頻度依存選択

頻度依存選択は、表現型または遺伝子型の適応度が特定の集団の表現型または遺伝子型の構成に依存する進化プロセスです。

• 正の頻度依存選択では、表現型または遺伝子型の適応度は、より一般的になるにつれて増加します。
• 負の頻度依存選択では、表現型または遺伝子型の適応度は、より一般的になるにつれて低下します。これは、バランス選択の例です。
• より一般的には、頻度依存選択には、生物学的相互作用により個体の適応度が集団内の他の表現型や遺伝子型の頻度に依存する場合が含まれます。^[1]

頻度依存選択は、通常、種間（捕食、寄生、または競争）または種内の遺伝子型間（通常は競争的または共生的）の相互作用の結果であり、特に捕食者に対する適応との関連で頻繁に議論されてきた。頻度依存選択は、種内の遺伝子型間の相互作用から生じる多型平衡につながる可能性があり、これは、複数種の平衡が競争する種間の相互作用を必要とするのと同じである（例えば、ロトカ・ヴォルテラ競争方程式のα _ijパラメータがゼロでない場合）。頻度依存選択は、一部の個体の適応度が中間の対立遺伝子頻度で非常に低くなると、動的カオスにつながることもある。^{[2] [3]}

頻度依存選択についての最初の明確な記述は、1884年にエドワード・バグナル・ポールトンが捕食者が獲物の色の多型性を維持する方法について述べたものと思われる。 ^{[5] [6]}

おそらく、この原理に関する最もよく知られた初期近代の記述は、ブライアン・クラークの1962年の背教的選択（負の頻度依存選択の同義語）に関する論文だろう。^[7]クラークは、鳥などの捕食者が一般的な形態の食用種に特化する傾向があることを裏付けるものとして、ルーク・ティンバーゲンの画像検索に関する古典的な研究を引用し、多型の英国のカタツムリに対する捕食者の攻撃について論じた。 ^{[8]クラークは後に、頻度依存のバランス選択が分子多型（多くの場合、}雑種強勢がない場合）を説明できると主張し、分子進化の中立理論に反対した。^[要出典]

もう一つの例は、植物の自己不和合性 対立遺伝子です。2つの植物が同じ不和合性対立遺伝子を共有すると、交配できなくなります。そのため、新しい（したがって珍しい）対立遺伝子を持つ植物は交配に成功しやすくなり、その対立遺伝子は集団全体に急速に広がります。^[9]

同様の例として、ミツバチのcsd対立遺伝子が挙げられます。csdがホモ接合の幼虫は生存できません。そのため、希少な対立遺伝子が集団全体に広がり、遺伝子プールはすべての対立遺伝子が均等に共通する理想的な均衡へと向かいます。^[10]

主要組織適合遺伝子複合体（MHC）は外来抗原や細胞の認識に関与している。^[11]頻度依存選択はMHCの高度な多型性を説明できるかもしれない。^[12]

行動生態学では、負の頻度依存選択により、種内で複数の行動戦略が維持されることが多い。典型的な例は、集団内の個体間の相互作用に関するタカ-バトモデルである。2つの形質AとBを持つ集団では、ほとんどのメンバーがもう一方の形である場合、一方の形態である方が優れている。別の例として、オスのトカゲモドキには3つのモルフがあり、それらは大きな縄張りを守り、メスの大群を維持するか、より小さな縄張りを守り、メスを1匹飼うか、他の2つのモルフからこっそり交尾するためにメスの真似をする。これら3つのモルフはじゃんけんのような相互作用に参加しており、どのモルフも他の2つを完全に打ち負かすことはない。^{[13] [14]}別の例は、ウロコムニアで発生し、特定の個体がたかり屋になり、他の個体は生産者になる。^[15]

よくある誤解は、負の頻度依存選択がインフルエンザヘマグルチニン（HA）糖タンパク質の遺伝的多様性を引き起こすというものです。これは負の頻度依存選択の例ではありません。特定のインフルエンザ株が広がる速度は、相対的な豊富さではなく、絶対的な豊富さに関連しているからです。^[16]

正の頻度依存選択は、一般的な表現型に有利に働く。良い例は、警告色を持つ種の警告色である。捕食者は、まれな色よりも、すでに頻繁に遭遇した一般的な色パターンを覚えている可能性が高い。これは、一般的なタイプ以外の色パターンを持つ新しい突然変異体や移住者が差別的捕食によって集団から排除されることを意味する。正の頻度依存選択は、フリッツ・ミュラーが説明したように、ミュラー型擬態の基礎を提供する^[17]。なぜなら、関係するすべての種が警告色であり、潜在的な捕食者に対する共通の正直な信号の利点を共有するためである。^[要出典]

もう1つの、かなり複雑な例は、無害な擬態者で^あるアカオ...

• 背教の選択
• 密度依存性
• 進化ゲーム理論
• 進化的に安定した戦略
• 花粉媒介者による頻度依存的な採餌
• 変動する選択
• 擬態
• 報復

• Robert H. Tamarin (2001)遺伝学の原理。第 7 版、McGraw-Hill。