ヨトウガ

Spodoptera littoralis は、幼虫と成虫の外見が似ているため、Spodoptera lituraと混同されることが多い。幼虫の背側に沿って明るい黄色の縞模様があるのがS. lituraの特徴である。しかし、模様の変異があるため、両種を確実に区別する方法は生殖器を比較することだけである。^{[ 4 ]}具体的には、 S. littoralis の雌では管と交尾嚢口の長さ​​が同じだが、 S. lituraの雌では異なることが知られている。^{[ 7 ]}同様に、 Prodenia ornithogalliはS. littoralisのアメリカ代表種であると報告されている。両種の形態は非常に近縁である。これらの種の主な違いは、P. ornithogalli の方が色がはるかに濃く、模様がより鮮明であることだ。^{[ 8 ]}

産卵とは、動物が卵を産む過程を指します。S . littoralisの雌には 3 つの異なる産卵場所があります。その中でも、雌は孵化した幼虫の餌となる若い葉を特に好みます。卵は完全に展開した葉や成熟した葉にもよく産み付けられますが、これらの葉から孵化した幼虫は若い葉に移動して餌を食べます。若い葉や完全に展開した葉を食べた幼虫は、成熟した葉を食べた幼虫に比べて成長速度が著しく速いことがわかりました。^{[ 12 ]}

雌の蛾は、宿主植物の葉の裏側に20個から1,000個の卵を産み付けます。産卵後、雌は腹部の鱗で卵を覆います。これらの球形の卵は白から黄色で、 直径は0.6 mmです。これらの白黄色の卵は、透明な殻の近くに黒い幼虫の頭があるため、孵化直前に黒くなります。^{[ 1 ] [ 4 ]}

幼虫の体長は40～45mmです 。幼虫は通常無毛で、体色は様々です。生まれたばかりの幼虫は灰色または濃い緑色の体色をしているのに対し、成長した幼虫は茶色または黄色の体色をしていることが知られています。背中には濃い色と薄い色の縦縞模様と2つの暗い半円形の斑点があり、これが幼虫の特徴です。孵化したばかりの幼虫から3齢幼虫までは主に葉の裏側を食べますが、それ以降の齢の幼虫は両面を食べます。S . littoralisの幼虫は一般的に暗闇で摂食することが知られています。また、3齢および4齢幼虫は通常宿主植物内に留まりますが、5齢および6齢幼虫は日中は宿主植物から離れ、夜間に再び登ることが観察されています。^{[ 1 ] [ 4 ]}

蛹は 長さ約20mmで円筒形です。最初は緑色で腹部は赤みを帯びていますが、数時間以内に赤褐色に変わります。蛹化は通常、 土の下の固い地面の深さ3～5cmで起こります。蛹化の期間は約5～6時間です。^{[ 1 ] [ 4 ]}

成虫の体は灰褐色で、体長は約15 ～ 20 ミリメートル ( 9 ⁄ 16～13 ⁄ 16インチ)です。成虫の翅開長は30 ～ 38 ミリメートル ( 1 + 3 ⁄ 16～1 + 1 ⁄ 2インチ)です。成虫の前翅は褐色で、翅脈はより淡い色（灰白色）ですが、後翅はより淡い色（灰白色）です。前翅には斜めの白い帯もあります。^{[ 4 ]}成虫は夜間に現れ、約 5 ～ 10 日生きます。^{[ 13 ]}  

交尾とは、動物に見られる性行動を指します。ほとんどの成虫の蛾は、蛹から羽化したその日に交尾します。交尾の持続時間は20分から2時間です。研究によると、雄と雌の蛾の年齢差は、生殖能力、成虫の寿命、卵の質を決定する上で重要です。^{[ 4 ]}卵の受精率を高める最も効果的な年齢差は、雄と雌の4日差でした。4日齢の雄が生まれたばかりの雌と交尾すると、卵の受精率が高いことが観察されました。しかし、雌は1日年上の雄と交尾したときに最も多くの卵を産みました。^{[ 16 ]}

フェロモンとは、生物が分泌する化学物質で、それを受け取った他の生物の社会的行動に影響を与えるものを指す。メスが交尾相手を呼ぶために分泌するフェロモンは、(Z,E)-9,11-テトラデカジエニルアセテートである。ほとんどの交尾は夜間に行われるため、フェロモンを最も多く分泌するメスは、明期の暗期である暗期に入ってから2～3時間後に観察された。これらのメスのフェロモンの量は6～8  ngであった。フェロモンの分泌量が最も少なかったのは、暗期が終わる数時間前であった。^{[ 17 ]}メスが分泌するフェロモンは、交尾相手を引き付ける機能以外にも、オスの概日リズムを同調させる可能性がある。^{[ 18 ]}

求愛行動は、種の一方の性が他方の性を交尾に誘引しようとする行動である。触角は成虫の蛾の求愛において重要な役割を果たす。雌の求愛の呼びかけに答える雄は、雌の上空を飛びながら触角を完全に伸ばす。雌が拒否の兆候として羽を素早くパタパタさせるのに対し、雌が羽を上げ、腹部を曲げ、フェロモンを引っ込めるのは、交尾を受け入れる兆候である。交尾中に雄と雌がくっつくと、雄は頭を下向きに動かす。触角のない雄は雌の求愛の呼びかけに答えず、その結果交尾が起こらなかった。触角のない雌はめったに交尾しなかったが、すべての交尾は異常であったと報告されている。^{[ 19 ]}

昆虫の飛行とは、生物が翅を使ってある場所から別の場所へ移動する過程を指します。S . littoralis は、  4 時間で最大1.5 km の距離を飛行できます。この種は夜行性であるため、飛行活動のピークは通常 20:00 から深夜の間です。 ^{[ 4 ]}成虫の蛾の飛行活動は最大 10 日間続くことがあります。風向きが蛾の飛行活動に影響を与えることも研究で示されています。^{[ 13 ]}

触角は節足動物の頭部に付着した一対の付属肢で、通常は感覚機能を持つ。S . littoralisの触角は交尾を促進する上で重要な機能を持つ。実験により、成虫の触角の触角葉は、成虫が外部刺激に反応するために必要なさまざまな種類の感覚入力を検出する役割を担っていることが示された。具体的には、触角葉は嗅覚刺激と機械感覚刺激を識別する役割を担っている。^{[ 20 ]}

休眠とは、外部環境の悪影響によって引き起こされる発育の遅延と定義される。成熟した幼虫は土を掘り進み、そこで繭を作って蛹化する。蛹期の幼虫は休眠する可能性があるが、継続的な霜や寒さに弱い。しかし、一般的にS. littoralisの幼虫は休眠しないことが知られている。^{[ 21 ] [ 22 ]}

S. littoralis は多食性であるため、綿、トマト、トウモロコシ、その他さまざまな野菜など、経済的に重要な多くの作物に被害を与えています。被害のほとんどは、幼虫の摂食によるものです。幼虫は、葉に大きな穴を開けて葉脈だけを残したり、芽に潜り込んで食べたりします。^{[ 23 ]} S. littoralisに攻撃された植物や野菜のほとんどは、被害がひどすぎるため食用に適しません。さまざまな種類の宿主植物の中で、綿はS. littoralisの主な標的の 1 つです。この種は綿の葉、花芽、果実点、綿実を食べ、植物をそれ以上利用できなくします。綿のこのような被害は、北アフリカ、特にエジプトで最も多く見られます。^{[ 4 ]}その結果、EPPO はS. littoralis をA2 検疫害虫に指定しました。 ^{[ 2 ]}米国では、S. littoralis は侵略リスクの高い外来生物としてリストされています。^{[ 3 ]} 2004 年以降、米国のさまざまな入国港でS. littoralisが検出された事例が 65 件報告されています。 ^{[ 24 ]}

S. littoralis は作物に壊滅的な被害を与えるため、この種の拡散と活動に対抗するための多くの試みがなされてきました。これらの予防方法は主に生物学的方法と化学的方法に分けられます。生物学的方法には、寄生蜂や捕食者を使用して蛾の繁殖と拡散を制御する方法が含まれます。^{[ 4 ]}また、バチルス・チューリンゲンシスなどの細菌と細菌エンドキチナーゼを組み合わせて使用​​することも、最近では多くの細菌耐性系統のS. littoralis幼虫を制御するために利用されています。研究によると、バチルス・チューリンゲンシスと細菌エンドキチナーゼの相乗的な毒性効果により、幼虫の体重が減少することが実証されています。^{[ 25 ]}しかし、これらの生物学的方法を直接使用することはまだ合法ではありません。^{[ 4 ]}同様に、有機リン系殺虫剤や合成ピレスロイドなどの化学殺虫剤がS. littoralis の制御に広く使用されています。^{[ 4 ]}最近の研究では、ニームの木から得られるアザジラクチンなどの昆虫成長調節物質がS. littoralisの幼虫の防除に効果的であることが明らかになった。アザジラクチン処理された幼虫は、奇形や成長阻害の増加により、全体的に死亡率が高く、成長率も低下した。^{[ 26 ]}