進化ゲーム理論

古典的な非協力ゲーム理論は、ジョン・フォン・ノイマンによって、敵対者間の競争における最適な戦略を決定するために考案されました。競争にはプレイヤーが参加し、すべてのプレイヤーは行動を選択できます。ゲームは1ラウンドまたは繰り返しで行われます。プレイヤーが行動を起こす際に取るアプローチが、そのプレイヤーの戦略となります。ルールはプレイヤーが取った行動の結果を規定し、その結果はプレイヤーに利得をもたらします。ルールと結果として得られる利得は、決定木または利得行列で表現できます。古典的な理論では、プレイヤーは合理的な選択をする必要があります。各プレイヤーは、自分の行動を選択するために、対戦相手が行っている戦略的分析を考慮しなければなりません。^{[ 7 ] [ 8 ]}

進化ゲーム理論は、紛争状況における儀式的な動物の行動をどのように説明するかという問題から始まった。「なぜ動物は資源をめぐる争いで、これほどまでに『紳士的あるいは淑女的』なのか？」主要な動物行動学者であるニコ・ティンバーゲンとコンラート・ローレンツは、そのような行動は種の利益のために存在すると提唱した。ジョン・メイナード・スミスは、それはダーウィンの考え方^{[ 9 ]}とは相容れないと考えた。ダーウィンの考え方では、選択は個体レベルで起こるため、自己利益は報われるが、共通の利益を求めることは報われない。数学生物学者であるメイナード・スミスは、ジョージ・プライスの提案を受けてゲーム理論に目を向けたが、リチャード・レウォンティンによる理論の使用の試みは失敗に終わっていた^{[ 10 ] 。}

メイナード・スミスは、ゲーム理論の進化論的バージョンでは、プレイヤーが合理的に行動する必要はなく、戦略を持っているだけでよいことに気づいた。ゲームの結果は、その戦略がどれほど優れていたかを示しており、進化が生存と繁殖の能力のために代替戦略をテストするのと同様である。生物学では、戦略はコンピュータプログラムに類似した、個体の行動を制御する遺伝的に受け継がれる特性である。戦略の成功は、競合する戦略（自身を含む）が存在する状況でその戦略がどれほど優れているか、そしてそれらの戦略が使用される頻度によって決まる。^{[ 11 ]}メイナード・スミスは、著書『進化とゲーム理論』で自身の研究について述べている。^{[ 12 ]}

参加者はできるだけ多くの自分自身の複製を作り出すことを目指し、報酬は適応度（繁殖できる相対的な価値）の単位で表されます。これは常に多くの競争相手がいるマルチプレイヤーゲームです。ルールには複製子ダイナミクス、つまり適応度の高いプレイヤーがどのようにしてより多くの自分自身の複製を集団に生み出し、適応度の低いプレイヤーがどのようにして淘汰されるかが複製子方程式で規定されています。複製子ダイナミクスは遺伝をモデル化しますが突然変異はモデル化せず、簡略化のために無性生殖を仮定します。ゲームは終了条件なしで繰り返し実行されます。結果には、集団の変化のダイナミクス、戦略の成功、および到達した均衡状態が含まれます。古典的なゲーム理論とは異なり、プレイヤーは戦略を選択したり変更したりすることはできません。プレイヤーは戦略を持って生まれ、その子孫も同じ戦略を継承します。^{[ 13 ]}

進化ゲーム理論は、競争（ゲーム）、自然選択（複製子ダイナミクス）、遺伝を含むダーウィン進化論を包含する。進化ゲーム理論は、集団選択、性選択、利他主義、親の世話、共進化、生態学的ダイナミクスの理解に貢献してきた。これらの分野における多くの直感に反する状況は、これらのモデルの使用によって確固たる数学的基盤の上に置かれた。^{[ 14 ]}

ゲームにおける進化ダイナミクスを研究する一般的な方法は、レプリケーター方程式を用いることです。これらは、特定の戦略を使用する生物の割合の増加率を示し、その増加率は、その戦略の平均報酬と集団全体の平均報酬との差に等しくなります。^{[ 15 ]}連続レプリケーター方程式は、無限の個体群、連続時間、完全な混合、および戦略が真に繁殖することを仮定します。方程式のいくつかの吸引子（すべてのグローバル漸近安定固定点）は、進化的に安定な状態です。^{[ 16 ]} すべての「突然変異」戦略を生き残ることができる戦略は、進化的に安定であると考えられます。動物の行動の文脈では、これは通常、そのような戦略がプログラムされており、遺伝によって大きく影響を受けることを意味し、したがって、プレイヤーまたは生物の戦略はこれらの生物学的要因によって決定されます。^{[ 17 ] [ 18 ]}

進化ゲームは、異なるルール、報酬、数学的挙動を持つ数学的対象です。それぞれの「ゲーム」は、生物が対処しなければならないさまざまな問題と、生存と繁殖のために採用する可能性のある戦略を表しています。進化ゲームには、特定のゲームの一般的な状況を説明する、色鮮やかな名前やカバーストーリーが付けられることがよくあります。代表的なゲームには、タカとハト^{[ 1 ]} 、消耗戦^{[ 19 ]} 、鹿狩り、生産者と略奪者、共有地の悲劇、囚人のジレンマなどがあります。これらのゲームの戦略には、タカ、ハト、ブルジョワ、プローバー、裏切り者、評価者、報復者などがあります。さまざまな戦略は、特定のゲームのルールの下で競合し、数学は結果と挙動を決定するために使用されます。

メイナード・スミスが最初に分析したゲームは、古典的なタカとハト^{のゲームです}。これは、共有可能な資源をめぐる争いであるローレンツとティンバーゲンの問題を分析するために考案されました。参加者はタカかハトのどちらかです。これらは、異なる戦略を持つ同一種の2つの亜種または形態です。タカは最初に攻撃性を示し、勝つか負傷（敗北）するまで戦いをエスカレートさせます。ハトは最初に攻撃性を示しますが、大きなエスカレーションに直面すると安全のために逃げます。そのようなエスカレーションに直面しない場合、ハトは資源を共有しようとします。^{[ 1 ]}

V を資源の価値とし、コスト C を戦闘に負けた場合の損害とする。^{[ 1 ]}

• タカがハトに出会った場合、タカは資源Vをすべて得る
• タカ同士が出会った場合、半分の確率で勝ち、半分の確率で負けるので、平均的な結果は V/2 - C/2 となります。
• ハトがタカに出会ったら、ハトは後ずさりして何も得られないだろう – 0
• ハトがハトに出会うと、両方とも資源を共有し、V/2を得る。

しかし、実際の報酬は、タカやハトに遭遇する確率に依存し、それは特定のコンテストが行​​われる時点での個体群におけるタカとハトの割合を表しています。そしてそれは、これまでのすべてのコンテストの結果によって決定されます。C を失うコストが V を獲得する価値よりも大きい場合 (自然界における通常の状況)、数学的には進化的に安定な戦略(ESS) に行き着きます。これは、タカの個体群が V/C となる 2 つの戦略の混合です。新たなタカやハトが個体群に一時的な変動をもたらすと、個体群はこの平衡点に戻ります。タカとハトのゲームの解は、ほとんどの動物のコンテストが、直接的な戦闘ではなく、儀式的な闘争行動のみを伴う理由を説明しています。結果は、ローレンツが示唆した「種の利益」行動には全く依存せず、いわゆる利己的な遺伝子の作用の影響のみに依存します。^{[ 1 ]}

タカとハトのゲームでは、資源は共有可能であり、ペアで対戦する両方のハトに報酬が与えられます。資源が共有できない場合でも、撤退して別の場所で試すことで代替資源が得られる可能性があるため、純粋なタカ戦略またはハト戦略は効果が低くなります。共有できない資源と、対戦に負けた場合の高コスト（負傷または死亡の可能性）が組み合わさると、タカとハトの報酬はさらに減少します。より安全な戦略、つまり低コストのディスプレイ、ブラフ、そして勝利を待つ戦略が有効になります。ブラフ戦略です。ゲームは、ディスプレイのコストまたは解決されないまま長引く交戦のコストのいずれかが蓄積されるゲームになります。これは実質的にオークションであり、勝者はより大きなコストを負担する参加者であり、敗者は勝者と同じコストを得ますが、資源は得られません。^{[ 19 ]}その結果生じる進化ゲーム理論の数学は、時間制限付きブラフの最適な戦略につながります。^{[ 12 ]}

これは、消耗戦においては、揺るぎなく予測可能な戦略は不安定であるためです。なぜなら、最終的には、わずかなデルタの待機リソースを追加投資することで既存の予測可能な戦略を凌駕し、勝利を確実にする変異戦略に取って代わられるからです。したがって、ブラフを行う集団の中では、ランダムで予測不可能な戦略だけが存続できます。参加者は、求められるリソースの価値に関連して許容できるコストを選択し、混合戦略（参加者が戦略において複数の、あるいは多数の可能な行動を持つ戦略）の一部として、事実上ランダムな入札を行います。これにより、特定の価値Vのリソースに対する入札の分布が実現され、特定のコンテストの入札はその分布からランダムに選択されます。この分布（ESS）は、あらゆる混合戦略ESSに当てはまるビショップ・キャニングスの定理^{[ 20 ]を使用して計算できます[ 12 ]} 。これらのコンテストにおける分布関数は、 パーカーとトンプソンによって次のように決定されました。

${\displaystyle p(x)={\frac {e^{-x/V}}{V}}.}$

その結果、この「混合戦略」ソリューションにおける任意のコストmに対する離脱者の累積人口は次のようになる。

${\displaystyle p(m)=1-e^{-m/V},}$

隣のグラフに示すように、求められる資源の価値が高いほど待ち時間が長くなるという直感的な感覚は裏付けられています。これは、交尾場所をめぐって争う雄の糞バエなど、自然界でも観察されており、争いから離脱するタイミングは進化論の数学によって予測されるとおりです。^{[ 21 ]}

フンバエ（Scatophaga stercoraria） – 消耗戦のプレイヤー

ブルジョワ戦略で巣を守るシャコ

動物の戦略の例：行動を調べ、競争で獲得した資源のコストと価値の両方を決定することで、生物の戦略を検証することができる。

消耗戦では、相手に入札額の大きさを知らせるような要素があってはならない。そうでなければ、相手はその手がかりを効果的な対抗策に利用できるからだ。しかし、適切な非対称性が存在する場合、消耗戦においてブラフ戦略よりも優位に立てる変異戦略、ブルジョワ戦略が存在する。ブルジョワ戦略は、何らかの非対称性を利用して膠着状態を打破する。自然界では、そのような非対称性の一つが資源の所有である。この戦略は、資源を所有している場合はタカのように振る舞い、所有していない場合は見せかけてから撤退するというものだ。これはタカよりも高度な認知能力を必要とするが、ブルジョワ戦略は、シャコやヒメジャノメなどの多くの動物の競争においてよく見られる。

鷹鳩ゲームや消耗戦のようなゲームは、個人間の純粋な競争であり、社会的な要素は伴いません。社会的な影響が及ぶ場合、競争者は戦略的な相互作用に関して4つの選択肢を持ちます。これは隣の図に示されており、プラス記号は利益を、マイナス記号はコストを表しています。

• 協力関係や相互関係においては、「提供者」と「受領者」はほぼ区別がつかない。なぜなら、両者とも協力することでゲームにおいて利益を得るからである。つまり、両者はゲーム上、特定の戦略を実行することで利益を得られる状況にあるか、あるいは、何らかの包括的な制約によって事実上「同じ船に乗っている」ため、両者は協調して行動せざるを得ない状況にある。
• 利他的な関係においては、贈与者は自らの犠牲を払いながら、受取人に利益を提供する。一般的には、受取人は贈与者と血縁関係にあり、贈与は一方通行である。利益が交互に（双方向に）贈与される行動は、しばしば「利他的」と呼ばれるが、分析してみると、そのような「利他主義」は最適化された「利己的」戦略から生じていることがわかる。
• 悪意は本質的に協力の「逆転」形態であり、どちらの当事者も具体的な利益を得ません。一般的には、同盟者は血縁関係にあり、利益は同盟者にとって競争環境がより容易になることです。 注：利他主義と悪意の両方を初期に数学的にモデル化したジョージ・プライスは、この等価性を感情的なレベルで特に不快に感じました。^{[ 22 ]}
• ゲーム理論の観点から見ると、利己主義はあらゆる戦略的選択の基本基準である。自己生存と自己複製を目的としない戦略は、いかなるゲームにおいても長続きしない。しかしながら、この状況は、遺伝子レベル、個体レベル、集団レベルといった複数のレベルで競争が行われているという事実によって影響を受ける。

真社会性昆虫の働きアリは、女王アリに繁殖権を譲り渡します。これらの働きアリの遺伝的構成に基づく血縁選択が、利他的行動を促す可能性があると示唆されています。^{[ 28 ]}ほとんどの真社会性昆虫社会は半倍数性性決定であり、これは働きアリが非常に近縁であることを意味します。^{[ 29 ]}

しかし、昆虫の真社会性に関するこの説明は、数名の著名な進化ゲーム理論家（NowakとWilson）^{[ 30 ]}によって異議を唱えられており、彼らはこれらの昆虫種に対して提案された、連続的な発達と集団選択効果に基づく、物議を醸す代替的なゲーム理論的説明を発表している^{[ 31 ] 。}

ダーウィン自身も認識していた進化論の難点の一つは、利他主義の問題である。選択の根拠が個体レベルにある場合、利他主義は全く意味をなさない。しかし、集団レベルでの普遍的な選択（個体のためではなく種の利益のため）は、ゲーム理論の数学的検証に合格せず、自然界では確かに一般的なケースではない。^{[ 32 ]}しかし、多くの社会性動物には利他的行動が存在する。この問題の解決策は、囚人のジレンマゲームに進化ゲーム理論を適用することによって見出すことができる。囚人のジレンマゲームは、協力することと協力から裏切ることの利得を検証するゲームであり、ゲーム理論全体の中で最も研究されているゲームである。^{[ 33 ]}

囚人のジレンマの分析は、反復ゲームとして行われます。これにより、競争者はゲームの前のラウンドでの裏切りに対して報復することが可能になります。多くの戦略がテストされてきましたが、最良の競争戦略は、必要に応じて報復を控えた一般的な協力です。^{[ 34 ]}これらの戦略の中で最も有名で、最も成功したものの1つは、単純なアルゴリズムによるしっぺ返し戦略です。

def tit_for_tat ( last_move_by_opponent ): """相手が裏切った場合は裏切り、そうでない場合は協力する。""" if last_move_by_opponent == defect : defect () else : cooperative ()

ゲームの各ラウンドにおける報酬は、単一ラウンドゲームの報酬マトリックス（下の棒グラフ1参照）によって定義されます。複数ラウンドゲームでは、協力するか裏切るかといった異なる選択肢が各ラウンドで選択され、その結果として特定のラウンド報酬が得られます。しかし、しっぺ返しなどの異なる複数ラウンド戦略における全体的な報酬を決定する上で重要なのは、複数ラウンドにわたる累積報酬です。

例1：単純な1ラウンドの囚人のジレンマゲーム。古典的な囚人のジレンマゲームの利得は、プレイヤーが裏切り、パートナーが協力した場合に最大の利得が得られる（この選択は誘惑と呼ばれる）。しかし、プレイヤーが協力し、パートナーが裏切った場合、最悪の結果（カモの利得）となる。このような利得条件では、最良の選択（ナッシュ均衡）は裏切ることである。

例2：囚人のジレンマを繰り返しプレイする場合。採用される戦略は、前のラウンドでパートナーが取った行動に基づいて行動を変える「しっぺ返し戦略」です。つまり、協力には報酬を与え、裏切りには罰を与えます。この戦略を複数ラウンドにわたって累積的に適用すると、両プレイヤーの協力に対する報酬は高くなり、裏切りに対する報酬は低くなります。これにより、裏切りの誘惑がなくなります。また、騙される側の報酬も減少しますが、純粋な裏切り戦略による「侵入」は完全には排除されません。

利他行動とは、ある個体が自身に何らかのコスト（C）を課しながら、他の個体に利益（B）をもたらす戦略を実行することを指します。コストには、生存と繁殖のための闘争に役立つ能力や資源の喪失、あるいは自身の生存に対するリスクの増加などが含まれます。利他行動戦略は、以下のような形で生じます。

進化的に安定な戦略( ESS) は、古典的なゲーム理論におけるナッシュ均衡に似ていますが、数学的に拡張された基準を持っています。ナッシュ均衡とは、他のプレイヤーが自分の戦略に従う限り、どのプレイヤーも現在の戦略から逸脱することが合理的ではないゲーム均衡です。ESS は、非常に多くの競争相手がいる集団において、別の突然変異戦略が既存のダイナミクス (それ自体が集団の構成に依存します) を乱すために集団にうまく入り込むことができないゲームダイナミクスの状態です。したがって、成功する戦略 (ESS を持つ) は、競争相手がまれな場合 (以前の競争集団に参入する場合) と、後に集団内で高い割合を占める場合 (自己防衛する場合) の両方で競争相手に対して効果的でなければなりません。これは、その戦略が、まったく同じ戦略と競合する場合に成功しなければならないことを意味します。^{[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]}

ESSは以下ではありません。

• 最適な戦略とは、適応度を最大化する戦略であり、多くの進化的に安定な戦略（ESS）の状態は、適応度ランドスケープにおいて達成可能な最大適応度をはるかに下回っている。（例として、上記のタカとハトのグラフを参照。）
• 単一の解決策：競争状況においては、複数のESS（進化的に安定な状態）条件が同時に存在しうる。特定の競争はこれらの可能性のいずれかに安定するかもしれないが、その後、状況に大きな変化が生じると、解決策は他のESS状態のいずれかに移行する可能性がある。
• 常に存在する：ESSが存在しない可能性もある。ESSが存在しない進化ゲームは「じゃんけん」であり、例えば、ウタ・スタンスブリアナ（Uta stansburiana）のような種に見られる。
• 無敵の戦略：ESSは侵略不可能な戦略に過ぎない。

ESS状態は、ESSを決定するために個体群変化のダイナミクスを調査するか、ESSを定義する安定した定常点条件の方程式を解くことによって解決できます。^{[ 44 ]} 例えば、タカとハトのゲームでは、ハトの適応度がタカの適応度とまったく同じになる静的な個体群混合条件があるかどうかを調べることができます（したがって、両方とも同等の成長率を持ち、静的な点になります）。

タカに出会う確率を p とすると、ハトに出会う確率は (1-p) となります。

ワックをタカの報酬とします。

ワック＝ハトに出会う可能性の報酬＋タカに出会う可能性の報酬

利得行列の結果を上記の式に代入すると次のようになります。

ワウク= V·(1-p)+(V/2-C/2)·p

ハトの場合も同様です。

Wdove = V/2·(1-p)+0·(p)

それで....

Wdove = V/2·(1-p)

タカとハトの2つの適応度を同等に

V·(1-p)+(V/2-C/2)·p = V/2·(1-p)

...そしてpを解く

p = V/C

したがって、人口の割合がESSであるこの「静的な点」では、 ESS _{（タカの割合）} = V/Cとなります。

同様に、不等式を用いることで、このESS状態に入るタカやハトの突然変異体がさらに増えると、最終的にはその種の適応度が低下することが示せる。これは真のナッシュ均衡とESS均衡の両方である。この例は、闘争による負傷や死亡のリスク（コストC）が潜在的な報酬（利益値V）よりも著しく大きい場合、安定した個体群は攻撃者とハトが混在し、ハトの割合が攻撃者の割合を上回ることを示している。これは自然界で観察される行動を説明するものである。

進化ゲームに組み込まれたじゃんけんは、生態学の研究における自然過程のモデル化に用いられてきた。^{[ 45 ]}実験経済学の手法 を用いて、科学者たちはRPSゲームを用いて、実験室で人間の社会的進化動態行動を検証してきた。進化ゲーム理論によって予測された社会的循環行動は、様々な実験室実験で観察されている。^{[ 46 ] [ 47 ]}

自然界におけるRPSの最初の例は、北米西部に生息する小型トカゲの行動と喉の色に見られた。サイドブロッチトカゲ（Uta stansburiana）は、喉の色に3つの形態を持つ多型であり^{[ 48 ]}、それぞれ異なる交配戦略をとる。

• オレンジノドは非常に攻撃的で、広い縄張りで活動し、多数のメスと交尾しようとする。
• 攻撃性のないキイロノドトカゲは、メスのトカゲの模様や行動を模倣し、オレンジノドトカゲの縄張りに「こっそり」侵入して、そこにいるメスと交尾する（こうして個体数を乗っ取る）。
• 青い喉は一匹の雌と交尾し、それを注意深く守るため、スニーカーが繁殖に成功することは不可能であり、結果として個体群におけるスニーカーの地位を奪うことになる。

しかし、青い喉は、より攻撃的なオレンジ色の喉に勝つことはできません。後の研究では、青いオスは他の青いオスに対して利他的であり、3つの重要な特徴があることが示されました。青い色で信号を送ること、他の（血縁関係のない）青いオスを認識してその近くに定住すること、そしてオレンジ色のオスからパートナーを死守することさえあります。これは、緑のひげ効果を含む別の協力ゲームの特徴です。^{[ 49 ] [ 50 ]}

同じ個体群の雌は同じ喉の色をしており、これが産む子孫の数と子孫の大きさに影響し、密度の周期を生み出し、これがまた別のゲームであるrKゲームとなる。^{[ 51 ]}ここで、rは指数関数的成長を支配するマルサスのパラメータであり、Kは環境の収容力である。オレンジ色の雌は、低密度でよく育つ、より大きな卵とより小さな子孫を持つ。黄色と青色の雌は、高密度でよく育つ、より小さな卵とより大きな子孫を持つ。これにより、個体群密度に密接に結びついた永続的な周期が生み出される。2 つの戦略の密度調節による周期のアイデアは、げっ歯類研究者のデニス・チッティによって考案されたため、このような種類のゲームは「チッティ サイクル」につながる。自然個体群には、ゲームの中にゲームがあり、その中にゲームがある。これらは、4 年周期の雄の RPS サイクルと2 年周期の雌のrKサイクルを駆動する。

全体的な状況はじゃんけんゲームに対応しており、4年周期の個体数サイクルを生み出している。オスのサイドブロッチトカゲのRPSゲームにはESSはないが、NEアトラクターの周りを無限に周回するナッシュ均衡（NE）が存在する。このサイドブロッチトカゲの研究に続いて、トカゲでは他にも多くの3戦略多型が発見されており、これらのいくつかは、単一の性別（オス）でオスのゲームと密度調節ゲームを融合させたRPSダイナミクスを持っている。^{[ 52 ]}最近では、哺乳類ではオスに同じRPSゲーム、メスにrKゲームが存在し、毛色の多型とサイクルを駆動する行動があることが示されている。^{[ 53 ]}このゲームは、齧歯類のオスのケアの進化や一夫一妻制にも関連しており、種分化率を駆動している。齧歯類の個体数サイクル（およびトカゲのサイクル）に関連するrK戦略ゲームが存在する。 ^{[ 54 ]}

これらのトカゲが基本的にじゃんけんのようなゲームをしていることを読んだとき、ジョン・メイナード・スミスは「彼らは私の本を読んだのだ！」と叫んだと言われている。^{[ 55 ]}

進化における地理的要因には、遺伝子流動と水平遺伝子伝達が含まれます。空間ゲームモデルは、競技者をセルの格子に配置することで幾何学を表現します。競技はすぐ隣の者とのみ行われます。勝利戦略はこれらのすぐ隣の領域を占領し、隣接する領域と相互作用します。このモデルは、協力者の集団が囚人のジレンマゲームに侵入して利他主義を導入する方法を示すのに役立ちます。 ^{[ 64 ]}ここでは、しっぺ返し戦略（TFT）はナッシュ均衡ですが、ESSではありません。空間構造は、相互作用の一般的なネットワークに抽象化されることがあります。^{[ 65 ] [ 66 ]}これは進化グラフ理論の基礎です。

進化ゲーム理論では、従来のゲーム理論と同様に、シグナリング（情報の獲得）の効果は、囚人のジレンマにおける間接互恵性（同じペアの個人間の競争が繰り返されない場合）のように、非常に重要である。これは、血縁関係のないほとんどの通常の社会的相互作用の現実をモデル化している。囚人のジレンマでは評判の確率尺度が利用できない限り、直接互恵性しか達成できない。^{[ 35 ]} この情報があれば、間接互恵性も支持される。

あるいは、エージェントは当初は戦略とは無関係であったが、進化のダイナミクスによって相関関係を持つようになる任意の信号にアクセスできるかもしれない。これは、緑ひげ効果（上記のトカゲの横斑を参照）または人間の民族中心主義の進化である。^{[ 67 ]}ゲームによっては、協力または非合理的な敵意のいずれかの進化を可能にする可能性がある。^{[ 68 ]}

分子レベルから多細胞レベルまで、送信者と受信者の間に情報非対称性があるシグナル伝達ゲームモデルが適切である可能性があり、例えば配偶者誘引^{[ 58 ]やRNA鎖からの翻訳機構の進化[ 69 ]}などが挙げられる。

多くの進化ゲームは、有限個体群でモデル化され、例えば混合戦略の成功など、これがどのような影響を与えるかを調べてきた。