179. doi :10.1006/anbe.1998.0769. PMID 9710475. S2CID 24806138.
- ^ Sturmbauer, Christian; Corinna Fuchs; Georg Harb; Elisabeth Damm; Nina Duftner; Michaela Maderbacher; Martin Koch; Stephan Koblmüller (2008). 「岩に生息するタンガニーカ湖のシクリッド魚種の生息数、分布、縄張り」Hydrobiologia . 615 (1): 57–68. doi :10.1007/s10750-008-9557-z. S2CID 23056207 . 2013年9月30日閲覧。
- ^ Johnstone, RA; Hinde, CA (2006). 「子孫の世話をめぐる交渉 - 親は互いの努力にどのように対応すべきか?」.行動生態学. 17 (5): 818–827. doi : 10.1093/beheco/arl009 .
- ^ ab Bonduriansky, Russell; Wheeler, Jill; Rowe, Locke (2005-02-01). 「性的二形性を持つハエ Prochyliza xanthostoma (Diptera: Piophilidae) における射精餌と雌の適応度」.動物行動. 69 (2): 489–497. doi :10.1016/j.anbehav.2004.03.018. ISSN 0003-3472. S2CID 16357692.
- ^ Amundsen, T.; Slagsvold, T. (1996). 「Lackの幼鳥減少仮説と鳥類の孵化の非同期性：次に何が起こるのか？」Oikos . 76 (3): 613–620. doi :10.2307/3546359. JSTOR 3546359.
- ^ Pijanowski, BC (1992). 「Lackの子孫減少仮説の改訂」. The American Naturalist . 139 (6): 1270–1292. doi :10.1086/285386. S2CID 84884060.
- ^ Trivers, Robert L.; Willard, Dan E. (1976). 「子孫の性比を変化させる親の能力の自然選択」. Science . 179 (191): 90–92. Bibcode :1973Sci...179...90T. doi :10.1126/science.179.4068.90. PMID 4682135. S2CID 29326420.
- ^ Bourke, AFG & FLW Ratnieks (2001). 「マルハナバチ Bombus terrestris (膜翅目: ミツバチ科) における血縁選択的対立」Proceedings of the Royal Society of London B . 268 (1465): 347–355. doi :10.1098/rspb.2000.1381. PMC 1088613 . PMID 11270430.
- ^ Haig, D.; Graham, C. (1991). 「ゲノムインプリンティングとインスリン様成長因子II受容体の奇妙なケース」. Cell . 64 (6): 1045–1046. doi :10.1016/0092-8674(91)90256-x. PMID 1848481. S2CID 33682126.
- ^ Kilner, RM (2001). 「 飼育下のカナリアのひなの物乞いの成長コスト」。米国科学アカデミー紀要。98 (20): 11394–11398。Bibcode : 2001PNAS ... 9811394K。doi : 10.1073/ pnas.191221798。PMC 58740。PMID 11572988。
- ^ Kolliker, M.; Brinkhof, M.; Heeb, P.; Fitze, P.; Richner, H. (2000). 「親の世話を受けているスズメ目の鳥における子孫の誘引と親の反応の定量的遺伝学的根拠」Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 267 (1457): 2127–2132. doi :10.1098/rspb.2000.1259. PMC 1690782 . PMID 11416919.
- ^ Trillmitch, F.; Wolf, JBW (2008). 「ガラパゴスオットセイとアシカの親子関係と兄弟間の対立」.行動生態学と社会生物学. 62 (3): 363–375. doi :10.1007/s00265-007-0423-1. S2CID 41834534.
- ^ ab Drummond, H.; Chavelas, CG (1989). 「食料不足はアオアシカツオドリの兄弟間の攻撃性に影響を与える」.動物行動. 37 : 806–819. doi :10.1016/0003-3472(89)90065-1. S2CID 53165189.
- ^ Briskie, James V.; Naugler, Christopher T.; Leech, Susan M. (1994). 「巣立ち鳥の物乞いの強さは兄弟関係によって変化する」Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 258 (1351): 73–78. Bibcode :1994RSPSB.258...73B. doi :10.1098/rspb.1994.0144. S2CID 85105883.
- ^ Spottiswoode, CN; Stevens, M. (2010). 「視覚モデリングにより、鳥類の宿主親は寄生虫の卵を拒絶する際に複数の視覚的手がかりを使用していることが示される」。Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 107 (19): 8672–8676. Bibcode :2010PNAS..107.8672S. doi : 10.1073/pnas.0910486107 . PMC 2889299 . PMID 20421497.
- ^ Kliner, RM; Madden, Joah R.; Hauber, Mark E. (2004). 「寄生性のコウウチョウの雛は宿主の幼鳥を利用して資源を調達する」. Science . 305 (5685): 877–879. Bibcode :2004Sci...305..877K. doi :10.1126/science.1098487. PMID 15297677. S2CID 30084518.
- ^ Thomas, JA; Settele, Josef (2004). 「アリの模倣をする蝶」. Nature . 432 (7015): 283–284. Bibcode :2004Natur.432..283T. doi : 10.1038/432283a . PMID 15549080. S2CID 4379000.
- ^ Davies, NB (2011). 「カッコウの適応：トリックとチューニング」Journal of Zoology . 281 : 1–14. doi : 10.1111/j.1469-7998.2011.00810.x .
- ^ Tanaka, KD; Ueda, K. (2005). 「Horsfield's hawk-cuckoo の雛は物乞いのために複数の口を開ける動作を模倣する」. Science . 308 (5722): 653. doi :10.1126/science.1109957. PMID 15860618. S2CID 42439025.
- ^ ab Akino, T; JJ Knapp; JA Thomas; GW Elmes (1999). 「Myrmica ant colonies の社会寄生虫である蝶 Maculinea rebeli の化学的擬態と宿主特異性」Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 266 (1427): 1419–1426. doi :10.1098/rspb.1999.0796. PMC 1690087 .
- ^ ab Thomas, Jeremy; Karsten Schönrogge; Simona Bonelli; Francesca Barbero; Emilio Balletto (2010). 「模倣社会寄生虫によるアリの音響信号の破壊」. Communicative and Integrative Biology . 3 (2): 169–171. doi :10.4161/cib.3.2.10603. PMC 2889977. PMID 20585513 .
- ^ Dapporto, L.; Cervo, R.; Sledge, MF; Turillazzi, S. (2004). 「アシナガバチの社会寄生虫Polistes sulcifer (膜翅目、スズメバチ科) による宿主コロニーの優位性階層における順位統合」. Journal of Insect Physiology . 50 (2–3): 217–223. doi :10.1016/j.jinsphys.2003.11.012. PMID 15019524.
- ^ Kreuter, Kirsten; Bunk, Elfi (2011). 「社会寄生性のマルハナバチBombus bohemicus が生殖の力に忍び込む仕組み」.行動生態学と社会生物学. 66 (3): 475–486. doi :10.1007/s00265-011-1294-z. S2CID 7124725.
- ^ Cameron, Sydney A.; Ramírez, Santiago (2001-07-01). 「ランハチEulaema meriana (膜翅目: ミツバチ亜科: Euglossini) の巣の構造と営巣生態」.カンザス昆虫学会誌. 74 (3): 142–165. JSTOR 25086012.
- ^エヴァンス、 ハワードE. (1973)。「ディガーバチPhilanthus gibbosus (Fabricius)の巣穴共有と巣の移動」 。動物行動。21 (2): 302–308。doi :10.1016/s0003-3472(73)80071-5。
- ^ Reed, HC; Akre, RD; Garnett, WB (1979). 「北米におけるスズメバチ社会寄生虫 Vespula austriaca (Panzer) (膜翅目: スズメバチ科) の宿主」.昆虫学ニュース. 90 (2): 110–113.
- ^ Gjershaug, Jan Ove (2009). 「ノルウェーで社会寄生性のマルハナバチBombus hyperboreus Schönherr, 1809 がBombus balteatus Dahlbom, 1832 (膜翅目、ミツバチ科) の巣を乗っ取る」ノルウェー昆虫学ジャーナル56 (1): 28–31.
- ^ Emlen, ST; Oring, LW (1977). 「生態学、性選択、交配システムの進化」. Science . 197 (4300): 214–223. Bibcode :1977Sci...197..215E. doi :10.1126/science.327542. PMID 327542. S2CID 16786432.
- ^ abcdefg Davies, NB, Krebs, JR and West., SA, (2012).行動生態学入門.第4版. John Wiley & Sons, pp. 254–263 [ ISBN 不明]
- ^ Warner, RR (1987). 「サンゴ礁の魚Thalassoma bifasciatumにおける雌の繁殖地と交尾相手の選択」.動物行動. 35 (5): 1470–1478. doi :10.1016/s0003-3472(87)80019-2. S2CID 53177154.
- ^ Ims, RA (1987). 「ハタネズミ Clethrionomys rufocanus の食物資源の操作に対する空間構成と行動の反応」動物生態学ジャーナル56 (2): 585–596. doi :10.2307/5070. JSTOR 5070.
- ^キムジー、 リン・シリ (1980)。「オスのラン科ハチの行動（ミツバチ科、膜翅目、昆虫綱）とレクの問題」。動物行動。28 (4): 996–1004。doi :10.1016/s0003-3472(80)80088-1。S2CID 53161684 。
- ^ Bradbury, JE および Gibson, RM (1983) Leks と配偶者選択。Mate Choice (ed. P. Bateson) pp. 109–138。ケンブリッジ大学出版局。ケンブリッジ[ ISBN 不明]
- ^ ムーア、サンドラ D. (1987)。「蝶Euphydryas edithaの雄偏重死亡率：配偶者獲得の新たなコスト」。アメリカンナチュラリスト。130 ( 2): 306–309。doi :10.1086/284711。S2CID 84989304。
- ^ Lack, D. (1968) 鳥類の繁殖における生態学的適応。メシューエン、ロンドン。
- ^ Davies, NB, Krebs, J. R and West, SA, (2012).行動生態学入門.ウェスト・サセックス、イギリス: Wiley-Blackwell. p. 266. ISBN 978-1-4051-1416-5 .
- ^ライトボディ、JP; ウェザー ヘッド、 PJ (1988)。 「メスの定着パターンと一夫多妻制：中立配偶者選択仮説の検証」。アメリカンナチュラリスト。132 ：20–33。doi ：10.1086/284835。S2CID 84147769。
- ^ Verner, J.; Wilson, MF (1966). 「北米のスズメ目の鳥の交尾システムに対する生息地の影響」.生態学. 47 (1): 143–147. doi :10.2307/1935753. JSTOR 1935753.
- ^ Gowaty, PA (1981). 「Orians-Verner-Willson モデルの拡張による一夫多妻制以外の交配システムの説明」American Naturalist . 118 (6): 851–859. doi :10.1086/283875. S2CID 83991131.
- ^ Faaborg, J.; Parker, PG; DeLay, L.; et al. (1995). 「ガラパゴスノスリButeo galapagoensisにおける協力的一雌多雄の確認」.行動生態学と社会生物学. 36 (2): 83–90. doi :10.1007/bf00170712. S2CID 3334592.
- ^ Beissinger, SR; Snyder, NFR (1987). 「カタツムリトビの配偶者放棄」.動物行動. 35 (2): 477–487. doi :10.1016/s0003-3472(87)80273-7. S2CID 53192930.
- ^ (レイノルズ)
- ^ Butchart, SHM; Seddon, N.; Ekstrom, JMM (1999b). 「セックスを求める叫び声：ブロンズウィングレンカクシギにおけるハーレムの雄の雌への接近競争」動物行動. 57 (3): 637–646. doi :10.1006/anbe.1998.0985. PMID 10196054. S2CID 24253395.
- ^ abcdef Davies, Nicholas B.; Krebs, John R.; West, Stuart A. (2012).行動生態学入門. ウェスト・サセックス、イギリス: Wiley-Blackwell. pp. 307–333. ISBN 978-1-4051-1416-5。
- ^ Bergstrom, Theodore ( 2002年春)。「 社会行動の進化: 個人と集団の選択」。The Journal of Economic Perspectives。16 ( 2): 67–88。CiteSeerX 10.1.1.377.5059。doi : 10.1257 /0895330027265。JSTOR 2696497。S2CID 125841 。
- ^ Smith, JM (1964). 「集団選択と血縁選択」. Nature . 201 (4924): 1145–1147. Bibcode :1964Natur.201.1145S. doi :10.1038/2011145a0. S2CID 4177102.
- ^ フィッシャー、RA（1930）。自然選択の遺伝理論。オックスフォード：クラレンドンプレス。
- ^ ハルデイン、JBS (1932)。進化の原因。ロンドン：ロングマンズ、グリーン＆カンパニー。
- ^ Haldane, JBS (1955). 「集団遺伝学」. New Biology . 18 : 34–51.
- ^ ab Hamilton, WD (1963). 「利他的行動の進化」. American Naturalist . 97 (896): 354–356. doi :10.1086/497114. S2CID 84216415.
- ^ ab Hamilton, WD (1964). 「社会行動の遺伝的進化」理論生物学ジャーナル7 ( 1): 1–16. Bibcode :1964JThBi...7....1H. doi :10.1016/0022-5193(64)90038-4. PMID 5875341. S2CID 5310280.
- ^ West, SA; Griffin, AS; Gardner, A. (2007b). 「社会的意味論: 利他主義、協力、相互主義、強い相互関係、集団選択」. Journal of Evolutionary Biology . 20 (2): 415–432. doi : 10.1111/j.1420-9101.2006.01258.x . PMID 17305808. S2CID 1792464.
- ^ Mehdiabadi, NJ; CN Jack; TT Farnham; et al. (2006). 「社会性微生物における血縁関係の好み」Nature . 442 (7105): 881–882. Bibcode :2006Natur.442..881M. doi :10.1038/442881a. PMID 16929288. S2CID 4335666.
- ^ Benabentos, R.; S. Hirose; R. Sucgang; et al. (2009). 「多型性遺伝子ファミリーのメンバーが Dictyostelium の血縁者識別を媒介する」Current Biology . 19 (7): 567–572. doi :10.1016/j.cub.2009.02.037. PMC 2694408 . PMID 19285397.
- ^ グリーンバーグ、レス (1988-07-01)。 「汗蜂における親族認識、Lasioglossum zephyrum」。行動遺伝学。18 (4): 425–438。土井：10.1007/BF01065512。ISSN 0001-8244。PMID 3190637。S2CID 44298800 。
- ^ Nunes, TM; Turatti, ICC; Mateus, S.; Nascimento, FS; Lopes, NP; Zucchi, R. (2009). 「ハリナシバチ Schwarziana quadripunctata (膜翅目、ミツバチ科、Meliponini) のクチクラ炭化水素: コロニー、カースト、年齢による違い」. Genetics and Molecular Research . 8 (2): 589–595. doi : 10.4238/vol8-2kerr012 . PMID 19551647.
- ^ Buchwald , Robert; Breed, Michael D. (2005). 「ハリナシバチTrigona fulviventrisにおける巣仲間認識の手がかり」。動物行動。70 (6): 1331–1337。doi : 10.1016 /j.anbehav.2005.03.017。S2CID 53147658 。
- ^ Seidelmann, Karsten (2006-09-01). 「開放細胞寄生がアカハナバチ Osmia rufa の母性投資パターンを形成する」.行動生態学. 17 (5): 839–848. doi : 10.1093/beheco/arl017 . ISSN 1045-2249.
- ^ Davies, NB & M. de L. Brooke (1988). 「カッコウ対ヨシキリ: 適応と対抗適応」.動物行動. 36 (1): 262–284. doi :10.1016/S0003-3472(88)80269-0. S2CID 53191651.
- ^ Holmes, WG & PW Sherman (1982). 「2種の地上リスにおける血縁認識の発生」American Zoologist . 22 (3): 491–517. doi : 10.1093/icb/22.3.491 .
- ^ Bennet-Clark, HC; Leroy, Y.; Tsacas, L. (1980-02-01). 「Zaprionus 属 (Diptera-Drosophilidae) における種および性別特有の歌と求愛行動」.動物行動. 28 (1): 230–255. doi :10.1016/S0003-3472(80)80027-3. ISSN 0003-3472. S2CID 53194769.
- ^ Gloag, R.; et al. (2008). 「ハリナシバチの巣の防衛：Trigona carbonaria（膜翅目、Meliponini）の群れの戦闘の原因は何か？」Insectes Sociaux . 55 (4): 387–391. doi :10.1007/s00040-008-1018-1. S2CID 44720135.
- ^ Wilkinson, GS (1984). 「吸血コウモリの相互食物共有」Nature . 308 (5955): 181–184. Bibcode :1984Natur.308..181W. doi :10.1038/308181a0. S2CID 4354558.
- ^ O'Brien, Timothy G. & John G. Robinson (1991). 「メスのウエッジキャップオマキザルによる母子間ケア：年齢、順位、血縁関係の影響」.行動. 119 (1–2): 30–50. doi :10.1163/156853991X00355.
- ^ ラトニクス、フランシス LW;ヘイキ・ヘランテラ (2009 年 10 月)。 「昆虫社会における極端な利他主義と不平等の進化」。王立協会の哲学的取引 B．364 (1553): 3169–3179。土井：10.1098/rstb.2009.0129。PMC 2781879。PMID 19805425。
- ^ de Waal, Frans (2016). 「私たちは動物の賢さを知るほど賢いのか？」ISBN 978-1-78378-305-2、p. 276
- ^ Postgate, J (1998).窒素固定、第3版。ケンブリッジ大学出版局、ケンブリッジ、英国。
- ^ ab リチャード・ドーキンス（1976年）。『利己的な遺伝子』オックスフォード大学出版局。
- ^ MC Soares; IM Côté; SC Cardoso & R.Bshary (2008 年8 月)。「クリーニングハゼの共生: 罰、パートナーの切り替え、触覚刺激のないシステム」(PDF)。Journal of Zoology。276 ( 3): 306–312。doi :10.1111/ j.1469-7998.2008.00489.x。
- ^ Crair, Ben (2017年8月1日). 「動物たちの秘密の経済的生活」. Bloomberg News . 2017年8月1日閲覧。
- ^ ケビン、フォスター;トム・ウェンセリアス。フランシス・L・W・ラトニエクス（2001年9月10日）。 「にもかかわらず: ハミルトンの証明されていない理論」(PDF)。アンナレス動物学フェニチ: 229–238。
- ^ Duffy, Emmett J .; Cheryl L. Morrison; Kenneth S. Macdonald (2002 年 4 月)。「真社会性エビSynalpheus regalisのコロニー防衛と行動分化」。行動生態学と社会生物学。51 (5): 488–495。doi : 10.1007 /s00265-002-0455-5。S2CID 25384748 。
- ^ Foster, WA (1990 年 12 月). 「虫こぶを形成するアブラムシPemphigus spyrothecae (半翅目: ペプギダエ) の兵隊による、自然捕食者に対する効果的かつ利他的なコロニー防衛の実験的証拠」.行動生態学と社会生物学. 27 (6): 421–430. doi :10.1007/BF00164069. S2CID 37559224.
- ^ Bonckaert, W.; Tofilski, A.; Nascimento, FS; Billen, J.; Ratnieks, FLW; Wenseleers, T. (2001). 「ノルウェー産のハチ Dolichovespsula ワスプにおける 3 種類の卵監視の共存」.行動生態学と社会生物学. 65 (4): 633–640. doi :10.1007/s00265-010-1064-3. S2CID 2186614.
- ^ ウェンセラーズ、トム;ヘイキ・ヘランテラ;アダム・G・ハート。フランシス・L・W・ラトニクス（2004年5月）。 「昆虫社会における働き者の繁殖と取り締まり：ESS分析」。進化生物学ジャーナル。17 (5): 1035–1047。土井：10.1111/j.1420-9101.2004.00751.x。PMID 15312076。
- ^ フォスター、ケビン R. (2001)。「ドリコベスプラハチのコロニー血縁構造と雄の繁殖」。分子生態学。10 ( 4 ): 1003–1010。doi :10.1046/j.1365-294X.2001.01228.x。PMID 11348506。S2CID 12009153。
- ^ Vespula vulgaris#防御行動
- ^ Andrew FG Bourke (1999). 「通性多妻性アリの性別割り当て：個体群間およびコロニー間の変異」.行動生態学. 10 (4): 409–421. doi : 10.1093/beheco/10.4.409 .
- ^ Jurgen Heinze; Lipski, Norbert ; Schlehmeyer, Kathrin; Hōlldobler , Bert (1994). 「アリLeptothorax acervorumのコロニー構造と繁殖」。行動生態学。6 (4): 359–367。doi :10.1093/beheco/6.4.359。
- ^ Ratnieks, Francis LW; P. Kirk Visscher (1989年12月). 「ミツバチの労働者監視」. Nature . 342 (6251): 796–797. Bibcode :1989Natur.342..796R. doi :10.1038/342796a0. S2CID 4366903.
- ^ Gobin, Bruno; J. Billen; C. Peeters (1999 年 11 月)。「一夫多妻のポネリンアリにおける処女卵産卵者に対する監視行動」。動物行動。58 ( 5 ): 1117–1122。doi : 10.1006 /anbe.1999.1245。PMID 10564615。S2CID 16428974 。
- ^ Boomsma, JJ (2007 年 8 月 21 日). 「血縁選択と性選択: 目的が一致しない理由」Current Biology . 17 (16): R673–R683. doi : 10.1016/j.cub.2007.06.033 . PMID 17714661. S2CID 886746.
- ^ Raina, Ashok K.; Klun, Jerome A. (1984). 「脳因子による雌のトウモロコシヒラタガの性フェロモン産生の制御」. Science . 225 (4661): 531–533. Bibcode :1984Sci...225..531R. doi :10.1126/science.225.4661.531. PMID 17750856. S2CID 40949867.
- ^ O'Donnell, Sean (1997). 「新熱帯の群れ創設スズメバチ（膜翅目：スズメバチ科、Epiponini）のコロニー防衛中のガスターフラッグ」カンザス昆虫学会誌。
- ^ エルナンデス＝ロルダン、フアン・L.ボフィル、ロジャー。ダポルト、レオナルド。ムンギラ、ミゲル L.ヴィラ、ロジャー (2014-09-01)。 「チョウ属ピルガス（鱗翅目：ヘスペリ科）における雄の嗅覚器官の形態学的および化学的分析」。生物の多様性と進化。14 (3): 269–278。土井：10.1007/s13127-014-0170-x。ISSN 1439-6092。S2CID 15709135。
- ^ Silverstein, Germund; Löfstedt, Christer; Rosen, Wen Qi (2005). 「蛾の Spodoptera littoralis における概日交尾活動とフェロモン事前曝露によるフェロモン反応リズムへの影響」Journal of Insect Physiology . 51 (3): 277–286. doi :10.1016/j.jinsphys.2004.11.013. PMID 15749110.
- ^ Tarsitano, Michael; Wolfgang, Kirchner (2001). 「Zygiella x-notata の振動求愛信号」(PDF) .英国クモ学会誌. 12 : 26–32.
- ^ Lederhouse, Robert C.; Silvio, G. Codella Jr (1989). 「クロアゲハチョウ(Papilio polyxenes)における擬態防御の性差比較: 捕獲されたアオカケスの捕食者を用いた実験」. Evolution . 43 (2): 410–420. doi :10.2307/2409216. JSTOR 2409216. PMID 28568560.
さらに読む
- Alcock, J. (2009).動物行動: 進化論的アプローチ(第 9 版). Sinauer Associates Inc. サンダーランド、マサチューセッツ州. [ ISBN 不明]
- ベイトソン、P. (2017)行動、発達、進化。オープンブックパブリッシャー、doi :10.11647/OBP.0097
- Danchin, É., Girladeau, L.-A. および Cézilly, F. (2008).行動生態学: 行動に対する進化論的視点。オックスフォード大学出版局、オックスフォード。[ ISBN 不明]
- クレブス、JR、デイヴィス、N. 行動生態学入門、ISBN 0-632-03546-3
- クレブス、JR、デイヴィス、N. 行動生態学：進化論的アプローチ、ISBN 0-86542-731-3
- Wajnberg, E., Bernstein E. および van Alphen, E. (2008).昆虫寄生者の行動生態学 – 理論的アプローチからフィールド応用まで、Blackwell Publishing. [ ISBN 不明]
外部リンク
ウィキメディア・コモンズの行動生態学に関連するメディア