ユーラエマ・メリアナ

ユーラエマ・メリアナ
ブラジルナッツの木 ( Bertholletia excelsa ) の花に止まったEulaema meriana の雌
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
家族：	ミツバチ科
属:	ユーラエマ
種：	E.メリアナ
二名法名
ユーラエマ・メリアナ （オリヴィエ、1789年）
同義語
Euglossa dimidiata Latreille、1809 Eulaema dimidiata Lepeletier、1841

Eulaema meriana は、ユーグロッシーニ族（別名ランバチ）大型のハチの 一種です。この種は単独生活性のハチで、熱帯の中南米原産です。 ^[1]オスはランの花から香りを集め、後ろ足の空洞にそれを蓄えます。ランはメスの形や性フェロモンを模倣してオスのハチやスズメバチをおびき寄せることで欺くことができます。 ^[2]受粉は、オスが花の唇弁、つまり花の先端の花びらで交尾しようとすることで行われます^{。 [3]}オスのE. meriana は縄張り意識が強く、木の幹に特定の止まり木があり、そこでメスをおびき寄せます。 ^[4]交尾後、メスは泥、排泄物、植物樹脂で作った壺型の巣穴を作り、そこに花の蜜と花粉を与えてから卵を産みます。 ^[5]これらのミツバチはまた、複雑な採餌行動と羽音行動を持ち、擬態複合体の一部である。 ^{[1] [6]}

Eulaema meriana は外見がマルハナバチに似ており、短く密集した毛で覆われている。一見すると、Eulaemaの蜂は大きなマルハナバチの女王のように見える。淡い金属色をした比較的大きな蜂である。^[1]蜂の頭部は黒く、胸部は茶褐色で、大きくて光沢のある黒い楯板がある。腹部は黒く、前半には 3 本の横縞が淡黄色で、後半の 1/3 は赤褐色である。^[7] E. meriana はまた、基部が暗く先端が淡い膜状の羽を持つ。脚は黒く、後脚の脛骨ははるかに太い。^[7]雄は後脚に空洞があり、雌は花粉籠を持つ。一般に、この種は長い舌を持っているが、これは蜜を集めるために進化的に適応したものと考えられている。体が大きいため、ミツバチは涼しく雨の多い環境でも飛び回って餌を探し続けることができると考えられています。また、体が大きいことでより長い距離の餌探しが可能になるのではないかとも言われています。^{[5] [8]}

Eulaema meriana は、アリ、ハチ、スズメバチ、ハバチを含む膜翅目（ハチ目）に属します。より具体的には、ミツバチ科（Apidae）に属します。

E. merianaは、ミツバチ亜科のEuglossini族に属します。Euglossiniは、ミツバチ、ハリナシバチ、マルハナバチを含むシジミバチと呼ばれるグループに属します。このグループのメンバーは、巣作り、セルの供給、および材料の輸送に使用される後脚のくぼみを持っています。^{[3] [5]}

ユーグロッシーニ（蘭蜂）は、ミツバチ、マルハナバチ、ハリナシバチなどの女王蜂と働き蜂でコロニーを形成する他のシジミ類のミツバチとは対照的に、高度な社会性を持つ蜂はいない。^[9]

ラン科のハチは特定の熱帯植物の受粉媒介者であるため、低地林における重要な種と考えられている。^[10]実際に交配を行うのは雌である。^[3]また、ラン科のハチは保護の対象にもなっており、生息地の断片化により、ユーグロッシネハチ全体の多様性が影響を受けている。^[10] E. meriana自体は、姉妹種のハチであるE. bombiformisと近縁である。^[3]

Eulaema merianaは、パナマ、コロンビア、ベネズエラ、ギアナ、エクアドル、ペルー、ボリビア、ブラジル、または最も一般的には新世界の熱帯地域に自生しています。アマゾン川流域の森林に生息していますが、大西洋沿岸の森林ではEulaema niveofasciataとEulaema flavescensに置き換えられています。^{[7]一般的に、} Euglossini 族の種は、主にアメリカ大陸の熱帯地域、メキシコやアルゼンチン周辺に生息しています。Eulaema属自体は、メキシコ中部からアルゼンチン北部に分布しています。^[3]

巣の入り口は、入り口部分に泥の壁または天井があり、入り口の穴は非常に狭い（直径約15 mm）。巣には泥でできた小柄と、融合した壺型の幼虫セルがいくつかある。^[5]巣の全体サイズが大きくなるにつれて、小柄も大きくなる。小柄が最初に作られ、その前面が最初の幼虫セルの背面を形成する。最初の幼虫セルは厚い泥の層でできており、平均容量は約4.8mLである。セル構造は、巣全体で類似していることが観察されている。^[5]各セルは前のセルの壁に融合し、新しいセルは同じ平面に沿って取り付けられることがよく観察されている。^[5]次に、セルは薄い糞の層で覆われ、開口部を超えて伸びて首輪を形成する樹脂で裏打ちされる。メスが産卵した後、樹脂の首輪はメスによって内側に押し込まれ、泥の層で覆われる。より大きな巣では、一つの層の細胞が完成すると、その表面を泥で覆い、次の層の細胞を造るための新しい床を作ります。^[5]

交尾後、メスは通常巣穴を巣作り場所として選びます。入り口が大きすぎる場合は、最初に厚さ 8～9 mm の泥壁を作り、直径約 1.5 cm (0.6 インチ) の穴をあけます。^[5]泥は下顎で小さなボールに集められ、前足、中足、後足へと徐々に移され、後足の花粉バスケットに蓄えられます。約 6 個のボールが 1 回の積荷となり、各バスケットに 3 個ずつ入れられ、メスは巣作り場所へ飛び戻ります。巣穴の中には小花柄が作られ、その上に壺型のセルが作られます。泥は乾くと固まります。^[5]

巣作りは、泥壁、入り口、小柄、最初の子育てセル用の泥集めから始まります。このプロセスには最大 4 日かかります。そのため、巣作りの初日は泥集めにすべての移動が費やされます。最初の子育てセルがほぼ完成すると、メスは泥と樹脂の両方を集め始めます。これらは 2 日目にセルの内張りに使用されます。セルの内張りが完了すると、3 日目には泥はほとんど集められなくなります。^[5]メスは、幼虫の餌探しにほぼ 4 分の 3 の時間を費やし、残りの時間を樹脂集めに費やします。子育てセルが完成すると、産卵が行われ、首輪が押し込まれ、セルは泥で覆われます。追加のセルの構築も同様のタイムラインに従いますが、泥壁と入り口が構築されたため、泥集めは少なくなります。^{[5]キャメロンとラミレスは、} E. merianaの巣の構造に関する研究で、最初のセルの後は後続のセルの構築にそれほど時間がかからないことを指摘しました。いくつかの巣は再利用されていることも観察された。いくつかの巣の中には、泥の層に覆われた古い巣房と腐敗した雌の群れが見つかった。^[5]

各幼虫房は、その容積の3分の2が淡黄色の粘着性のある花粉/蜜の混合物で満たされている。この粘着性物質をシジミに付けて巣に戻ったメスは、唯一開いている幼虫房にそれを落とす。^[5] E. meriana のメスは、この花粉混合物を房に入れた後、特定の儀式を行う。体の後部を房の中に入れ、前足を樹脂の首輪の周りで回転させる。これにより、花粉混合物が押し下げられ、房に詰め込まれると考えられている。泥、排泄物、樹脂などの他の物質も巣に堆積する。泥と排泄物は巣の床に堆積し、樹脂は花柄近くの空洞の壁に付着しているのが見つかる。^[5]

キャメロンとラミレスが行った研究では、巣の実際の大きさは異なっていたが、研究対象となったすべての巣の幼虫の巣は大きさ、形、構造が均一であった。巣の構造は、他のEulaema種が作る巣と類似していた。^[5]

Eulaema meriana は通常、単独で巣を作り、孤独に過ごす。時には、同じ世代の 2 匹以上のメスや姉妹と準社会的なコロニーを形成することもある。 ^[5]

メスは夜間に巣の中で働き、巣房を建設し産卵する。食料が備わった巣房に卵が1個ずつ産まれ、食料が巣房に詰め込まれた後に産卵が行われる。^[5]メスが巣房に後退し、前足で首輪を掴み、尻尾を巣房に挿入すると、産卵は速やかに行われる。産卵後、メスは樹脂製の首輪を押し込み、数時間かけて巣房を泥で覆う。その後、メスは新しい子育て用の巣房の建設に取り掛かる。^[5]

大きな巣には複数のメスがいる場合があります。メスは何世代にもわたって同じ場所を使用し、継続的に巣を作り上げます。エクアドルで調査された 76 個の巣房からなる大きな巣では、2 匹のメスが少なくとも 17 日間巣の中で一緒にいるのが見つかりました。^{[5]メスの 1 匹は}シジミに花粉と蜜を載せて運び、唯一開いている巣房に置きました。2 匹目のメスは泥を運び、死んだメスを泥で覆い、巣作りに取り組みました。これは、これらの孤独な蜂にある程度の社会的可塑性があることを示唆しています。^[5]

メスが1匹だけの巣の場合、各セルのクラスターはメス1匹の生殖出力を表します。メス1匹は平均して4～5個の幼虫セルを構築し産卵した後、姿を消して巣を離れます。卵の発育にはかなり時間がかかり、産卵後100～165日で成虫が出現することが観察されています。^[5]

他のラン科のハチの種と同様に、オスもメスも花を訪れて蜜を吸います。これに加えて、オスは1種以上のランと相利共生関係にあります。オスを花に呼び寄せるために、ランは特定の化学組成の芳香剤を出し、花を受粉させるのにちょうど良い大きさと形をしています。^[11]スタンホーペアランは主に大型のユーラエマ属のハチによって受粉しますが、ユーグロッサ属のハチは受粉に小さすぎる場合が多いです。^[12]ユーラエマ属のより原始的な種では、花から後進して芳香剤を集めたオスのハチに花粉の塊である花粉が付着します。より進化した種では、ミツバチが芳香剤を集めている間に油滴で足を滑らせ、花から這い出るときに花粉が付着するという落下メカニズムがあります。E. meriana はStanhopea floridaを訪れ、 Stanhopea candida、Stanhopea costaricensis、Stanhopea tricornisを受粉する様子が観察されている。また、Catasetum macrocarpumやNotylia pentachneも受粉する。^{[12]また、バニラの一種である}Vanilla grandifloraの受粉者として、これまでに確実に記録されている唯一のハチ種でもある。^{[13]どの昆虫が}ブラジルナッツの木 ( Bertholletia excelsa )の花を受粉させたかを特定する研究では、 E. meriana を含む多くのハチ種が花を訪れ、早朝に木を訪れたことがわかった。雄と雌の両方が花の下唇の基部から蜜を集めているのが観察された。^[14]この研究では、E. merianaはブラジルナッツの花の受粉に役割を果たしているが、他の蜂の種であるEulaema mocsaryiとXylocopa frontalisの方が重要であり、E. merianaはブラジルナッツの花の受粉に必須ではないと結論付けられている。しかし、商業用のブラジルナッツのプランテーションでは、多数の花に十分な数の受粉蜂を供給するために、プランテーションが手つかずの原生林とそこに生息するランの群落に囲まれているかどうかにかかっている。 ^[14]

オスのランバチは、香りを蓄える袋状の大きな後脛骨を持っています。成虫のオスのバチは、ほとんどの時間を袋状の部分にランの花の揮発性香りを詰めることに費やします。この行動は「受粉症候群」を引き起こし、オスは約 650 種のランを受粉させます。^[15]オスはこれらの香りに脂質を塗布し、脚全体を使って化合物を集め、後脛骨に蓄えます。香りは袋の中に長期間留まり、複雑な化学混合物を形成します。この混合物は種に特有のもので、求愛における種内コミュニケーションに使用されると一般的に考えられています。^[15]右の写真は、オスのEulaemaがCatasetum discolorランの周りを飛び回っているところです。^[16]

オスは日中に活動的になり、周囲の温度が高かった場合、木に止まるたびに羽音の増加を示しました。止まり木に止まっている間、オスのE. merianaは下顎で木をつかみ、後ろ足を伸ばしながら翼を素早く前後に振ります。^[17]科学者は羽音の増加の行動目的を説明するために3つの仮説を提案しています。

2色の羽（半分黒、半分光沢のある）が黒と黄色の腹部を輝かせ、メスを引き付けるのではないかという説もある。^[18]また、腹部と羽の角度により羽音の間は常に腹部が見えるため、腹部の色がメスへのシグナルとなる可能性は低いと考える人もいる。^[17]

さらに、羽音自体は大きくなく、他の個体への合図としても機能しそうにありません。デイビッド・L・スターンは、縄張り意識の強いオスは羽を羽ばたかせることで体を冷やしているのではないかと示唆しています。^[17]オスは餌を探しているときに比べて縄張りの周りを低速で飛んだりホバリングしたりするため、熱ストレスを感じ、その結果ミツバチからの熱損失が少なくなると考えられます。羽の羽音は、熱帯気候で体温調節の一形態としてミツバチを冷やす行動メカニズムである可能性があります。^{[17]さらに、日光が当たる縄張りはミツバチの体温を上昇させることもあります。そのため、羽の羽音のようなメカニズムはミツバチの体温を下げるのに重要なのかもしれません。周囲温度が28.5} ℃を超えると、オスが活動的になることは観察されませんでした。^[17]

他の説では、羽音は求愛行動の際に匂いを拡散させる役割も果たしているのではないかという説もある。^[15]

Eulaema meriana には頬冠がある。これは雌雄ともに備わっているが、雌でははるかに小さい。雄の頬冠は体に比べて大きく、実体顕微鏡下では、科学者は頬冠が中脛骨房を越えて移動できることを突き止めることができた。^[19]ドイツのベンベ率いる研究グループは、頬冠を水で湿らせた脛骨房を越えて移動させると、細かいエアロゾル雲が噴射されるのを観察した。彼らは、雄が後翅を振動させることで中脛骨房から芳香剤を噴射できると示唆し、この噴射は求愛ディスプレイの一部であると仮定した。したがって、羽音の目的に関する別の仮説は、羽の振動が他の Euglossini を引き付ける可能性があるというものである。^[19]

メスは花粉、蜜、樹脂、泥、排泄物を探し回ります。これらの材料はシジミに詰め込まれ、巣に持ち帰られます。花粉と蜜の採集旅行は、平均して他の資源の採集旅行よりも長くなります。泥の収集は通常数分しかかかりませんが、花粉と蜜の収集には最大2時間かかることがあります。^[5]異なる材料の収集時間も非常に具体的です。メスのミツバチは夜明けから正午頃まで花粉と蜜を集めますが、泥、排泄物、樹脂は主に午後に集められます。E . meriana は昼行性で、採食は夜明けから日没までの期間に限られます。^[5]

ユーグロッシネバチは、一般的に「ランバチ」としても知られ、オスバチがランや他の花から発せられる香りを集めて誘引することで最もよく知られています。交尾システムにおける香りの正確な役割は不明です。なぜなら、メスを引き付けたり、縄張りを示すために香りを明白に使用することは観察されていないからです。 [ ^18]成虫として羽化した後、オスは多くの時間を花の蜜と香りの探索に費やします。また、交尾が行われることもある縄張りを守っている姿も見られます。^[18]

スターンが実施した4か月間のオスの縄張り意識に関する研究では、E. meriana のオスは縄張り意識と移動という2つの行動を示した。移動性のオスは縄張りを守らず、代わりに1つの縄張りから別の縄張りへと飛び回った。^[4]また、縄張り意識を持つオスと物理的に接触することもなかった。一方、縄張り意識を持つオスは木の周囲を巡回し、同じ縄張りを最大49日間使用した。また、新しいオスに暴力を振るうことなく縄張りを譲ったようである。^[4]

オスは交尾のためだけに縄張りを守り、これらの縄張りには香り、巣、巣の建設材料、花の蜜、花粉などの他の資源は見つかりません。^[4] スターンのオスの行動の観察によると、移動性のオスは縄張りのオスと向き合いながら縄張りの周りをホバリングし、その後ゆっくりと降下します。その後、彼らは縄張りのオスと同じ高さまで飛んで相互に作用し、一方のハチがもう一方のハチを物理的な接触なしに追いかけているように見える縄張りの周りを飛び回ります。^[4]縄張りのオスは、移動性のオスが去る前に一貫してジグザグに飛ぶのが観察されており、その後、縄張りのオスは自分のエリアの通常のパトロールを再開します。オスのハチは縄張り意識から移動性に切り替えることができます。^[4]

縄張りの占有率は樹木の直径に依存することは統計的に観察されなかったが、ミツバチの縄張りを観察し記録したところ、直径40～70cmの木が20%以上の頻度で使用されていることが観察された。^[4]近縁種の雄のEulaema bombiformisは、平均直径15.5cmの木を好む。スターンは、これが2種間の生殖隔離メカニズムとして機能している可能性があると示唆している。現場での拡散光と直射光に関する縄張りの占有率の分析では、拡散光が増加し直射光が減少するにつれて縄張りの占有率が上昇することが示された。^[4]

カリフォルニア大学デービス校のハチとスズメバチを専門とする昆虫学者キムジーが行った研究では、レックとは4つの基準を満たすものと定義した。1) オスが交尾の場所に集まり、ディスプレイを行う。2) オスが同種のオスから縄張りを守る。3) 縄張りに餌場や産卵場所がない。4) メスが配偶者を選べる。^{[18]キムジーと彼女のチームは、2年間にわたり}運河地帯でE. merianaを調査した。^[18]

この種のオスは縄張り意識が強く、レックシステムを採用している。^[18]それぞれが、倒木によって一時的にできた森林の空き地の端にある樹幹に止まり木を選ぶ。縄張りには、花の咲く植物、巣の場所、巣作りの材料は含まれていない。縄張りは、熱帯林の倒​​木や大きな光の隙間に見られる。E . merianaが使用する樹木は、直径約 20～30 cm で、止まり木の場所は地面から 2～5 m の高さにある。樹木は比較的まっすぐで、樹皮は滑らかであることが確認されている。^[18]

オスは特徴的なポーズで立ち、頭を樹皮に近づけ、前脚と後脚を伸ばし、中脚を体の下に折り畳みます。定期的に羽を振動させ、開いたり閉じたりして腹部の黄色い模様を見せます。間隔を置いて飛び立ち、止まり木から数メートル離れたところまで飛んでから、ループして戻ってきて、以前の場所の近くに着地します。オスは毎日、朝も午後も同じ止まり木を使用しますが、日中はしばらく使用されていません。その後数年間、森に空き地が残っている限り、同じ場所が再び使用されます。^[18]オスは、縄張り内に留まり、他のオスに邪魔されない限り、巡回と止まり木のサイクルを繰り返します。オスのE. meriana は、オスがいないときは止まり木から約 2～3 メートル離れたところを飛びますが、他のオスが止まり木から 5 メートル以内にいるときは 4～6 メートル離れたところを飛びます。衝突は時々観察されたが、60～90秒間続いた。オスは、もう一方のオスが去るまで互いの周りを飛び回っていた。^[18]

オスの集団は交尾に適した場所で見られるようで、オスが他のオスを引き寄せているわけではないようです。倒木内の交尾に適した場所が多いほど、潜在的な縄張りの数が多くなり、これらの地域でより多くのオスが見つかりました。キムジーは、このタイプのレクは古典的なレクの進化全体における過渡的なタイプのレクであると示唆しています。^[18]

スミソニアン熱帯研究所のデイビッド・W・ルービックは、オスのE. meriana が最近死んだ同種のオスのまわりにボールをつくっているのを観察した。オスは死んだオスの後ろ脛骨を噛み、前脚でこすっているのが観察されたが、これは化学物質の採取によく見られる行動である。^[8]ルービックはこれを一種の化学的寄生であると指摘している。死んだオスは「良い」化学物質の混合物を持っていて、それをこすり落としたオスは以前の競争相手が持っていた可能性のある好ましい混合物を集めようとした可能性がある。オスのE. merianaが蓄えた化学物質は、数週間の貯蔵期間中は化学組成が変化しない。パナマのバロコロラド島で観察された他の種は、独特の化学物質の組み合わせを持っていた。したがって、オスが良好な生存率を持ち、ラン、樹液、樹脂、または菌類の採餌に成功していれば、交尾のチャンスが高まる可能性があると仮定されている。^[8]

いくつかの野外観察によると、オスのEulaema merianaはこれらの揮発性の芳香剤を集めて、潜在的な配偶者に「良い遺伝子」を持っていることを知らせているようです。オスは下顎腺の同じ甘い匂いを放ちますが、後ろの脛骨の匂いは非常に異なり、悪臭を放ちます。^[8]

メスがオスに近づくと、オスは集めた匂いをメスに向かって撒き散らす可能性が高い。この段階でオスはE. meriana特有の化学物質の混合物を撒き散らす。散布する化学物質からもわかるように、より長く生き、広範囲に餌を探してきたオスは、メスに対して「より優れた遺伝子」とより優れた生存能力および餌探し能力を備えていることを示すことができる。^[8]

メスは餌を探す広い範囲を持っており、その中には単独行動のオスや緩やかな群れのオスなど、複数の異なるオスの縄張りが含まれていることがある。縄張りに引き寄せられたメスは、止まり木に着地する前にオスと一緒に周囲を旋回し、離陸と定着を数回繰り返すことが多い。縄張りに入ってきたメスは、最初は侵入してきたオスと似ているように見える。^[8] E. meriana のメスはオスと一緒に小さな円を描いて飛び、オスがメスの背中にうまく着地すると交尾が始まり、交尾は約 5 分間続く。交尾後、メスはすぐに立ち去る。交尾は他のオスがいないときにのみ観察されている。オスが収集して蓄えた匂いが繁殖プロセスを促進する仕組みは完全には明らかではない。^[18]

これらの行動が誘発される正確な状況は多くの環境要因に依存する可能性があるため、これらの化学刺激に関するさらなる研究がまだ必要です。

Eulaema属の大型ハチは、熱帯アメリカのやや湿潤な低地森林によく見られ、赤、黄、黒の体色をしている。E. meriana のメスは刺すとかなり痛いので、オスはメスのベイツ型擬態者だと考えられる。 ^[1]また、いくつかのアシナガバチ科のハエもEulaemaに見られる色彩パターンの一部を模倣する。^[6]アマゾン川流域とギアナ高地で最も印象的な擬態は、Eufriesea ornateとEufriesea limbataで、 E. merianaに似た背板のパターンと色をしている。^[6]

E. merianaは、発見された地域によってわずかに異なる模様を示すことも観察されています。たとえば、グアテマラ、エルサルバドル、ニカラグアでは、E. merianaは「flavescens」模様を示し、赤や茶色はなく、表皮に淡い黄色またはほぼ白色の帯があります。^[6]

E. bombiformis、E. meriana、E. seabrai はアマゾン川流域のミュラー型擬態複合体の一部を形成し、非常に類似しているため区別が困難です。しかし、海岸近くのブラジル東部では、これら3種は簡単に区別できます。 ^[6]これら3種は、地理的に異なる地域で異なる擬態パターンを示していることがわかります。時には2つの種が3つ目とは独立して、また時には3つすべてが関係しています。ランの専門家であるロバート・L・ドレスラーは、これらのハチの模様はアメリカの更新世の地理に起源があると仮定しています。彼は、 E. merianaとE. bombiformisの種分化につながった最初の隔離は、更新世初期に起こった可能性があると示唆しています。^[6]

E. merianaの場合、なぜ「flavescens」模様が新熱帯地域の3つの異なる地域で発生するのかを説明する明白な生態学的要因はないようである。ブラジルのものはニカラグアやエルサルバドルのものとほとんど同じである。ドレスラーは、E. meriana はかつては「flavescens」模様のみの単形であったが、姉妹種のE. bombiformisのように「bombiformis」模様に取って代わられたと示唆している。これは「警告色」としてより優れている可能性があるためである。^[6]

ミツバチ科の混合コロニーはほとんど記録されていない。巣に複数の種が見られることもあるが、これはマルハナバチでより一般的である。一部の科学者は、寄生虫はミツバチの社会性を促進し、警備行動や集団巣の構築と維持における協力を促進する要因と見なすことができると考えている。ルービックは、コロニー形成のいくつかの利点が真社会性の進化に反するのではないかと示唆している。^[20]

E. merianaが他の巣仲間を受け入れるメカニズムは不明ですが、共同で巣を維持したり寛容にしたりする能力があります。血縁選択がないため、メスの不妊には制限があります。ミツバチが小さなコロニーのコストと外敵からのリスクを相殺するために巣に新参者を受け入れると、働き蜂階級と非生殖メスは進化しません。^[20]

Eulaema は多型性が高く、二倍体の雄の割合も高い。23 種の酵素を検査した後、Roubik は 6 つのアイソザイム遺伝子座を持つ 5 つの多型システムに注目した。E . Meriana はHK 遺伝子座で 35% のヘテロ接合性、PGM 遺伝子座で 54% のヘテロ接合性を示した。^[9]二倍体の雄の割合はかなり高かった。二倍体の雄は半数体の雄よりも大きくも特徴的でもないことが観察され、化学餌に対する反応は半数体の雄と同じだった。性別遺伝子座のホモ接合性により、膜翅目では二倍体の 50% が雄であり、二倍体の雄は通常、ライフサイクルのどこかの段階で存在する。Euglossine の多型性は、マルハナバチ、ハリナシバチ、ミツバチのほぼ 2 倍である。^[9]

科学者の中には、ユーグロッシンは二倍体雄の生産量が多く、遺伝的多型性があるため、近親種が形成するコロニーのタイプを欠いていると主張する者もいる。メスになるはずのミツバチ（二倍体）の最大50%が雄であるため、利他的な働き蜂の供給は安定しないだろう。^[9]働き蜂の安定供給がなければ、コロニーは十分に発達できないだろう。二倍体の雄の幼虫は厚い密閉された巣房で生活するため、メスは容易に排除できない可能性がある。ユーグロッシンの近親交配を防ぐメカニズムや、雄による化学物質の収集が交尾の成功や父性にどのように影響するかについては、いまだに多くの議論がある。二倍体雄の割合が高い理由は近親交配である可能性が高いと提案する者もいる。^[9]

ユーラエマは非常に大きいため、幼虫の巣房も大きく、餌を補給するのに時間がかかります。そのため、巣房が開いたままの時間が長くなり、寄生虫や腐肉食動物が巣に侵入する機会を与えてしまいます。^[5]

研究対象の巣から、メロエティフルス・フスカトゥス（Meloetyphlus fuscatus）というメロイド甲虫が出現するのを観察した。メロイドの寄生幼虫はハチに付着して巣に運ばれ、巣の寄生虫として機能し、ハチが集めた食料を食べる。 ^[5]

寄生性のハチの一種であるHoplomutilla conspectaが巣の中で発見され、閉じた幼虫の巣をかじっていたが、産卵は観察されなかった。^[5]

Leucospidae科のスズメバチが巣から出てくるのが発見された。キャメロンとラミレスが観察し追跡した巣の1つでは、合計51匹のスズメバチが出てきた。巣の1つには少なくとも20匹のLeucospisの蛹の抜け殻があった。Leucospis pinnaはE. merianaの外部寄生虫で、Euglossiniに寄生すると報告された最初のLeucospis種である。また、同じ巣から複数の成虫が出てくる、群生する幼虫を持つLeucospidae科の最初の既知の種でもある。^[21]

以下に、蘭と蘭蜂に関する広範な研究を行っている数多くの研究グループや科学者の Web サイトへのリンクをいくつか示します。

1. シドニー A. キャメロンは、イリノイ大学アーバナシャンペーン校で社会性ハチ目の分類学と生物学に焦点を当てた研究グループを率いています。しかし、彼女の行動研究の一部は熱帯のハチの比較研究に焦点を当てています。キャメロンと彼女のチームのハチに関する研究の詳細については、研究室のウェブページでご覧いただけます。^[1]
2. ロバート・L・ドレスラーは、ラン科の分類学を専門とするアメリカの植物学者です。ドレスラー博士はパナマのスミソニアン熱帯研究所で、ランの受粉に焦点を当てて研究してきました。彼は20年以上にわたり、ランに関する広範なフィールドワークを行ってきました。^[2]
3. デイビッド・L・スターンは、実験進化生物学と遺伝学を専門としています。彼の研究室は、動物の行動がどのように進化するか、遺伝子がどのように進化して行動の多様性を生み出すか、そしてそれがどのように変化するかを研究しています。彼のグループの研究の詳細は、研究室のウェブページでご覧いただけます。2008年から2011年まで、彼はプリンストン大学のハワード・ヒューズ医学研究所の研究員でした。^[3]
4. デビッド・W・ルービックはスミソニアン熱帯研究所の上級研究員です。生態学、行動、進化、熱帯のミツバチがいかにしてつながりの媒介者となるかに焦点をあてています。彼の研究は、自然の花粉媒介者の豊富さの測定方法、それらを保護する方法、植物と花粉媒介者間の競争を理解する方法に取り組んでいます。彼の研究と出版物の詳細については、スミソニアン熱帯研究所のルービック博士のウェブページをご覧ください。2016年1月14日アーカイブ、Wayback Machine。^[4]
5. スミソニアン熱帯研究所のEulaema merianaの写真はここで見ることができます。^[5]
6. このインタラクティブマップで、ミツバチが目撃された特定の場所を確認してください。^[6]