おそらくH. melpomene malleti とH. melpomene plesseni の交雑種- 背面別の雑種で、おそらくH. melpomene melpomene と放射状の亜種のいずれかとの間のものと思われる ― 腹面図 ヘリコニウス・メルポメネ(Heliconius melpomene) 、別名 ポストマンチョウ 、または単にポストマンは、 中央 アメリカと南アメリカ 全域に生息する、鮮やかな色彩で地理的に変異のあるチョウの一種です。カール・リンネが 1758年に出版した『自然の体系』 第10版 で初めて記載されました。その体色は、捕食者に対して食べられないことを警告するために、同属の別の種であるH. erato と共進化しました。これはミュラー型擬態 の一例です。 [ 1 ] H. melpomene は、花粉を採集することが観察された最初のチョウの種の1つであり、この行動は他の昆虫グループでは一般的ですが、チョウではまれです。 [ 2 ] ヘリコニウス 属の最近の急速な進化放散 と、他の関連種との生息地の重複のため、 H. melpomeneは種 分化 と交雑 に関する広範な研究の対象となっています。これらの雑種は、元の種とは見た目が異なり、ミュラー型擬態を示さなくなるため、適応度が低い傾向がある。
Heliconius melpomeneは 紫外線 視覚を持ち、他のチョウの翅の模様の微妙な違いを識別する能力を高めています。[ 3 ] これにより、このチョウは同じ地理的範囲を共有する他の種との交尾を避けることができます。
説明 ポストマンチョウは主に黒色で、前翅 に赤または黄色の帯があります。ポストマンチョウは大きくて長い翅(35~39 mm)を持っています。有毒で、翅の赤い模様は警告色の一例です。H . erato に似ています。後翅の裏側にある 2 つの特徴がH. erato とH. melpomene を 区別するのに役立ちます。H . erato は 通常、翅が胸部に付着する部分に 4 つの赤い点がありますが、H. melpomene は 通常 3 つです。メキシコ、中央アメリカ、コロンビアとエクアドルの西海岸では、H. eratoでは裏側の黄白色の縞が後翅の縁まで達しますが、 H . melpomene では縁に達する前に終わります。[ 4 ] [ 5 ]
中央アメリカ と南アメリカ 全域に、この蝶の地理的な亜種/形態が 多数存在する。[ 6 ] 模様の地理的変異は連鎖地図作成法 を用いて研究されており、模様はゲノムの「ホットスポット 」と呼ばれる少数の遺伝子座 と関連していることがわかっている。[ 7 ] [ 8 ] 色の模様のホットスポット遺伝子座は、擬態するH. erato とH. melpomene の間で相同であることがわかっており、形態の模様を横断して、2 種間の並行進化 の証拠を強化している。 [ 9 ] [ 10 ]
地理的分布域と生息地 Heliconius melpomeneは 中央アメリカ から南アメリカ にかけて、特にアンデス山脈 の斜面に分布しています。最も一般的には開けた地形や森林の縁に生息していますが、川や小川の縁付近でも見られます。[ 4 ] [ 5 ] 他のHeliconius 属の種と生息域を共有しており、H. melpomene は 通常、他の種よりも個体数が少ないです。[ 5 ]
食料資源
大人
ダイエット 他のほとんどのチョウとは異なり、ヘリコニウス属のいくつかの種は 花粉 と蜜の 両方を食べることが観察されている。[ 2 ] チョウが花粉を消化する正確なメカニズムは不明である。当初は、花粉を摂取した後に蜜に浸すと、チョウによって消化されると考えられていた。しかし最近、チョウの唾液中にプロテアーゼという 酵素 が発見され、花粉を分解するための適応が示唆された。[ 14 ] この酵素は雌のチョウの唾液に高濃度で存在することがわかったが、これはおそらく繁殖に伴う栄養の必要性が高いためであろう。[ 14 ] これらの適応により、チョウは花粉から重要なアミノ酸 を抽出することができ、一般的な栄養上の利点に加えて、H. melpomene は 花粉を食べない同種のチョウよりも鮮やかな色を持ち、捕食者にとってより不味くなる。この採餌への適応とそれに続く体色の強化がヘリコニウス 属の種分化に貢献したと考えられている。[ 2 ]
受粉 花粉は、鱗翅目 昆虫にとってあまり利用されないものの効率的なタンパク源である。成虫は花粉を採集する際に、 口吻 の先端に花粉を蓄積し、花粉粒はそこに長時間留まる。[ 15 ] これらの花粉粒は、チョウが採集中に訪れる別の植物の雄しべに運ばれる。H . melpomene の 生息 域には適切な栄養を提供する植物が多数あるが、チョウが訪れるのはそのうちのごく一部である。[ 13 ] このため、チョウは訪れる花にとって効率的な花粉媒介者となり、植物が間違った種類の花粉を受け取る可能性は低い。[ 15 ]
親の世話 メスのH. melpomene 蝶は、卵を発育させながら花粉を集めることで、子孫に貴重なアミノ酸とタンパク質を提供します。これにより、幼虫期に餌を探すのに費やす時間が減り、幼虫が捕食される可能性が低くなります。[ 2 ] メスによるこの余分な採餌行動は、捕食される可能性を高めますが、嫌悪感を強調する警告色は、捕食者から身を守ります。[ 2 ]
産卵 メスのH. melpomene チョウは、前脚にある化学受容体 を使って対応する化学物質を識別することで宿主植物を認識します。植物を探すとき、チョウは植物に脚を叩きつけて、植物が放出する化学物質を検出します。正しい宿主植物を見つけると、若い葉に卵を1つずつ産み付けます。[ 16 ] H. melpomeneの幼虫は特定の パッションフラワー属 植物のみを食べるように適応しているため、正しい宿主植物を見つけることは非常に重要です。 [ 12 ]
ライフサイクル H. melpomene の卵は黄色で、大きさは約 1.5 x 1 mm です。[ 5 ] ほとんどは単独で産み付けられますが、まれに小さな塊となってパッシフローラ の若い葉に産み付けられます。幼虫は 2 ~ 3 匹のグループで生活し、白地に黒い斑点があります。[ 5 ] 蛹は棘があり、濃い茶色です。[ 5 ] 成虫は黒い体で、翅に明るい黄色またはオレンジ色の模様があります。[ 17 ] 雌のH. melpomene は 生涯を通じて卵母細胞を継続的に生産します。これは、蝶が花粉を食べることで栄養価の高い食事を得ているためです。[ 18 ] 近縁のHeliconius 属の種は最大で 6 か月の寿命があると報告されており、H. melpomene も 同様の期間生きる可能性が高いです。[ 19 ]
保護色と保護行動
化学防御 オスとメスの両方が、捕食を防ぐために、人間が触れると感知できるほどの強い臭いを発します。さらに、H. melpomene チョウは、幼虫期と成虫期の両方でシアン配糖体 を生成することにより、鳥などの捕食者にとって不味いものになります。 [ 22 ] これらの配糖体は、草食動物に対する防御としてこれらの化合物を生成する宿主植物を食べることによって昆虫の体内に取り込まれます。
共同ねぐら ヘリコニウス 属の個体は、採餌後に毎晩戻る大きな集団ねぐらを形成します。 [ 23 ] この行動の理由は、最近までよく解明されていませんでしたが、蝶の大きな集団が捕食者からの保護を提供していることが判明しました。蝶がこれらの集団でよりよく生き延びる理由は 2 つあります。第一に、獲物の希釈効果により、その地域にいる他の個体の数が多いため、特定の個体が食べられる可能性が低くなります。第二に、鮮やかな色の個体が集まることで、警告色がより目立つようになり、捕食者を遠ざける可能性が高くなります。[ 23 ]
遺伝学
ハイブリダイゼーション 近縁種との生息域の重複のため、H. melpomene は 、これを阻止するための適応にもかかわらず、自然界で交雑すること があります。 [ 24 ] H. melpomene とH. cydno の交雑によって生まれた雌は不妊です。雑種の雄は不妊ではありませんが、交雑した種の中間的な模様を示すため、どちらの種からも配偶者として認識される可能性は低いです。さらに、両性の模様は擬態的ではないため、捕食者から嫌悪の表明として認識されることはありません。したがって、H. melpomene と他のHeliconius 種との交雑によって生まれた雑種は適応度が低く、存続する可能性は低いです。[ 24 ]
亜種 H. melpomene の亜種には以下が含まれます: [ 27 ]
H. m. aglaope (C. & R. Felder, 1862) (エクアドルとペルーのアマゾン山麓)H. m. amandus (Grose-Smith & Kirby, 1892) (ボリビア)H.M.アマリリス (C. & R. フェルダー、1862 年) (ペルー、タラポト渓谷)H. m. cythera (Hewitson, 1869) (エクアドルの西斜面)H. m. euryades (Riffarth, 1900) (ペルー南東部)H. m. malleti (Lamas, 1988) (アマゾン西部)H. m. melpomene (Linnaeus, 1758) (南米北部沿岸、パナマからアマゾン川まで分布)H.M.メリアナ (ターナー、1967) (ギアナ)H. m. nanna (Stichel, 1899) (ブラジルの大西洋沿岸森林)H.M.ペネロペ (シュタウディンガー、1894 年) (ボリビア)H. m. plesseni (Riffarth, 1907) (エクアドル東部アンデス山麓)H. m. rosina (Boisduval, 1870) (中央アメリカ)H. m. thelxiope (Hübner, [1806]) (ブラジル東部、アマゾン川以南)H.M. vicinus (Ménétriés、1847) (リオ・ネグロ、ブラジルおよび南ベネズエラ)H. m. vulcanus (Butler, 1865) (チョコ地方(コロンビア西部斜面))H. m. xenoclea (Hewitson, [1853] (リオ・ペレネ、ペルー東部)
交尾
パートナー探し H. melpomene のオスは、配偶者を探す際に、生息域を飛び回りながら潜在的な配偶者を探すパトロール行動を示す。[ 24 ] これには、 H. melpomeneの メスを他の種のメスと区別する能力が必要であり、これはこの蝶の重要な適応である。
女性と男性の交流オスのH. melpomeneは 、メスを掴んで強制的に交尾するために腹部に把持器を持っています。 [ 28 ] 交尾中、オスは精包 に栄養分を注入します。メスはこの婚姻贈与 を利用して体内の受精卵を養うことができます。精包に加えて、オスは他のオスに対して抗媚薬となる フェロモンを メスに送ります。これにより、メスが他のオスと交尾するのを防ぎ、メスの卵を受精させるために最初のオスの精子のみが使用されるようにすることで、オスの繁殖成功の可能性が高まります。フェロモンはオスのみが生成し、他のオスに自分を識別するために分泌されるため、抗媚薬はメスをオスのような匂いにすることで作用します。[ 28 ] 一定期間が経過するとフェロモンは消え、メスは再び交尾できるようになり、生涯を通じて数回交尾します。[ 17 ]
生理
味覚/テイスティングH. melpomene の両性の蝶は後脚に味覚受容体 を持っていますが、前脚に受容体を持っているのは雌の蝶だけです。これは性的二形 の一例です。味覚受容体は両性の蝶が食物や配偶者を見つけるために使用しますが、雌は卵に適した宿主植物を見つけるためにもこの感覚を使用します。[ 16 ] これらの味覚受容体は、パッション フラワーとの共進化により高度に特殊化されています。
ギャラリー H. m. ペネロペ 、オス、背側
H. m. ペネロペ 、オス、腹側
H. m. ペネロペ 雌、背側
H. m. ペネロペ 雌、腹側
参考文献 1 2 3 Giraldo, Nathalia; Salazar, Camilo; Jiggins, Chris D.; Bermingham, Eldredge; Linares, Mauricio (2008年11月28日). "同じドレスを着た2人の姉妹:Heliconiusの 隠蔽種" . BMC Evolutionary Biology . 8 (1): 324. Bibcode : 2008BMCEE...8..324G . doi : 10.1186/1471-2148-8-324 . ISSN 1471-2148 . PMC 2632674 . PMID 19040737 . 1 2 3 4 5 Gilbert, Lawrence (2017 年 9 月) 「 Heliconius 属蝶 の花粉摂食と生殖生物学 」 . Proceedings of the National Academy of Sciences . 69 (6): 1403– 1407. Bibcode : 1972PNAS...69.1403G . doi : 10.1073/pnas.69.6.1403 . PMC 426712 . PMID 16591992 . 1 2 3 Briscoe, Adriana (2017 年 9 月) 「重複した紫外線感受性視覚色素の正の選択は 、 ヘリコニウス 蝶の翅色素の進化と一致する」 米国科学 アカデミー紀要 107 (8): 3628–3633 . doi : 10.1073/pnas.0910085107 . PMC 2840532 . PMID 20133601 . 1 2 ヘンダーソン、CL(2010)。 コスタリカの蝶、蛾、その他の無脊椎動物 。 テキサス大学出版局。p. 47。ISBN 978-0-292-71966-8 。1 2 3 4 5 6 " Heliconius melpomene " . Tree of Life Web Project . 2017年 10月6日 取得 . ↑ Cuthill, JH; Charleston, M. (2012). "系統的共分岐は擬態する ヘリコニウス 蝶の共進化を支持する" . PLOS ONE . 7 (5) e36464. Bibcode : 2012PLoSO...736464H . doi : 10.1371/journal.pone.0036464 . PMC 3346731 . PMID 22586474 . ↑ Papa, R.; Martin, A.; Reed, RD (2008). "蝶の翅模様の進化における適応のゲノムホットスポット". Current Opinion in Genetics & Development . 18 (6): 559– 564. doi : 10.1016/j.gde.2008.11.007 . PMID 19135357 . S2CID 205002587 . ↑ Sheppard, PM; Turner, JRG; Brown, KS; Benson, WW; Singer, MC (1985). " Heliconius 蝶におけるミュラー型擬態の遺伝学と進化". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B . 308 (1137): 433– 613. Bibcode : 1985RSPTB.308..433S . doi : 10.1098/rstb.1985.0066 . ↑ Baxter, SW; Papa, R.; Chamberlain, N.; Humphray, SJ; Joron, M.; Morrison, C.; McMillan, WO; Jiggins, CD (2008). " Heliconius 属蝶のミュラー型擬態の遺伝的基盤における収斂進化 " . Genetics . 180 (3): 1567– 1577. doi : 10.1534/genetics.107.082982 . PMC 2581958 . PMID 18791259 . ↑ Counterman, BA、F. Araujo-Perez、HM Hines、SW Baxter、CM Morrison、DP Lindstrom、R. Papa、L. Ferguson、M. Joron、RH Ffrench-Constant、CP Smith、DM Nielsen、R. Chen、CD Jiggins、RD Reed、G. Halder、J. Mallet、および WO McMillan (2010)。「適応のためのゲノムホットスポット: Heliconius erato におけるミュラー型擬態の集団遺伝学」。PLOS Genetics 6。 1 2 Quek, SP; Counterman, BA; de Moura, PA; Cardoso, MZ; Marshall, CR; McMillan, WO; Kronforst, MR (2010). " Heliconius の共擬態放散を解剖すると、 収斂進化した蝶の異なる歴史が明らかになる" . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 107 (16): 7365– 7370. Bibcode : 2010PNAS..107.7365Q . doi : 10.1073/pnas.0911572107 . PMC 2867687 . PMID 20368448 . 1 2 Smiley, John (2017 年 9 月) 「植物の化学と宿主特異性の進化: Heliconius と Passiflora からの新たな証拠」 (PDF) . Science . 201 (4357): 745– 747. Bibcode : 1978Sci...201..745S . doi : 10.1126/science.201.4357.745 . PMID 17750235 . S2CID 35030853 . 1 2 de Castro, Érika CP (2018). "ヘリコニイネチョウと パッション フラワーの軍拡競争 ―古代の主題に関する新たな知見". Biological Reviews . 93 (1): 555– 573. doi : 10.1111/brv.12357 . PMID 28901723 . S2CID 23953807 . 1 2 Eberhard, SH; Hrassnigg, N.; Crailsheim, K.; Krenn, HW (2007 年 2 月). "蝶 Heliconius melpomene (L.) (タテハチョウ科、鱗翅目) の唾液中のプロテアーゼの証拠" . Journal of Insect Physiology . 53 (2): 126– 131. Bibcode : 2007JInsP..53..126E . doi : 10.1016/j.jinsphys.2006.11.001 . ISSN 0022-1910 . PMC 4412925 . PMID 17210163 . 1 2 Jiggins, CD (2017 年 9 月) 「 Heliconius 属 における花粉摂食パターンと生息地選好 」 . Ecological Entomology . 27 (4): 448– 456. Bibcode : 2002EcoEn..27..448E . doi : 10.1046/j.1365-2311.2002.00434.x . S2CID 84938497 . 1 2 Briscoe, Adriana D.; Macias-Muñoz, Aide; Kozak, Krzysztof M.; Walters, James R.; Yuan, Furong; Jamie, Gabriel A.; Martin, Simon H.; Dasmahapatra, Kanchon K.; Ferguson, Laura C. (2013 年 7 月 11 日). "雌の行動が蝶の味覚受容体の発現と進化を促進する" . PLOS Genetics . 9 (7) e1003620. doi : 10.1371/journal.pgen.1003620 . ISSN 1553-7404 . PMC 3732137 . PMID 23950722 . 1 2 ジギンズ、クリス(2017年11月)。 「Heliconius melpomene」 。 生命の樹ウェブプロジェクト 。 ↑ Dunlap-Pianka, Helen; Boggs, Carol L.; Gilbert, Lawrence E. (1977-07-29). "ヘリコニイネチョウの卵巣動態:プログラムされた老化と永遠の若さ". Science . 197 (4302): 487– 490. Bibcode : 1977Sci...197..487D . doi : 10.1126/science.197.4302.487 . ISSN 0036-8075 . PMID 17783249 . S2CID 46098536 . ↑ Ehrlich, Paul (2017年11月). 「熱帯蝶 Heliconius Ethilla の個体群構造と動態」. Biotropica . 5 (2): 69–82 . Bibcode : 1973Biotr...5...69E . doi : 10.2307/2989656 . JSTOR 2989656 . ↑ Gilbert, Lawrence E. (1972). " Heliconius 蝶 の花粉摂食と生殖生物学 " . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 69 (6): 1403– 1407. Bibcode : 1972PNAS...69.1403G . doi : 10.1073/pnas.69.6.1403 . JSTOR 61399 . PMC 426712 . PMID 16591992 . ↑ Brower, Andrew VZ (1994). " ミトコンドリアDNA進化のパターンから推測される、 チョウ Heliconius erato の亜種間の急速な形態的放散と収斂" . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 91 (14): 6491– 6495. Bibcode : 1994PNAS...91.6491B . doi : 10.1073/pnas.91.14.6491 . JSTOR 2364999 . PMC 44228 . PMID 8022810 . ↑ Nahrstedt, A.; Davis, RH (1983年1月1日). 「Heliconiini族(昆虫綱:鱗翅目)の種におけるシアン配糖体リナマリンとロタウストラリンの出現、変異、および生合成」. Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Comparative Biochemistry . 75 (1): 65– 73. doi : 10.1016/0305-0491(83)90041-X . 1 2 Finkbeiner, Susan D.; Briscoe, Adriana D.; Reed, Robert D. (2012年7月22日). 「社交的な蝶であることの利点:集団ねぐらは捕食を防ぐ」 . Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 279 (1739): 2769– 2776. doi : 10.1098/rspb.2012.0203 . ISSN 0962-8452 . PMC 3367783 . PMID 22438492 . 1 2 3 「色彩パターン擬態による生殖隔離」 . ProQuest . 2017年 10月3日 取得 . ↑ 20万年前に2種の蝶が交雑して、新しい蝶の種が誕生しました。(2024年4月17日)。ライプニッツ生物多様性変化分析研究所(LIB)。2024年4月21日取得、 https://leibniz-lib.de/en/2024-04-17-new-butterfly-species/より。2024年4月21日にWayback Machine に アーカイブ済み。 ↑ Rosser, N., Seixas, F., Queste, LM et al. 生態学的形質の多遺伝子座浸透によって引き起こされる雑種分化。Nature (2024). https://doi.org/10.1038/s41586-024-07263-w ↑ Wahlberg N. (最終更新日 2022年8月1日). Heliconiini 2010年7月11日にWayback Machine に アーカイブ済みNymphalidae.net。2010年2月5日に取得。 1 2 Schulz, Stefan; Estrada, Catalina; Yildizhan, Selma; Boppré, Michael; Gilbert, Lawrence E. (2008 年 1 月 1 日). " Heliconius melpomene 蝶の抗媚薬". Journal of Chemical Ecology . 34 (1): 82– 93. Bibcode : 2008JCEco..34...82S . doi : 10.1007/s10886-007-9393-z . ISSN 0098-0331 . PMID 18080165 . S2CID 22090974 .
さらに読む Baxter, SW; Nadeau, NJ; Maroja, LS; Wilkinson, P.; Counterman, BA; et al. (2010). "適応のためのゲノムホットスポット: Heliconius melpomene クレードにおけるミュラー型擬態の集団遺伝学 " . PLOS Genetics . 6 (2) e1000794. doi : 10.1371/journal.pgen.1000794 . PMC 2816687 . PMID 20140188 . Meyer, A (2006). 「模倣の反復パターン」 . PLOS Biology . 4 (10) e341. doi : 10.1371/journal.pbio.0040341 . PMC 1617347. PMID 17048984 .