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Polistes semenowiは、 Polistes属のスズメバチの一種で、南東ヨーロッパと南中央ヨーロッパ、および中央アジアに生息しています。2017 年まではPolistes sulciferという名前で誤って知られていましたが、別の種がP. semenowiを表していると誤って考えられていました(この種は2017 年以降Polistes austroccidentalisと名付けられています)。 [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]これは、 Polistes属の絶対的社会寄生虫として知られている 4 種のうちの 1 つで、「カッコウスズメバチ」と呼ばれることもあります。 [ 5 ]宿主は同属のPolistes dominulaです。 [ 6 ]絶対的社会寄生虫であるため、この種は巣を作る能力を失っており、宿主の働きバチに幼虫の育成を頼っています。 [ 7 ] P. semenowi の雌は、宿主の巣を乗っ取り女王の座を奪うために、力ずくで攻撃した後、化学的擬態を行う。 [ 7 ] [ 8 ]
Polistes は、 Polistinae亜科の Polistini 族に属する唯一の属です。 [ 9 ]この亜科の種は、ペーパーワスプとしてよく知られているいくつかの系統の 1 つです。 [ 10 ] 1889 年に Morawitz によって最初に命名されたPolistes semenowi は、かつてSulcopolistesとして知られていた単系統群の種グループのメンバーです。[ 11 ] [ 12 ]このグループには、 Polistes atrimandibularis、 Polistes austroccidentalis、 Polistes maroccanusの 4 つの種のみが含まれています。 [ 1 ]これらの種はすべて、他の Polistes 種に絶対的な社会寄生をしています。 [ 6 ] Sulcopolistes は、全く別の属であると誤って考えられていましたが、1991 年に Carpenter によって亜属Polistesに組み込まれました。さらに、この種群は、 P. semenowiの唯一の宿主種であるPolistes dominulaと系統発生的に近縁です。 [ 12 ]
Polistes semenowi は、他のほとんどのペーパーワスプと同様に、通常 0.7〜1.0 インチの長さです。[ 10 ]社会寄生性であるため、宿主種と戦うように適応しており、いくつかの形態的特徴があります。[ 6 ] P. semenowi は、近縁種よりも大顎と前脚が大きいことが知られています。 [ 2 ]また、頭部がより四角い形をしており、これは、より大きな大顎を動かすための頑丈な筋肉の必要性から進化したと考えられています。さらに、頭楯の下半分に黒い帯があることがよくあります。この特徴は特に、宿主種であるP. dominulaと区別されます。[ 13 ] P. semenowi のオスは通常、メスよりも体色がより完全で、色は黄色からほぼ白色まであります。[ 4 ]
典型的なアシナガバチの巣は紙のような素材に似ており、唾液と木材や植物の繊維でできています。[ 10 ]しかし、 P. semenowi は巣を作る能力を失っています。[ 3 ]その代わりに、宿主種であるPolistes dominulaの巣に依存しており、その巣は多くの櫛状の構造を持つ典型的な紙のような素材でできています。
P. semenowiは、南東ヨーロッパと南中央ヨーロッパ、および中央アジアに生息している。[ 1 ]
P. semenowi は働きアリがいない恒久的な種であり、繁殖可能な雄と雌のみで構成されています。[ 6 ] [ 14 ] P. semenowi は絶対社会寄生虫であるため、そのサイクルは宿主種であるP. dominula （別名イエローペーパーワスプ）のサイクルに大きく依存しています。前述のように、P. semenowi の女王アリ（交尾済みの雌）は高地で越冬します。 [ 2 ] 5 月になると、女王アリは出現します。女王アリは、4 月に出現する宿主P. dominulaよりも長い期間越冬する傾向があります。[ 2 ]これにより、寄生虫は最適な時期、つまり働きアリが出現する直前、巣には宿主の創始者だけがいる時期に宿主の巣に到達し、侵入が容易になります。[ 5 ] P. semenowi の女王アリが巣への侵入に成功すると、宿主の巣は初夏に出現した宿主の働きアリによって構築されます。P. semenowi は年間周期を持ち、寄生個体は宿主の巣に約 50 日間しか滞在しないことが示されています。[ 7 ] P. semenowi の生殖個体が出現した後、交尾が行われ、受精した雌は越冬し、雄は死にます。
P. semenowiは絶対社会寄生虫です。さらに具体的には、托卵寄生虫です。つまり、他の種の巣に卵を産み、宿主に自分の幼虫の親としての世話をさせるように仕向けます。[ 15 ]托卵寄生虫の最もよく知られた例はカッコウ（鳥）であり、そのためP. semenowi はカッコウバチという通称で呼ばれています。
P. semenowi は自分の幼虫の世話をする能力を失っており、[ 7 ]越冬中の雌が乗っ取る宿主の巣を見つけられなかった場合、子孫を残しません。成功した雌は宿主の働きアリに幼虫の世話を頼ります。寄生アリの幼虫は宿主の幼虫よりも早く卵から成虫に成長し、それぞれ 25 日と 33 日です。[ 2 ]行動観察に基づくと、宿主の働きアリは宿主の幼虫よりも寄生アリの幼虫をはるかに頻繁に訪れる傾向があり、各寄生アリの幼虫は自分の母親よりも宿主の働きアリにはるかに頻繁に訪れられました。驚くべきことに、この現象を制御しているのは寄生アリの女王ではなく、何らかの方法で無関係の宿主の働きアリを自力で引き付けることができる寄生アリの幼虫です。1 つの仮説は、幼虫がカッコウの鳥のように「空腹のサイン」を持っており、宿主の働きアリを操作してまだ空腹だと思わせるというものです。[ 2 ]幼虫期の食料供給がハチがどの階級になるかを決定するため、 [ 16 ]宿主の働きバチを操作することは、すべての幼虫が繁殖個体として羽化する必要があるため、 P. semenowiにとって不可欠です。[ 2 ]
P. semenowi が子孫を残すためには、宿主の巣に侵入し、そのコロニーを乗っ取らなければなりません。このコロニーへの侵入は簒奪と呼ばれ、非常に体系的に行われます。長い冬眠の後、越冬した雌（すべて受精した女王）は宿主の巣を探します。雌は比較的遅く越冬から目覚めるため、働きアリが羽化する前に、巣には創始者しかいない状態で宿主コロニーを探すことができます。これにより、最も単純な簒奪が可能になります。適切な宿主の巣が見つかると、雌はまず力ずくで宿主の創始者と戦い、巣の支配権を獲得します。これらの戦いの結果は、多くの場合、2 匹の雌の相対的な体の大きさによって予測されます。[ 8 ]ほとんどの場合、宿主の創始者は追い出されるか殺されます。[ 7 ]宿主の巣に入ると、P. semenowi の雌は、宿主コロニーのクチクラ炭化水素に一致するようにクチクラ炭化水素を変化させる過程を経ます(クチクラ炭化水素の詳細については、カモフラージュのセクションを参照してください)。これにより、寄生女王は宿主コロニーに受け入れられ続けます。寄生女王は巣を支配し、卵を産むことができます。宿主の働きアリは通常どおり、宿主と寄生アリの両方の幼虫を育て続けます。[ 2 ]
乗っ取りは、宿主の働きバチが出現する前の、非常に特定の季節的時間帯に行われた場合にのみ成功します。この時間帯には、「乗っ取りの落ち着きのなさ」と呼ばれる現象が観察されています。これは、乗っ取りに最適な時間帯にハチの活動レベルが上昇し、理論的には乗っ取りが容易になる現象です。この活動レベルの上昇は、実験室環境でも見られます。[ 3 ]季節的に発生する乗っ取りの落ち着きのなさに加えて、P. semenowi の雌は、毎日正午に過活動、つまり余分な活動を示します。これは、寄生性の雌が、宿主種が採餌に出かけている正午に巣の乗っ取りを実行できるように進化し、巣の防御力が低下したと考えられています。[ 7 ]
P. semenowiの既知の宿主はP. dominulaのみで、この種はしばしば複数の創始者を持つ。[ 7 ]この場合、優劣階層が存在する。女王またはアルファ雌とも呼ばれる優位な雌が 1 匹と、1 匹以上の従属的な、またはベータ雌がいる。優位な雌は卵を産み、社会的に交流することに時間を費やす一方、従属的な雌は働きアリのように行動し、幼虫の世話や採餌に時間を費やす。[ 17 ]優位な雌はすべての働きアリを統率する。P . semenowi の雌が乗っ取りのために宿主の巣に入ると、アルファP. dominulaと激しく戦う。乗っ取りが成功すると、アルファP. dominula は優位の地位を失い、P. semenowi の雌に取って代わられる。新しい雌は以前のアルファの化学的特徴を受け継ぎ、以前のすべての職務を引き継ぐ。彼女は今や巣の女王だ。[ 7 ]
女王として、P. semenowi の雌は産卵を許された唯一の雌である。Dapportoらは、女王が化学信号を用いて他の雌の生殖能力を抑制していると仮説を立てた。[ 7 ]何らかの理由でアルファ雌が取り除かれた場合、次の下位雌が生殖者としての役割を引き継ぐ。これが、P. dominulaのアルファ雌のクチクラ炭化水素の化学的模倣が非常に重要な理由である。信号が一致しないと、P. semenowi の雌は生殖権を失い、絶対的社会寄生虫としての究極の目標である自身の生殖のために宿主の資源を利用できなくなる。寄生雌は下位雌の生殖を完全に抑制することはできない。寄生されていない対照巣と比較すると、寄生女王の下にある下位雌はより多くの卵を産んだ。[ 18 ]これは、 P. dominula の下位雌が寄生雌の努力に抵抗する方法を進化させていることを示唆している可能性がある。[ 18 ]
P. semenowi は、同種の個体間で労働を分担するのではなく、その労働のほとんどを宿主種に与えています。P . semenowiは恒久的に働きアリのいない種であり、自分の幼虫の世話をすることができないため、P. dominula の働きアリにその仕事を頼っています。[ 7 ]この仕事には、巣の建設、採餌、幼虫への給餌が含まれます。P . semenowi は繁殖可能な雄と雌のみで構成されているため、[ 14 ]繁殖可能な雌の主な仕事は、巣をうまく乗っ取って幼虫を育てることであり、繁殖可能な雄の主な仕事は、繁殖可能な雌を受精させることです。
P. semenowi の雌が宿主の巣を乗っ取った後、宿主の巣に合わせてクチクラ炭化水素 (すべての昆虫の表面にある化学物質で、化学的コミュニケーションに関与) の割合を変えます。 [ 14 ]これは 2 つのメカニズムによって行われると仮説が立てられています。カモフラージュとは、宿主の個体または巣から直接クチクラ炭化水素を獲得するプロセスを指す用語であり、擬態とは、寄生虫自身が炭化水素を生成するプロセスを指す用語です。[ 14 ] P. semenowi は、乗っ取りの際に両方の方法を使用すると仮説が立てられています。宿主の巣に侵入すると、P. semenowi の女王は宿主の巣の上で腹部を素早く撫でているのが観察されます。[ 14 ]これは、宿主の創始者や働きアリの毛づくろいや舐めと相まって、 P. semenowi の女王が宿主のクチクラ炭化水素でカモフラージュする方法であると考えられています。 [ 14 ]化学的擬態は、 P. semenowi女王の腹部に拡大したヴァン デル フェヒト器官が存在することによって起こると考えられている。 [ 19 ]この器官は優位認識に関与する化学物質を分泌し、働きアリの羽化前に迅速な化学的擬態が必要であるため、P. semenowiでは拡大していると考えられている。 [ 19 ]完全な宿主クチクラのシグネチャーは、乗っ取り後わずか 3 日で発達することが示されている。[ 14 ]
P. semenowi の幼虫はP. dominula が食べるものと同じものを食べます。これは、食物を集めているのが宿主の働きバチだからです。P . dominula の食物は 3 つの昆虫目に属することがわかっています。 [ 20 ] P. dominula は、他の多くの社会性スズメバチとは異なり、非常に汎用的な捕食者として知られており、獲物の選択において日和見的かつ非常に柔軟です。[ 21 ]成虫のP. semenowiは、Tenebrio molitor の幼虫 (甲虫の一種) [ 2 ]やハエの幼虫[ 7 ]など、他の昆虫種の幼虫を食べることがわかっています。また、寄生性のP. semenowi の雌は、乗っ取りが起こった直後に宿主の卵を栄養として利用することがわかっています。[ 7 ]さらに、 P. semenowiでは、乗っ取りの季節に特異な現象が観察されます。雌は早朝と夕方に花を食べることが知られています。これは、宿主が餌を食べに出かけている日中に雌が乗っ取ろうと試みることができるように進化したと考えられている。[ 6 ]