コペポーダ類

コペポーダ類 時間範囲:ペンシルバニア人–最近 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ おそらく古生代初期に起源を持つ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
スーパークラス:	多甲殻類
クラス：	コペポーダ H. ミルン エドワーズ、1840
注文
カラノイダ キクロポイダ ゲリエロイダ ハルパクチコイダ ミソフィリオイダ モンストリロイダ モルモニロイダ キキョウ目 多関節症 シフォノストマ目

カイアシ類（/ ˈ k oʊ p ə p ɒ d / ; 「オール足」の意）は、ほぼすべての淡水および海水の生息地で見られる小型甲殻類のグループです。一部の種はプランクトン性（水柱に生息）であり、一部は底生性（堆積物上に生息）であり、いくつかの種は寄生相を持ち、一部の大陸種は、沼地、湿った森林の落ち葉の下、沼地、泉、一時的な池、水たまり、湿った苔、またはアナナスやウツボカズラなどの植物（フィトテルマタ）の水が溜まった窪みなど、淡水および淡水の洞窟、陥没穴、または川床の地下に生息する。カイアシ類は、生物多様性の指標として使用されることがある。

他の甲殻類と同様に、カイアシ類にも幼生形態がある。カイアシ類の場合、卵は頭と尾を持つノープリウス形態に孵化するが、胸部や腹部はない。幼生は数回脱皮して成虫に似たものとなり、さらに脱皮を繰り返して成虫に成長する。ノープリウス形態は成虫形態と大きく異なるため、かつては別種と考えられていた。1832年まで、この変態により、カイアシ類は動物植物または昆虫（ただし水生）と誤認されていた。寄生性のカイアシ類の場合は「魚ジラミ」と誤認されていた。^[1]

カイアシ類は、甲殻亜門多甲殻上綱カイアシ類に分類される。^[2]代替の扱いとしては、ヘキサナウプリア綱に属する亜綱とする。^{[3]カイアシ類は10の}目に分けられる。約13,000種のカイアシ類が知られており、そのうち2,800種は淡水に生息する。^[4]

カイアシ類は種類によってかなり異なるが、典型的には体長1～2 mm ( 1 ⁄ 32～3 ⁄ 32  in)で、涙滴型の体と大きな触角を持つ。他の甲殻類と同様に装甲外骨格を持つが、非常に小さいため、ほとんどの種ではこの薄い装甲と体全体がほぼ完全に透明である。極地に生息するカイアシ類の中には、体長が1 cm ( 1 ⁄ 2  in)に達するものもいる。ほとんどのカイアシ類は中央に1つの複眼を持ち、通常は明るい赤色で透明な頭部の中央にある。地下に生息する種は眼がない場合があり、Copilia属とCorycaeus属には2つの眼があり、それぞれの眼には大きな前部クチクラレンズと後部内部レンズが対になって望遠鏡を形成している。^{[5] [6] [7]}他の甲殻類と同様に、カイアシ類は2対の触角を持ち、最初の対は長く目立つことが多い。

自由生活性のカイアシ類（カラヌス目、キクロポイダ目、ハルパクチコイダ目）は、典型的には短い円筒形の体と、丸いまたは嘴状の頭部を持つが、このパターンにはかなりのバリエーションがある。頭部は最初の1つまたは2つの胸部節と融合し、胸部の残りの部分は3つから5つの節から成り、それぞれに肢がある。胸部付属肢の最初の対は、摂食を助ける顎脚を形成するように変形する。腹部は典型的には胸部よりも狭く、先端の尾のような「枝」を除いて付属肢のない5つの節から構成される。^[8]寄生性のカイアシ類（他の7つの目）は形態が大きく異なり、一般化は不可能である。

カイアシ類は体が小さいため、心臓や循環器系を必要とせず（カラヌス目は心臓はあるが血管はない）、また、ほとんどのカイアシ類は鰓も持っていない。代わりに、酸素を体内に直接吸収する。排泄器官は上顎腺から構成される。

自由生活性のカイアシ類の2番目の頭部付属肢は、通常、時間平均すると主な推進力の源であり、オールのように叩いて動物を水中に引っ張ります。しかし、グループによって摂食および移動のモードが異なり、数分間ほとんど動かない状態（一部のハルパクチク目カイアシ類など）から、断続的な動き（一部のサイクロプス目カイアシ類など）や、何らかの逃避反応を伴う継続的な移動（ほとんどのカラヌス目カイアシ類など）までさまざまです。

カイアシ類の中には、捕食者を感知すると極めて素早く逃避反応を示すものもおり、数ミリメートル以上も高速でジャンプすることができる。多くの種は神経細胞がミエリン（伝導速度を高めるため）に囲まれているが、これは無脊椎動物では非常に珍しい（他の例としては、一部の環形動物や、エビ類やクルマエビ類などの軟甲殻類が挙げられる）。さらに珍しいことに、ミエリンは非常に組織化されており、脊椎動物（顎口類）に見られるよく組織化された包み込みに似ている。逃避反応が速いにもかかわらず、カイアシ類は泳ぎの遅いタツノオトシゴにうまく狩られる。タツノオトシゴは獲物に非常にゆっくりと近づいて乱気流を感じさせず、その後、カイアシ類が逃げられないほど急に鼻先に吸い込むのである。^[9]

いくつかの種は生物発光し、光を発することができる。これは捕食者に対する防御機構であると考えられている。^[10]

開放された水の3次元空間で配偶者を見つけるのは困難です。一部のコペポーダのメスはフェロモンを放出することでこの問題を解決します。フェロモンは水中に痕跡を残し、オスはそれをたどることができます。^{[11]コペポーダは}レイノルズ数が低いため、相対粘度が高くなります。1つの採餌戦略は、沈む海洋雪の凝集体を化学的に検出し、近くの低圧勾配を利用して餌源に向かって素早く泳ぐことです。^[12]

自由生活性のカイアシ類のほとんどは、細胞を一つ一つ捕らえて植物プランクトンを直接食べます。1匹のカイアシ類は、1日に最大373,000個の植物プランクトンを消費することができます。^[13]一般的に、栄養所要量を満たすために、毎日自分の体重の約100万倍に相当する量の水を排出する必要があります。^[14]大型種の中には、小型の同族の捕食者もいます。多くの底生カイアシ類は有機性の残骸やその中で繁殖する細菌を食べ、口器は引っ掻いたり噛んだりするのに適応しています。草食性のカイアシ類、特に栄養豊富で冷たい海にいるものは、春から夏にかけてプランクトンの大量発生を食べながら、食べ物から得たエネルギーを油滴として蓄えます。極地の種では、これらの液滴が体の半分以上を占めることもあります。多くのカイアシ類（例えば、Siphonostomatoidaeのような魚ジラミ）は寄生生物で、宿主の生物を食べます。実際、知られている10のコペポーダ目のうち3つは完全にまたは大部分が寄生性であり、他の3つは自由生活種のほとんどを占めています。^[15]

非寄生性のカイアシ類のほとんどは完全プランクトン性であり、つまり、ライフサイクル全体を通じてプランクトン性のままであるが、ハルパクチウス類は自由生活性ではあるものの、プランクトン性ではなく底生性である傾向がある。交尾中、雄のカイアシ類は、この目的のために変形していることもある第 1 対の触角で雌をつかむ。次に雄は粘着性の精子の包みを生成し、胸肢で雌の生殖口に送る。卵は水中に直接産み付けられることもあるが、多くの種は卵が孵化するまで雌の体に付着した袋の中に卵を閉じ込める。池に生息する種の中には、卵が堅い殻を持ち、池が干上がると長期間休眠状態になるものもある。^[8]

卵はノープリウス幼生に孵化する。ノープリウス幼生は頭部と小さな尾部から成り、胸部や腹部はない。ノープリウスは5～6回脱皮し、「コペポーダ幼生」として出現する。この段階は成体に似ているが、腹部は単純で節がなく、胸肢は3対しかない。さらに5回脱皮すると、コペポーダは成体になる。孵化から成体になるまでの全過程は、種や温度や栄養などの環境条件によって1週間から1年かかることがある（例えば、カラヌス亜科のParvocalanus crassirostrisでは卵から成体になるまでの時間は25 °C (77 °F) で約7日であるが、15 °C (59 °F) では19日である）。^[16]

コペポーダ類は水から飛び出す、つまりポッピング運動をする。この運動の生物物理学は、WaggettとBuskey（2007年）とKimら（2015年）によって説明されている。^[17]

プランクトン性カイアシ類は地球生態系と炭素循環にとって重要である。通常、動物プランクトンの主要メンバーであり、海や淡水に生息するオキアミ、シマキリフィッシュ、スケトウダラなどの小魚や、オキアミなどの甲殻類の主要な食料となる。一部の科学者は、地球上で最大の動物バイオマスを形成すると述べている。^[19]カイアシ類は、この称号を南極オキアミ（Euphausia superba）と争っている。C . glacialis は北極の氷床の縁、特に光（および光合成）が存在するポリニヤに生息し、その中では動物プランクトンバイオマスの最大80％を占める。毎年春に氷が後退すると、彼らは大量発生する。年間氷床最小面積の継続的な大幅な減少により、北海やノルウェー海からバレンツ海に広がっている栄養分のはるかに少ないC. finmarchicusと外洋で競争せざるを得なくなる可能性があります。 ^[20]

カイアシ類は体が小さく成長速度が比較的速く、また世界中の海洋に均等に分布しているため、オキアミ、あるいは他のすべての生物群を合わせたよりも、世界の海洋の二次生産性と地球全体の海洋炭素吸収源に大きく貢献していることはほぼ間違いない。海洋の表層は世界最大の炭素吸収源であると考えられており、年間約20億トンの炭素を吸収している。これは人間の炭素排出量の約3分の1に相当し、影響を軽減している。多くのプランクトン性カイアシ類は夜間に表層近くで餌を食べ、日中は視覚的な捕食者を避けるために（油をより密度の高い脂肪に変えて）深海に沈む^{[21] [22]}。脱皮した外骨格、糞便、深海での呼吸はすべて、深海に 炭素をもたらす。

カイアシ類の推定14,000種のうち約半数が寄生性であり^{[23] [24]}、その多くは寄生生活に適応するために極度に改変された体をしている。^[25] カイアシ類は硬骨魚類、サメ、海洋哺乳類、サンゴ、その他の甲殻類、軟体動物、海綿動物、尾索動物などの多くの種類の無脊椎動物に寄生する。また、一部の淡水魚に外部寄生することもある。^[26]

カイアシ類は寄生虫であるだけでなく、寄生感染も受けやすい。最も一般的な寄生虫はBlastodinium属の海洋渦鞭毛藻で、多くのカイアシ類の腸管に寄生する。^{[27] [28]} Blastodinium属には 12 種が記載されており、その大部分は地中海で発見された。^[27] Blastodinium属のほとんどの種は複数の異なる宿主に感染するが、カイアシ類の種特異的感染も起こる。一般的に、成体のカイアシ類の雌と幼体が感染する。

ノープリアー期には、カイアシ類の宿主は寄生虫の単細胞の胞子を摂取する。胞子は消化されず、カイアシ類の腸管腔内で成長を続ける。最終的に、寄生虫はトロフォントと呼ばれる多細胞構造に分裂する。^[29]このトロフォントは寄生性であると考えられており、数千の細胞を含み、長さは数百マイクロメートルになることがある。^{[28]トロフォントは、明確な}葉緑体を持つため、緑がかった色から茶色がかった色をしている。成熟すると、トロフォントが破裂し、Blastodinium属はカイアシ類の肛門から遊離した胞子細胞として放出される。Blastodiniumの胞子期と、比較的高い量でカイアシ類宿主の外で存続する能力については、あまり知られていない。^[30]

大西洋北東部沿岸に多く生息するカイアシ類のCalanus finmarchicusは、この寄生虫に大きく感染していることがわかっています。この地域で2014年に行われた研究では、収集されたC. finmarchicusの雌の最大58％が感染していることがわかりました。^[29]この研究では、Blastodiniumに感染した雌は、24時間にわたって測定可能な摂食速度がありませんでした。これは、平均して1日あたり2.93 × 10 ^{4個の細胞を摂取した非感染雌と比較したものです。 [29]} Blastodiniumに感染したC. finmarchicusの雌は、 呼吸、繁殖力、糞便生成の低下など、飢餓の特徴的な兆候を示しました。Blastodinium属は光合成を行いますが、エネルギーのほとんどをカイアシ類の腸内の有機物から得ているため、宿主の飢餓に寄与しています。^[28]未発達または崩壊した卵巣と、糞粒の減少は、雌のコペポーダ類における飢餓の直接的な結果である。^[31] Blastodinium spp.による寄生感染は、コペポーダ類の種の繁栄と海洋生態系全体の機能に深刻な影響を及ぼす可能性がある。Blastodiniumの寄生は致命的ではないが、コペポーダ類の生理機能に悪影響を及ぼし、それが今度は海洋の生物地球化学的循環を変える可能性がある。

淡水産のカイアシ類であるサイクロプス属は、人間にメジナ虫症を引き起こす線虫であるギニアワーム（Dracunculus medinensis）の中間宿主である。この病気は、米国疾病管理予防センターと世界保健機関の努力により根絶に近づいている可能性がある。^[32]

カイアシ類は現代では豊富に存在するものの、小型で壊れやすいため、化石記録では極めて稀である。カイアシ類の最も古い化石は、オマーンの後期石炭紀（ペンシルベニア紀）のもので、約3億300万年前のもので、氷河のダイアミクタイトのビチューメンの岩片から発見された。ビチューメンの岩片にいたカイアシ類は、ビチューメンがまだ液体だったときに上方に染み出した氷河下の湖に生息していたものと考えられ、その後、岩片が固まって氷河によって堆積した。化石のほとんどは診断不能であったが、少なくとも一部は現存するハルパクチウス目カントカンプティダエ科に属していた可能性があり、このことから、カイアシ類はこの時までに既に大幅に多様化していたことが示唆される。^{[33]カイアシ類の微化石と思われるものは、北アメリカの}カンブリア紀から知られている。^{[34] [35]}寄生への移行は、コペポーダ類の中で少なくとも14回独立して起こっており、最も古い記録は、約1億6800万年前のフランスの中期ジュラ紀のサイクロプス類によるウニの化石への損傷です。^[36]

生きたコペポーダ類は、海水水槽の趣味で食料源として使用され、一般的にほとんどのサンゴ礁水槽で有益であると考えられています。彼らは腐肉食であり、サンゴ状藻類を含む藻類も食べることがあります。生きたコペポーダ類は、マンダリンドラゴネットやスクーターブレニーなどの特に難しい種を飼育しようとしている愛好家の間で人気があります。また、海洋生物を飼育下で繁殖させたい愛好家にも人気があります。海水水槽では、コペポーダ類は通常、レフュジウムに蓄えられます。

カイアシ類は、特にニューヨーク市、ボストン、サンフランシスコなどの機械的濾過が行われていない公共水道システムで見つかることがある。 [ ^{37] [38]これは通常、処理済みの水道水では問題にならない。}ペルーやバングラデシュなどの熱帯諸国では、未処理の水にカイアシ類が存在することとコレラとの間に相関関係があることが判明している。これは、コレラ菌がプランクトン状の動物の表面に付着するためである。ギニアワームの幼虫は、人に感染する前にカイアシ類の消化管内で成長する必要がある。これらの病気の感染リスクは、布製フィルターなどでカイアシ類（およびその他の物質）を濾過することで軽減できる。^[39]

ベトナムでは、デング熱やその他の寄生虫病を媒介するネッタイシマカなどの病原体を媒介する蚊を駆除するために、コペポーダ類が効果的に利用されてきた。^{[40] [41]}

カイアシ類は、蚊が繁殖する貯水容器に追加できる。^{[37]カイアシ類、主に}メソサイクロプス属とマクロサイクロプス属（ Macrocyclops albidusなど）は、使用者が容器を完全に空にしない限り、容器内で何か月も生き延びることができる。カイアシ類は蚊の若い第1齢幼虫と第2齢幼虫を襲い、殺し、食べる。この生物学的防除法は、蚊の繁殖場所となる可能性のある場所を排除するために、地域でのゴミの除去とリサイクルによって補完される。これらの容器の水は雨水などの汚染されていない水源から汲み上げられるため、コレラ菌による汚染のリスクは小さく、実際、貯水容器に持ち込まれたカイアシ類に関連するコレラの症例はない。容器内で繁殖する蚊を駆除するためにカイアシ類を使用する試験は、タイや米国南部などいくつかの国で進行中である。しかし、この方法は、ギニアワームが風土病となっている地域では非常にお勧めできません。^{[なぜ? ]}

ニューヨーク市の水道システムにおけるカイアシ類の存在は、カシュルートを遵守する一部のユダヤ人に問題を引き起こしている。カイアシ類は甲殻類であるためコーシャではないが、一部の標本は肉眼で見えるため、非食用微生物として無視できるほど小さくはない。したがって、大きな標本は明らかにコーシャではない。しかし、一部の種は肉眼で見えるが、小さな白い斑点にしか見えないほど小さい。これらは問題であり、コーシャではないと見なすほど目に見えるかどうかが問題である。

2004年の夏、ニューヨークのブルックリンのラビの一団がこれらのカイアシ類を発見したとき、ラビの間で激しい議論が巻き起こり、一部の敬虔なユダヤ教徒は水道水にフィルターを購入し設置せざるを得ないと感じた。 ^[42]この水は、OUのチーフ・ポセクであり、当時最も科学的知識のあるポスキムの一人であったポセク、イスラエル・ベルスキーによってコーシャと判定された。 ^[43]一方、ラビ・ドヴィッド・ファインスタインは、当時最も優れたポスキムと広く考えられていたラビ・ヨセフ・シャローム・エリアシブの判断に基づき、ろ過されるまではコーシャではないと判定した。 [ ^44]いくつかの主要なカシュラス組織（例：OUカシュラス^[45]やStar-K ^[46]）は、水道水にフィルターを設置することを義務付けている。

ニコロデオンのテレビシリーズ『スポンジ・ボブ』には、シェルドン・J・プランクトンという名のコペポーダが繰り返し登場するキャラクターとして登場する。^[47]

• コペポーダ類の狩猟
• 粒子（生態学）
• 世界カイアシ類学会

ウィキメディア・コモンズには、コペポーダに関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Copepodaに関する情報があります。

• カイアシ類ファクトシート – オーストラリア南東部の海洋動物プランクトンガイド
• 浮遊性コペポーダ類の多様性と地理的分布
• コペポーダの世界
• 新熱帯コペポーダデータベースプロジェクト
• 世界カイアシ類文化データベース