系統発生比較法

系統比較法（PCM）は、系統の歴史的関係（系統樹）に関する情報を用いて進化仮説を検証する。比較法は進化生物学において長い歴史を持ち、実際、チャールズ・ダーウィンは『種の起源』において、種間の違いと類似性を主要な証拠源として用いた。しかし、近縁の系統が変異を伴う子孫継承の過程の結果として多くの形質や形質の組み合わせを共有しているという事実は、系統が独立していないことを意味する。この認識が、明示的に系統比較法を開発するきっかけとなった。^{[ 1 ]}当初、これらの方法は主に適応を検証する際に系統史を制御するために開発された。^{[ 2 ]}しかし近年、この用語の使用は統計的検定における系統樹のあらゆる使用を含むように拡大している。^{[ 3 ]} PCMを用いる研究のほとんどは現存生物に焦点を当てているが、多くの方法は絶滅した分類群にも適用でき、化石記録からの情報を取り入れることができる。^{[ 4 ]}

PCMは一般的に、系統樹全体にわたる何らかの形質（表現型または遺伝子）の進化の歴史を推測するアプローチと、進化分岐のプロセス自体（多様化率）を推測するアプローチの2種類に分類できますが、両方を同時に行うアプローチもあります。^{[ 5 ]}通常、PCMと併用される系統樹は独立して推定されており（計算系統学を参照）、系統間の関係とそれらを分離する枝の長さの両方が既知であると想定されています。

系統発生学的比較アプローチは、自然集団の研究、実験的研究、数理モデルなど、適応を研究する他の方法を補完することができる。^{[ 6 ]}種間比較により、研究者は独立した進化イベントを考慮することで、進化現象の一般性を評価することができる。このようなアプローチは、種内の変異がほとんどまたはまったくない場合に特に有用である。また、非常に長い期間にわたって発生する進化プロセスを明示的にモデル化するために使用できるため、かつては古生物学の専有領域であったマクロ進化の問題に対する洞察を提供できる。^{[ 4 ]}

系統発生学的比較法は、次のような問題によく適用される。

• アロメトリースケーリング関係の傾きは何ですか？

→例：脳の質量は体質量とどのように関係しているか？

• 生物の異なる系統群は、何らかの表現型形質に関して違いを示すのだろうか？

→例：イヌ科動物はネコ科動物よりも心臓が大きいのか？

• 行動的または生態学的特徴（例：社会システム、食性）を共有する種のグループは、平均的な表現型に違いがあるのだろうか？

→例：肉食動物は草食動物よりも広い行動圏を持っているのか？

• ある形質の祖先形質は何だったのか？

→例：哺乳類につながる系統において、恒温性はどこで進化したのか？

→例：胎盤と胎生はどこで、いつ、なぜ進化したのか？

• ある形質は、特定の生物群において顕著な系統発生的シグナルを示すだろうか？特定の種類の形質は、他の形質よりも「系統発生に従う」傾向があるだろうか？

→例：行動特性は進化の過程でより不安定になるのか？

• いわゆる「速い-遅い」連続体のように、種間における生活史特性の違いはトレードオフの関係にあるのだろうか？

→例：なぜ小型の種は大型の近縁種よりも寿命が短いのか？

フェルゼンシュタイン^{[ 1 ]}は、1985年に系統発生情報を組み込むための最初の一般的な統計的手法を提案しました。これは、任意のトポロジー（分岐順序）と指定された分岐長のセットを使用できる最初の手法です。この手法は現在、系統発生一般化最小二乗モデルと呼ばれるものの特殊なケースを実装するアルゴリズムとして認識されています。^{[ 8 ]}この手法の論理は、系統発生情報（および形質進化のブラウン運動のようなモデルを仮定）を使用して、元の先端データ（一連の種の平均値）を統計的に独立で同一の分布を持つ値に変換することです。

このアルゴリズムでは、中間ステップとして内部ノードの値を計算しますが、通常はそれ自体で推論に使用されることはありません。ただし、基底（ルート）ノードは例外で、これは系統樹全体の祖先値の推定値（方向性のある進化傾向［例えば、コープの法則］が発生していないと仮定した場合）または末端種（末端分類群）全体の平均の系統発生的に重み付けされた推定値として解釈できます。ルートの値は、「二乗変化最小進化法」アルゴリズムから得られる値と等しく、ブラウン運動の下での最尤推定値でもあります。独立対比代数は、標準誤差または信頼区間を計算するためにも使用できます。

おそらく最も一般的に使用されているPCMは、系統発生一般化最小二乗法（PGLS）です。^{[ 8 ] [ 9 ]}このアプローチは、系統が独立ではないという事実を考慮しながら、2つ（またはそれ以上）の変数間に相関関係があるかどうかをテストするために使用されます。この方法は一般化最小二乗法（GLS）の特殊なケースであり、そのためPGLS推定量は不偏性、一致性、効率性、漸近正規性も備えています。^{[ 10 ]} GLS（または通常の最小二乗法[OLS]）が使用される多くの統計的状況では、残差誤差εは独立かつ同一の分布に従う正規分布に従う確率変数であると仮定されます。

$\displaystyle \varepsilon \mid X\sim {\mathcal {N}}(0,\sigma ^{2}I_{n}).}$

一方、PGLSでは誤差は次のように分布すると仮定される。

${\displaystyle \varepsilon \mid X\sim {\mathcal {N}}(0,\mathbf {V} ).}$

ここで、Vは進化モデルと系統樹が与えられた場合の残差の期待分散と共分散の行列です。したがって、系統的シグナルを示すのは変数自体ではなく、残差の構造です。これは科学文献で長い間混乱の原因となってきました。^{[ 11 ]} Vの構造については、ブラウン運動^{[ 8 ]、}オルンシュタイン・ウーレンベック^{[ 12 ]}、ペイゲルの λ モデル^{[ 13 ]}など、多くのモデルが提案されています(ブラウン運動モデルを使用する場合、PGLS は独立対比推定量と同一です。^{[ 14 ]} )。PGLS では、進化モデルのパラメータは通常、回帰パラメータと同時に推定されます。

PGLS は従属変数が連続的に分布している質問にのみ適用できますが、系統樹は一般化線形モデルの残差分布にも組み込むことができ、応答のより広い分布セットにアプローチを一般化することが可能になります。^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}

MartinsとGarland ^{[ 18 ]}は1991年に、統計分析を行う際に系統関係を考慮する一つの方法として、コンピュータシミュレーションを用いて、検定対象の帰無仮説（例えば、2つの形質間に相関がない、生態学的に定義された2つの種グループ間に差がない）と一致するが、関連する系統樹に沿った進化を模倣する多数のデータセットを作成することを提案した。このようなデータセット（通常1,000以上）を、実際のデータセットの分析に使用されるのと同じ統計的手法で分析すると、シミュレーションされたデータセットの結果を用いて、検定統計量（例えば、相関係数、t、F）の系統的に正しい（または「PC」^{[ 7 ]}）帰無分布を作成できる。このようなシミュレーション手法は、系統的に独立した対比やPGLS（上記参照）などの手法と組み合わせることもできる。

• 適応と比較方法に関するオンライン講義（系統発生的に独立した対比の具体例と理解度確認クイズ付き） 2018年5月18日にWayback Machineにアーカイブ済み
• 系統発生解析プログラム一覧
• フィロコム
• 比較生物学のための系統発生学的ツール
• 睡眠の系統発生に関するウェブサイト
• 生命の樹