Loading article…
| ユーグロッサ・インペリアルリス | |
|---|---|
| |
科学的分類 
| |
| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | ハチ目 |
| 家族： | ミツバチ科 |
| 属: | ユーグロッサ |
| 種： | E. インペリアル
|
| 二名法名 | |
| ユーグロッサ・インペリアルリス （コッカレル、1922年）
| |
Euglossa imperialis はミツバチ科のハチの一種で熱帯アメリカ本土の多くの熱帯ラン種にとって最も重要な花粉媒介者の一つと考えられている。また、パナマ低地で最も一般的な非寄生性のユーグロッサインペリアル種の一つでもある。 [1 ] E. imperialis は、他の多くのハチ種とは異なり、種内に働き蜂か生殖蜂かを区別する明らかな形態学的または生理学的区分が存在しないという意味で社会性ハチではない。 [2]
分類学と系統学
Euglossa imperialis は、Euglossini族およびApidae科に属するハチの一種です。Euglossini は「ラン科ハチ」としてよく知られており、花を咲かせるランの種のみを花粉媒介者として利用し、花の蜜や化学的な香りを探すことで知られています。Euglossini 族は、Euglossa、Eufriesea、Eulaema、Exaerete、およびAglaeの 5 つの属に分類される約 240 種で構成され、これらはすべてメキシコ北部からアルゼンチン北部にかけて分布しています。これらの euglossine ハチは、この地域の低地湿潤林に生息する地元のハチ群集の最大約 25% を占めています。[3] Euglossini 族は、ミツバチ、ハリナシバチ、マルハナバチなど、多くの既知の高度な社会性ハチを含む、より大きなApinae亜科にも属しています。しかし、ユーグロッシーニ族のミツバチは非社会的な性質を持っており、女王蜂と雄蜂の相互作用を伴うコロニー構造を発達させていないことを意味する。[4]
系統発生コミュニティの集合
ユーグロッシネハナバチのコミュニティ構造の時間的変化は、資源競争や生息地のフィルタリングを含むさまざまな生態学的プロセスの昆虫コミュニティ形成への相対的な貢献を明らかにしています。特に、系統多様性は緯度勾配によって変化し、季節性気候が系統多様性を減少させています。したがって、地理的に系統多様性を促進する同じ生態学的プロセスが、特定のコミュニティ内で時間レベルでコミュニティを形成すると理論化されています。[3]
説明と識別
Euglossa imperialis は比較的大型で、比較的まばらな毛が明るい金属色を露出していることで他のハチと区別できる。[5]雄は口の周りに目立つ白い模様があるが、雌では同様の模様は小さい。雄はまた、菱形または三角形で遠位が丸みを帯びた幅広い後脛骨を持ち、芳香物質の貯蔵器官として使われる。雄の前肢には5つの足根節があり、その腹面には密集した毛の房（または「ブラシ」）があり、毛細管現象で油性の液体を拾い上げるのに役立つ。脛骨の外側後面には長い毛で覆われた細長い穴（「瘢痕」）も見られ、2つの葉があり、それぞれが脛骨器官に通じる開口部がある。脛骨器官の壁は非常にしわが寄っており、その内面には多くの大きく枝分かれした毛がある。オスは中脛骨の外側に短く密集した毛が特徴的な模様をしており、大きな毛の塊の中に1つか2つの小さな毛の塊がある。すべてのE. imperialisは他の蜂種と比較して比較的長い舌を持つことが知られている。また、第2胸骨（後節胸骨）には、目立った管や裂け目がなく、2つの広く離れた毛の房がある。 [6]
分布と生息地
E. imperialisは熱帯アメリカ大陸に限定され、メキシコ北部からパラグアイ、アルゼンチンまで分布しています。[6]
オスの縄張りは、倒木や道など、森の明るい隙間に存在し、途切れのない森のエリアにはほとんど存在しません。[5]これらの縄張りの約半分は孤立しており、オスはより多くの縄張り候補地がある倒木に引き寄せられる傾向があります。各縄張りは通常、オスがディスプレイする地上約 0.5 ～ 1.5 メートルの高さにある木の幹の止まり木と、オスが止まり木まで「巡回」するルートで構成されています。止まり木は通常、倒木の端にある木の幹にあります。巡回ルートは通常、開けた倒木スペース全体に伸びています。ただし、縄張りには花の咲く植物、芳香物質 (木の傷など) を集めるための源、巣の場所、または巣作りの材料は含まれていないことが指摘されています。[5]オスはまた、止まり木の場所から遮るもののない視界がある、直径約 5 ～ 10 センチメートルのまっすぐで滑らかな樹皮の木を好みました。研究によると、 E. imperialisの止まり木は、晴れた日には27.8～92.9ルクス、曇りの日には14.8～46.4ルクスの光を当てる日陰にほぼ常に存在していたことが示されています。 [5]
ネスト
Euglossa imperialis は、マルハナバチ ( Bombus ) の巣のように、巣房を一つの塊に固めて巣を作り、巣の構造は櫛状ではなく球状になる。巣室はほぼ球形で、直径は 13 cm である。壁は暗い樹脂質の物質で覆われており、床は厚く、天井は薄い。最も古い巣房が巣の最下層を形成し、各層の上に新しい巣房が追加される。幼虫は通常、古い巣房に入り、新しい巣房には卵が産まれる。巣房の内壁は滑らかであるが、外壁はざらざらしている。[2]
E. imperialis は社会的な蜂ではなく、働き蜂もいないため、巣は共同で作られる。 [2] E. imperialisの巣は、多くの世代にわたる「利己的な」個体行動の共同努力の産物であり、女王蜂が巣の建設と維持を指示するのではなく、各個体蜂が共同の巣の幸福に貢献していることを示す。これは、遺伝子を子孫の次の世代に伝えることが各個体蜂の生存の可能性を高めるためである。[7]
ライフサイクル
Euglossa imperialis は、他の多くの昆虫種と同様に、完全変態の 4 つの段階を経て生涯を通じて生物学的変化を遂げます。
卵
E. imperialisの卵は細胞内で約3日間持続し、湾曲した形状で長さ約5mm、直径約1mmで、前端と後端のみが容器の表面に接した状態になります。[2]
幼虫
幼虫は細胞内で約25日間過ごし、成熟すると象牙色になり丈夫になり、体側、背側、腹側にはっきりとした節間線が現れる。[2]
蛹
細胞内での期間は「前蛹」段階を含めて約35日間です。[2]
アダルト
オスは約6週間から3ヶ月生きることが観察されているが、メスは約3ヶ月から6ヶ月生きることが観察されている。[5]
コロニーサイクル
E. imperialis はユーグロッシン属の種であるため、非社会的な蜂であり、したがってコロニーを形成しない。研究により、安定した多年生コロニーを確立するための大きな障害は、2 つの主な要因、すなわち、二倍体雄の大量生産と遺伝的多型性から生じることがわかっている。真に利他的な働き蜂 (または雄蜂) の供給は不安定であり、意図された二倍体雌の最大 50% が実際には雄であるため、供給は不安定になる可能性がある。したがって、雄蜂の階級がなければ、コロニーは適切に形成されない。二倍体雄の個体数が非常に多いもう 1 つの理由は、二倍体雄の幼虫が厚く閉じた樹脂細胞内に生息し、雌によって容易に排除されないためである。したがって、二倍体雄はエネルギーと資源の「無駄」と見なされ、他の蜂にとって適応価値がない。[4]
2 つ目の主な要因である遺伝的多型性については、ユーグロッシニ蜂は、コロニーの適応度を可能にする遺伝的均質性の閾値が予想される個体の適応度を超える点に達していないと理論づけられています。したがって、ユーグロッシニ蜂の遺伝的多型性レベルは、通常の単独蜂よりも高く、社会性蜂よりもはるかに高いようです。これは、低多型性レベルが高度な社会進化の基礎と見なされているためです。[4]
ダイエット
Euglossa imperialis は典型的には顕花植物、特にラン科の蜜を餌とする。[1]研究によると、E. imperialisの蜜摂取率は主に蜜の粘度によって決まり、スクロース濃度で測定される蜜の甘さによって決まるわけではない。[8] E. imperialis はノウゼンカズラ科、コブシ科、マランタ科など他のほとんどのハチ種が届かないさまざまな深層開花植物や、コスタス・ラエビスやコスタス・アレニイなどの低木草本植物にも訪れるが、これらの植物の受粉と交配はメスのE. imperialisに完全に依存している。 [9]オスのユーグロッシネはラン科、ナス科、ノウゼンカズラ科、トウダイグサ科などの花卉のほか、腐った木、腐った果実、動物の排泄物、木の傷など花以外のものから化学香料を集めることも観察されている。[10]
行動
食料採集
Euglossa imperialis は、採餌に関しては比較的場所を選ばない。つまり、定期的に同じ場所に戻って蜜を採餌する。これはトラップラインを彷彿とさせる。トラップラインとは、個々のミツバチが毎日同じ開花個体を定期的に訪れるために利用する特定の採餌ルートである。これらのトラップラインは、ミツバチが毎日餌を探すのに費やす時間を減らす。各ミツバチは決まった経路を持ち、連日同じ植物から採餌を始める。E . imperialis は、毎日特定の開花植物から次の開花植物へと素早く飛び移り、定期ルート外ではあるものの隣接する新しく開花した植物を無視することで、このように効率的に採餌する。深刻な食糧不足は、オスが移住したり、採餌行動を一時的かつ放浪的なものに変えたりする原因にもなり、オスは餌を見つけるためにより長い距離を飛ぶ。この行動は、季節の変化とともに変化すると予想され、特定の植物は異なる季節に開花する。[1]
蜜を吸う行動
他の多くのハチの種は、短い口吻を持ち、毛に覆われた舌で蜜をなめるようにして蜜を吸いますが、長い舌を持つEuglossini属のハチは、ラン科の花など、奥深い花の蜜を吸い取るために、純粋に吸引による摂食法を採用しています。しかし、Euglossine 属のハチが直面するジレンマ (エネルギー含有量は花蜜の糖濃度に比例して増加するのに対し、粘度は指数関数的に増加する) のため、E. imperialis は、なめるハチの仲間に比べて、ショ糖濃度が約 30 ～ 40% の、より薄い蜜を集めます。実際の摂取中、E. imperialisの舌は通常完全に伸びて静止しており、帽節と唇触肢で形成される摂食管の先端から 6 mm 伸びています。そのため、 E. imperialisの毛細管による舐め取りから吸引摂食への移行は、花蜜糖濃度を低下させるものの、個々のミツバチのエネルギー摂取率を最大化する。[9]
フレグランスコレクション
オスのE. imperialisに関する研究では、他のオスの蜂を引き付ける芳香性化学物質であるシネオールを与えられると、縄張り行動のレベルが上昇することが示されている。 [11]さらに、これらのオスの蜂は、メスを引き付けて交尾するために重要と考えられる化学物質を探すために、定期的に縄張りを放棄する傾向があることが観察されている。オスは、特にランの花が生成する芳香性化学物質を積極的に収集し、後で使用するために後脛骨に貯蔵して加工することが観察されている。[5]実験では、若いオスの蜂は蜜源植物よりも化学餌に対して比較的活発であることが証明されており、多くの若いオスの蜂は、縄張りを確立してメスを引き付けるための化学物質の貯蔵量が比較的少なく、そのため化学物質の採餌に多くのエネルギーを費やさなければならないことを示している。年老いたオスの蜂は蜜源植物に比較的多くいることがわかった[12]しかし、長期間にわたって調査したところ、オスのE. imperialisは飼育下で2週間にわたり後脛骨の芳香物質の蓄積量が減少しなかったことから、継続的な受動的な曝露はほとんど考えられないことが示唆された。むしろ、これは求愛行動や性フェロモンが放出される交尾行動など、特定のタイミングでオスが自発的に芳香物質を放出するには能動的なメカニズムが必要であるという理論を強く支持している。[13]
- 化学餌研究：コスタリカで行われたE. imperialisの調査では、この種のオスは主にシネオール、次いでメチルサリチル酸、メチルシナメートに惹かれることが示されています。この研究で示せたことは、花粉媒介者の季節変動がある程度表れており、熱帯雨林の生息地よりも落葉樹林の生息地でやや激しいということです。しかし、ユーグロシンバチが花を咲かせたラン科植物を受粉させる能力のように、生息地間の異質性が強い場合は、花粉を運んだバチの割合が低くなる可能性があります。 [14]
- 資源「ホットスポット」:植物が開花したり枯れたりするため、化学香料の資源「ホットスポット」は年間を通じて増減します。つまり、季節間の時間的変化によって、特定の化学香料に対するミツバチの好みが他のものより変化します。E . imperialisの場合、化学物質の好みにわずかに有意な傾向 (P = 0.07) があり、これは主に、1 年の後半にメチルサリチル酸ではなく化学物質シネオールを好むことに関係しています。ミツバチの地域的な香りの環境における香りの好みを変える可能性があるもう 1 つの要因は、風向きの変化です。これにより、別の香りの「ホットスポット」が匂いの煙に含まれる可能性があります。 [15]
領土の表示
オスのE. imperialis は時折、レックと考えられる縄張りの集団を形成することが観察されている。[5]これらの集団は通常、芳香物質を集めることができる場所で発生するが、メスがこれらの集団に近づくことはほとんどない。また、レックは形成されるが、この種にとって条件的であるに過ぎないことにも留意する必要がある（より適した場所ほど、居住可能な縄張りの数が多くなる）。これらの縄張りは集合しているため、メスは集団内で交尾する可能性のあるオスの選択肢が広い。[5]オスのE. imperialisの縄張り行動は、止まり木でのディスプレイと縄張りのパトロールという 2 つの主要な要素で構成される。ディスプレイ中、オスは頭を上に向け、大顎を閉じて木の幹に触れて止まり木に「立つ」。前足と後足だけが木の幹に触れ、前足は曲がって頭の横に保持されるのに対し、後足は体からまっすぐに離されている。ディスプレイ中、オスは大きなブンブンという音を伴い、止まり木から約 2 cm 離れた木に「飛び乗る」こともある。ディスプレイの直後、オスはパトロール行動を開始し、縄張りの周りを不規則な楕円形の経路で飛行する。このディスプレイとパトロールのサイクルは、オスが縄張り内に留まり、侵入したオスに邪魔されない限り、継続的に繰り返される。E . imperialis のオスは、「一次縄張り」と「二次縄張り」という 2 種類の縄張りを持つと考えられている。一次縄張りでは、オスがほぼ常に守備し、オス同士の対決の場となる。二次縄張りでは、オスが守るのは 1 日 1 ～ 2 時間のみである。二次縄張りは、定住しているオスに挑戦して一次縄張りに移動しようとするオスにとって、移行縄張りとして機能することが多い。[5]天候も縄張り防衛行動に重要な役割を果たしており、大雨の日は、オスは一日中縄張りを放棄することが多い。暗く曇った日には、活動はほとんどないか、まったくない。[5]
交尾行動
受容的なメスは、採餌範囲内の木の倒木や大きな光の隙間を調べて、オスの縄張りを見つけます。メスのE. imperialisは、縄張りに入ると、最初は侵入したオスの行動に似ています。メスは、その場にいるオスの 5 cm 以内に飛び上がり、オスが飛び出して調べるまでホバリングします。次に、オスとメスは 20 cm 未満の狭い円飛行経路で、メスが木の止まり木に着地するまで飛行します。次に、メスは翼を下げたまま体を木の幹に押し付けます。次に、オスはメスの背中に着地してメスと交尾します。これは 5 秒間続きます。交尾後、メスはすぐに縄張りを離れます。交尾は、他のオスがいない比較的孤立した縄張りでのみ行われることにも留意することが重要です。非常に限られた数のメスの採餌範囲がオスの縄張りと実際に重なっているという事実から、メスのE. imperialisは生涯に一度しか交尾しない可能性があると考えられています。 [5]
種内・種間衝突行動
通常、主要な縄張りに留まっているオスが侵入したオスに挑戦された場合にのみ発生する種内衝突は、多くの場合束の間のもので、通常は60秒かそれ以下で終わります。両方のオスは通常、0.5〜1.0メートルの円内で互いの周りを飛び回り、時にはぶつかり合います。実際に格闘することはなく、この行動は侵入者である一方のオスが立ち去るまで続きます。オスのE. imperialisは通常、止まり木のすぐ近くや縄張りの近くにいる他の種（ハチと動物の両方）を無視します。[5]しかし、Solenopsisアリは巣の下からいくつかのセルに入り、セルの内容物を盗むため、 E. imperialisと寄生関係にあります。[2]
巣作り行動
各巣には数匹の成虫の雌が住んでいる。幼虫が巣房で成長すると、巣壁に絹糸の層を敷き、滑らかで光沢のある物質の層で覆い、一種の繭を作る。その後、幼虫は排便し、繭の内側に縦縞状に排便物を塗りつけ、内壁の下半分を覆う。この行動はE. imperialisに特有だが、その理由はまだわかっていない。雄は巣房から出てきた後、すぐに巣を離れ、二度と巣に戻らないことが観察されている。[2]
飛行行動
E. imperialis はラン科植物にとって重要な花粉媒介者であるため、操縦、蜜の積み込み、配偶者や獲物の輸送のために後脛骨に過度の荷重を負う。したがって、この種のミツバチは空中での敏捷性と機動性を獲得しなければならない。研究によると、E. imperialis のミツバチが通常の大気条件でホバリングするために費やすエネルギーは、彼らの最大の空力性能能力を代表するものではない。ミツバチの筋肉の出力は、収縮頻度、筋肉の緊張、および筋原線維のストレスの積に比例する。E . imperialisの場合、出力を高める最も簡単な方法は、翼のストロークの振幅を約 40～50% 増加させることによって筋肉の緊張を高めることだけである。つまり、必要な総慣性力は胸部の弾性要素に蓄えられ、その後放出されて翼を再加速し、より大きな揚力を得ることができる。[16]
人間同士の交流
ユーグロッサ・インペリアルは人間との関わりに関しては臆病な種であるようだ。ユーグロッサ・インペリアルに対して行われた複数の実験では、縄張りを持つオスにタグを付けると、縄張りの1.5～2.0メートル以内に人間が近づくとオスは完全にその場を離れてしまうため、失敗に終わることが多いことが報告されている。[5]
人口減少
熱帯のミツバチの個体数が、在来レベルと人間管理レベルの両方で急激に減少していることから、地球規模の受粉危機の可能性について深刻な懸念が生じている。多くの熱帯植物、特に花を咲かせるラン植物は、受粉をミツバチの受粉に大きく依存しているため、ミツバチの個体数が減少すると、広範囲にわたる花粉制限と繁殖率の低下につながる可能性がある。この減少は、生息地の撹乱（生息地の劣化、広範囲にわたる農薬使用、病原体の流出、森林の断片化、気候変動）などの人間の活動に起因する可能性が高い。[3]
- 二倍体雄の減少：研究によると、 E. imperialisの個体群は慢性的に低い窒素（個体群サイズ）によって二倍体雄の頻度が異常に高いことがれています。これはおそらく、非社会的なハチであるため長距離に分散する性質によるものです。個体群サイズは時間の経過とともに劇的に変動し、雄の繁殖成功は花から集める複雑な化学香料に大きく影響され、どちらも窒素を大幅に減らします。したがって、 E. imperialisの二倍体雄の頻度が高いことは、遺伝的多様性と対立遺伝子の喪失の敏感な指標です。 [17]
参考文献
- ^ abc Ackerman, James D., et al. 「オスの Euglossini (膜翅目: ミツバチ科) の食料採集行動: 放浪者か捕獲者か?」Biotropica (1982): 241-248。
- ^ abcdefgh Roberts, RB、および Calaway H. Dodson。「2 種類の共同蜂、Euglossa imperialis および Euglossa ignita (膜翅目: ミツバチ科) の巣作り生物学、幼虫の説明を含む。」アメリカ昆虫学会誌 60.5 (1967): 1007-1014。
- ^ abc Ramírez, Santiago R et al. “季節サイクル、系統発生的集合、および蘭ハチ群集の機能的多様性。”生態学と進化5.9 (2015): 1896–1907. PMC . Web. 2015年10月16日。
- ^ abc Roubik、David W.、LA Weight、MA Bonilla。「集団遺伝学、二倍体雄、およびユーグロッシネミツバチの社会的進化の限界。」Evolution（1996）：931-935。
- ^ abcdefghijklm キムジー、リン・シリ。「オスのラン科ハチ（ミツバチ科、膜翅目、昆虫綱）の行動とレクの問題」動物行動28.4（1980）：996-1004。
- ^ ab Dressler, Robert L. 「ラン科のハチ（Euglossini）の生物学」 Annual Review of Ecology and Systematics（1982）：373-394。
- ^ リチャード・ドーキンス著『利己的な遺伝子』オックスフォード：オックスフォード大学出版局、1989年。印刷。
- ^ Borrell, Brendan J. 「ラン科ハチ Euglossa imperialis における蜜摂取のメカニズム: 圧力、粘度、流れ」 Journal of Experimental Biology209.24 (2006): 4901-4907。
- ^ ab Borrell, Brendan J. 「ラン科のハチ（ミツバチ科：Euglossini）の吸引摂食」 Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 271.Suppl 4（2004）：S164-S166。
- ^ Eltz, T., et al. 「個々の雄のランバチによる香りの収集、貯蔵、および蓄積」Journal of Chemical Ecology 25.1 (1999): 157-176。
- ^ Schemske、Douglas W.、Russell Lande。「オスのランバチによる香りの収集と縄張りのディスプレイ」動物行動32.3（1984）：935-937。
- ^ ジェス・K・ジマーマンとサンティアゴ・マドリニャン・R. (1988)。 「パナマの蜜源および化学源における雄の Euglossa Imperialis (膜翅目: アピダエ: Euglossini) の年齢構造」熱帯生態学ジャーナル、4、303-306 ページ。土井：10.1017/S0266467400002868。
- ^ Eltz, Thomas, David W. Roubik、Mark W. Whitten。「Euglossa hemichlora の香り、雄のディスプレイ、交尾行動: 飛行ケージ実験」生理昆虫学28.4 (2003): 251-260。
- ^ Janzen, Daniel H., et al. 「低地の落葉樹林と常緑樹林の化学餌に対するコスタリカのミツバチの季節的および場所的変動」生態学(1982): 66-74。
- ^ Armbruster、W. Scott。「オスのユーグロッシネハチの餌付けサンプルにおける生息地内異質性：考えられる原因と影響」Biotropica（1993）：122-128。
- ^ ダドリー、ロバート。「ヘリオックス（80% He/20% O2）中でホバリングするラン科ハチ（ミツバチ科：Euglossini）の驚異的な飛行性能。」実験生物学ジャーナル198.4（1995）：1065-1070。
- ^ Zayed, Amro; David W. Roubik; Laurence Packer (2004). 「花粉媒介者減少の指標としての二倍体雄頻度データの使用」Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 271.Suppl 3 (Suppl 3): S9–S12. doi :10.1098/rsbl.2003.0109. PMC 1809989 . PMID 15101404.