動物間の性的強制

動物に対する性的強制とは、暴力、脅迫、嫌がらせ、その他の戦術を用いて強制的に交尾させることである。^[1]このような行為は、人間における強姦を含む性的暴行と比較されている。 ^[2]

自然界では、オスとメスの生殖適応度の最適値は異なります。^[3]オスは一般的に子孫の数、つまり配偶者の数を最大化することを好みます。一方、メスは子孫を大切にし、配偶者の数を少なくする傾向があります。^[4]このため、一般的には一度に交尾できるオスの数が多くなり、メスは限られた資源になります。^{[4] [5]}これにより、オスは配偶者を獲得するのに役立つ積極的な交尾行動を進化させます。^[5]

性的強制は、哺乳類、鳥類、昆虫、魚類を含む多くの系統群で観察されている。 ^[6]性的強制は確かにオスの適応度を高めるのに役立つが、メスにとってはコストがかかることが多い。^{[5]性的強制は、異性間の共進化、種分化、}性的二形性などの結果をもたらすことが観察されている。^{[4] [7]}

ハラスメントは多くの種のオスによって、メスを交尾に応じさせるために用いられる手法である。^[8]これは哺乳類、鳥類、昆虫、魚類を含む多くの種で観察されている。[ ^6]グッピー（Poecilia reticulata）、^[4] バンドウイルカ（Tursiops aduncus） 、イワナ（Inia geoffrensis） 、ミナミドルフィン（Lagenorhynchus obscurus） 、セッパリイルカ（Cephalorhynchus hectori） 、ハイイログマ、ホッキョクグマ、有蹄類のオスにおける攻撃性とハラスメントが記録されている。^{[9]これはまた、}キングサーモン（Oncorhynchus tshawytscha）、^[6]アカイモリ（Notophthalmus viridescens） 、種子食カメムシ（Neacoryphus spp.）にも見られる。 ^{[10]さらに、}クモザル^[1]、野生のバーバリーマカク（Macaca sylvanus ）および他の多くの霊長類にも蔓延しています。^[11]

基本的にすべての主要な霊長類の分類群において、攻撃性は優位なオスがメスを群れにして他のオスから遠ざけるために用いられる。^[1]マントヒヒでは、オスがメスの首を噛んで脅すことが多い。^[12]野生のチンパンジーはメスに突進し、枝を揺さぶり、叩き、平手打ちし、蹴り、叩き、引きずり、噛むことができる。オランウータンは哺乳類の中で最も力強い動物の1つである。ボルネオオランウータン（Pongo pygmaeus）は、メスが抵抗していないときも含め、交尾のほぼ90％で攻撃性を示した。^[13]霊長類の攻撃的行動の考えられる説明としては、オスがメスを訓練してオスを恐れさせ、将来の性的誘惑に屈する可能性を高める方法であるということが考えられる。^[1]

オスは、威嚇などのより間接的なテクニックを使ってメスと交尾することもある。アメンボ科 ( Gerridae ) のメスのほとんどは性器を露出させているが、アメンボの一種であるGerris gracilicornisのメスは性器を覆うシールドを進化させている。その結果、メスが性器を露出させない限り交尾は困難になるため、オスはメスを物理的に強制することができない。そのため、オスは捕食動物を引き寄せることでメスを威嚇し、交尾させる。つまり、オスは水面を軽くたたいて波紋を起こし、捕食魚の注意を引くのだ。そこから先は、メスにとっては、捕食動物に食べられないように交尾し、できるだけ早く交尾することが最善の利益となる。アメンボの典型的な交尾姿勢は、メスが水底にいて捕食動物に近いため、捕食されるリスクがメスにとってはるかに高い。メスは、オスが捕食動物に合図を送るのをやめさせるために交尾に応じる。^{[14] [15]}

性的強制のもう 1 つの間接的な形は、アカアシガーターヘビ(Thamnophis sirtalis parietalis)に見られる。オスがメスに「求愛」するとき、メスの体と体を並べて尾頭波を起こす。尾頭波は、尾から頭まで全身を伝わる一連の筋肉収縮である。この行動の正確な理由は不明だが、いくつかの研究ではストレスに関係すると示されている。メスは無酸素空気を含む非呼吸気嚢を持っており、この波動によりこの空気がメスの肺に押し込まれる。その結果生じるストレスによりメスの総排泄腔が開き、オスが半陰茎を挿入しやすくなる。尾頭波が強くて頻繁であるほど、またオスの総排泄腔がメスの総排泄腔に近いほど、オスが交尾に成功する確率が高くなる。^[16]

特定の種のオスは、メスと無理やり交尾して受精させようとする交尾行動を発達させており、多くの場合、つかむ技術が用いられます。オスのつかむ手段は、交尾の持続時間を延ばし、メスが他のオスと交尾するのを制限するために存在します。ある意味では、これは配偶者の監視の一種です。つかむのを助けるためにさまざまな種類の改良を発達させたオスもいれば、メスをつかんで交尾を強要しようとするオスもいます。

掴むための変形の1つに、とげのある雄の生殖器がある。甲虫目（甲虫類：マメゾウムシ科）の雄は、生殖器に硬化した棘を持つ。これらの棘は、交尾中に雌の抵抗を克服して交尾管に侵入するのに役立つ。侵入を助けることに加えて、これらの棘は精液の通過を促進し、雌が逃げないようにするアンカーとして機能する。さらに、とげのある生殖器は雌を傷つけ、再交尾の可能性を低下させる可能性がある。^[7] セプシダエ科のハエの雄は、雌の羽の基部を掴むのに役立つように前脚に変形がある。これらの変形には、表皮の突起、くぼみ、剛毛などがあり、雄は雌に飛び乗った後、それらを使って雌につかまる。雄がつかまると、ロデオに似た格闘が始まり、雄はつかまろうとするが、雌は激しく振り払う。^[17]

もう一つのタイプの変形は、前脚に吸盤構造を備えたゲンゴロウ科のオスに見られる。オスはこれを使って通り過ぎるメスをつかみ、その背面にくっつく。メスを従わせるために、オスはメスを激しく揺さぶり、水中に沈めておく（ゲンゴロウは空気中の酸素なしでは長く生きられない）。メスは空気を得ることができないため、溺れないように（抵抗する気力も失う）オスの誘いに屈する。オスがくっつくと、交尾が可能になる。^[18]

雄の水鳥は別の変化を遂げている。ほとんどの雄の鳥は外性器を持たないが、雄の水鳥（鳥類：カモ科）は男根（長さ1.5～4.0センチメートル [0.59～1.57インチ]）を持っている。ほとんどの鳥は、雄が雌の上にバランスを取りながら「総排泄腔キス」で総排泄腔に触れることで交尾するが、このため強制的な受精は非常に難しい。雄の水鳥が進化させた男根は、雌の体から（時計回りにコイル状に）めくり出され、雌の協力なしに受精を助ける。^[19]

こうした技術のもうひとつは、モンタナショウジョウバエ、イヌ、オオカミ、ブタに見られる「錠前のような」機構を持つことだ。交尾の終わりに近づくと、メスはオスを外そうと奮闘する。オスの生殖器はメスよりも萎むのにずっと時間がかかる。この錠前（イヌ科では「縛り」として最もよく知られている）により、オスは交尾が終わるまで必要なだけ交尾を続けることができる。イヌの場合、オスのペニスには血で充血した結び目があり、メスを縛り、交尾が完了するまで2人を一緒に縛り付ける。オスのイヌは交尾中にこの機構を発達させ、自分が交尾している間に他のオスが挿入するのを防ぎ、この縛りを使用することでメスに受精させ、健康な子犬を産む可能性が高くなる。この「縛り」を破ることは、メスとオスの両方に身体的に害を及ぼす可能性がある。^[20]

多くの種のオスは、単にメスを掴んで交尾を強要する。アメンボ科（Gerridae）では、ほとんどの種でメスの性器が露出していてオスが簡単にアクセスできるため、強制的な交尾が非常に一般的である。^[3]求愛行動がない場合、オスは無理やりメスにまたがろうとすることから始める。オスを背負って運ぶのはメスにとってエネルギーコストがかかるため、メスは抵抗してオスを振り落とそうとする。オスはさらに激しく反撃し、前脚を使ってメスの胸部をしっかりと掴み、逃げられないようにする。^[21]次にオスは、メスの外陰部に性器を無理やり挿入する。^[3]イモリの一種Notophthalmus viridescensでは、オスはアンプレクサスと呼ばれる求愛行動を行う。これは、交尾を望まないメスをオスが捕らえ、後ろ足を使ってメスの胸部をつかむというものである。^[5]

グッピーのオス（Poecilia reticulata ）は、メスが受け入れるかどうかに関わらず、ゴノポディウム（雄の性器）をメスの生殖孔に挿入しようとして、メスと強引に交尾することが観察されている。 ^[6]グッピーのオスは、メスがいても、グッピーのメスに似ていて同じ生息地を共有する傾向があるSkiffia bilineata （goodeid）のメスと強引に交尾しようとすることもある。この理由として考えられるのは、 S. bilineataの生殖腔がより深く、グッピーのメスと交尾するよりもオスを刺激するためである。^[10]

いくつかの種の雄は雌を動けなくして交尾を強制することができる。豚や猪では、雄は雌を掴み、骨盤を動かして膣口を持ち上げて交尾を容易にする。挿入後の刺激により雌は動けなくなる。その後、雄は雌が逃げることを心配することなく自由に交尾を続けることができる。^[22]雌の動けなくすることはバリケンでも起こる。

掴み合いや格闘を伴う交尾の状況は、Calopteryx haemorrhoidalis haemorrhoidalis (トンボ目)、^[23]ダマジカ ( Dama dama )、^[6]野生のオランウータン (Smuts 1993)、野生のチンパンジー^[1]水ネズミ (半水生ネズミ) Arvicola amphibius [ ^22]野鶏^[24]マガモ ( Anas platyrhynchos )、^[25] マントヒヒ^[26]および他の多くの霊長類、^[1]ギンザケ ( Oncorhynchus kisutch )、^[6]などでも記録されています。

一部の哺乳類、主に非ヒト霊長類では、オスがメスと交尾するために子殺しをするのはよくあることです^{[要出典] 。これは、旧世界ザル、新世界ザル、類人猿、原猿、マントヒヒなど、群れで生活する種でよく起こります。 [26]}通常、群れには繁殖中のオスが1頭おり、外部のオスが攻撃的に交尾すると、若い子孫を全員殺してしまいます。オスは力と地位を主張するために、自分の子ではない子を殺し、メスと交尾します。^{[1]子を殺すことで、授乳中のメスが}授乳期の無月経 から生殖能力を取り戻すこともあり、オスがすぐにメスと交尾に戻った場合に受精する可能性が高まります。時には、複数のオスが群れに侵入し、メスを襲ってその子孫を殺し、その後交尾することもあります。これはクモザル、アカリスザル、チンパンジー、アカホエザルに見られる。^[1]

イモリの一種Notophthalmus viridescensでは、オスは求愛するメスの皮膚にホルモン分泌物をこすりつける。これらのホルモンはメスがオスとの交尾に対してより受容的になることがわかっている。オスは分泌物を放出するとメスから離れ、精包（精子を含む）を放出する。メスはそれを受け入れて拾うか、逃げて拒否するかを決める。これらのホルモンはメスがそれを受け入れる可能性を高める。^[5]

もう一つの形の強制は、オスによる配偶者監視であり、メスが他のオスと交尾しないようにするために用いられ、しばしば攻撃を伴います。^[8]監視によってオスは父性を確信することができます。典型的な例はゲンゴロウ科のゲンゴロウ類に見られます。交尾後、オスはメスを最大6時間監視し続けます。オスはメスを水中に沈め、時々空気を求めて持ち上げます。^[18] 監視はアメンボでも行われ、オスが精子の移植を終えると、メスの上に留まることがよくあります。この監視期間は様々で、数分から数週間続きます。このように長い監視期間の目的は、オスがメスが卵を産むのを見て、その子孫が自分のものだと確信することです。^[21] この行動はマントヒヒ ( Papio hamadryas ) でも見られ、リーダーのオスが集中的に配偶者監視を行います。^[26]ショウジョウバエの研究 では、配偶者保護を行った後、メスが他のオスと交尾したり、他のオスに受精させられる可能性が大幅に減少することが示されています。これは、配偶者保護戦術が非常に効果的であることを示しています。^[20]

いくつかの種の雄は、射精した精液などの体液を使って雌を強制する。キイロショウジョウバエの雄の精液には、雌が再交尾するまでの時間を長くしたり、連続交尾の期間を短くしたり、あるいは雌が再交尾しないようにしたりする化学物質が含まれている可能性がある。雌が雄と交尾した後に他の雄と交尾する回数が少ないほど、雄が父親であることを確実にできる可能性が高くなる。これらの化学物質は雌の生殖成功率を高める働きもあるかもしれないが、寿命と免疫反応が低下するという代償がある。^[20]

多くの種では、精液は交尾栓のような役割を果たす。これらの種のオスは交尾の初めに精子を送り込み、交尾の残りの時間は交尾栓の形成を助ける物質を送り込む。これらの栓はメスが他のオスと交尾しないようにし、オスの父性を確保するのに効果的である。^[20]

性的強制による直接的な主なコストは身体的損傷である。^[6]オスのマメゾウムシ（甲虫目：マメゾウムシ科）は性器に硬化した棘があり、これがメスに侵入してメラニン化した傷跡を残す。メスはたった1回の交尾でも身体的損傷を受ける可能性があり、メスが交尾すればするほど、交尾管に形成される傷跡は増える。^[7]グッピーでは、オスの生殖器が強制的に挿入されると損傷を引き起こし、メスの総排泄腔を損傷する可能性がある。 ^[10]家禽では、メスが強制的な交尾中に身体的損傷を受ける可能性がある。また、オスから注入された精液には病原体や排泄物が含まれている可能性があり、これが病気を引き起こし、メスの適応度を低下させる可能性がある。^[24]ゾウアザラシでは、身体的損傷が非常に頻繁に発生する。実際、交尾により1,000頭に1頭のメスのゾウアザラシが殺されている。^[22]雌（および/または子孫）が負傷したり、死亡したりする他の種としては、ライオン、げっ歯類、家畜の猫、カニクイアザラシ、アシカ、^[1]バンドウイルカ（Tursiops truncatus）、^[9]アカハライモリ（Thamnophis sirtalis parietalis）、^[16]イモリ（N. viridescens）などがある。^[5]

もう一つのコストは、交尾に伴う余分なエネルギーと時間の消費です。例えば、アメンボ科のメス^[21]やLittorina属の海生巻貝は、交尾中にオスを背中に乗せて運ばなければなりません。まず第一に、これは大きなエネルギーの損失です。^[21]第二に、この姿勢ではオスもメスも捕食されるリスクがはるかに高くなります。^{[6]さらに、交尾に費やされる時間は、餌探し[6]}や摂食に費やされるはずだった時間を妨げます。^[27]

さらに、性的強制は、身体的なダメージ以外の方法で体調や免疫力を低下させる可能性がある。嫌がらせはストレスにつながり、体重減少、免疫機能とエネルギー貯蔵の低下、摂食減少につながる可能性があり、アカホシハライモリで確認されている。^[5]さらに、メスが暴力的なオスを避けるために絶えず動き回っていると、メス同士の社会的つながりを形成することができない（例えば、グレビーシマウマ/Equus grevyi）。^[27]これは、マントヒヒのように、群れをなすオスがメスが家族内の別のグループに加わるのを許可しない種でも起こる。^[1]

間接的なコストは、将来的にメスに影響を及ぼすコストです。そのようなコストの 1 つは、性的強制によってメスが交尾相手として選びたいオスを選べなくなることです。交尾相手として選ばれるオスは通常、質が高く、相性がよく、子孫の生存率と適応度を高める優れた遺伝子を持つオスです。強制によってこの選択権が減り、子孫の遺伝的質が低下する可能性があります。ローズ ビタリング (Rhodeus ocellatus) の研究では、配偶者選択権を持つメスの子孫は、配偶者選択権を持たないメスの子孫よりも生存率が高いことが示されています。^[6]もう一つの最終的なコストは、オスが交尾相手を得るために子殺しを犯すことです。子孫を失うとメスの適応度が低下します。^[1]

性的強制とメスが直面するコストへの対応として、メスの対抗適応の一つは解剖学的防御の進化である。^[3]アメンボなどの一部の種のメスは、強制的に交尾しようとするオスから生殖器を守るために形態学的シールドを発達させた。^[14]アメンボ科のメスの中には腹部の棘を進化させ、オスが近づきにくいように腹部の形状を変えた者もいる。^[3]

鳥類カモ科の水鳥の雄は、強制するために男根を進化させた。この男根は、交尾の時になると反時計回りに巻き付いて雄の体から外に飛び出す。これに対応して、雌は強制的な挿入から身を守るために、袋小路と時計回りの巻き付く膣構造を発達させた。^[19]水鳥の雌は、雄が雌の同意なしに挿入するのを難しくするために、これらの「渦巻状の膣形態」を進化させた。^[28]

強制に対抗するメスのもう一つの戦略は、危害を加える可能性のあるオスを避けることである。これを行うために、メスは攻撃的なオスから逃れるために生息地を変えることが多く、野生のトリニダードグッピー（Poecilia reticulata）に見られる。^[9]バンドウイルカのメスも同様の行動をとり、オスがあまりいない浅瀬に移動する。^[9]交尾回避を行う他の種には、イトトンボの一種であるCalopteryx haemorrhoidalisがあり、嫌がらせを避けるためにオスの大群から身を隠そうとすることが多い。^[23]

海洋性潮間帯性ツルニチニチソウ属（Littorina属）のメスは、オスを避ける別の方法を持っています。オスは通常、粘液の痕跡からメスの巻貝を認識します。しかし、メスはこれらの痕跡を変えることで性別を隠そうとします。^[29]イトトンボでは、メスもオスの色を真似て性別を隠そうとしますが、これによりオスにとって魅力が薄れます。^[29]

メスの効果的な戦略は、保護と同盟の活用である。野生のトリニダードグッピー（Poecilia reticulate）などのメスの中には、救助に来る保護的なオスと協力する者もいる。^[30]マントヒヒ、サバンナヒヒ、オリーブヒヒでも同様の現象が見られ、オスとメスは友情を築き、メスはオスの保護を受ける。^[26]キタゾウアザラシでは、メスは好ましくないオスや従属的なオスに乗りかかると大きな鳴き声をあげ、それが優位なオスの助けとなる。ゾウ、オオツノヒツジ、ダマジカでも同様の現象が見られ、メスは保護のために優位なオスの近くに留まる。^[1]

メスは攻撃的なオスから身を守るために、他のメスと同盟を結ぶこともある。^[1]研究者たちは、マカクザル、オリーブヒヒ、パタスザル、アカゲザル、ハイイロラングールなどの他の旧世界ザル、オマキザルなどの新世界ザル、ワオキツネザルなどの原猿など、メスと絆のある多くの種でそのような同盟を観察してきた。アフリカベルベットモンキーでは、血縁関係のあるメスがグループを作り、オスに「集団で攻撃」することが多い。^[31]地位の高いメスはメス同士の同盟ネットワークを作り、協力してしつこい求婚者を撃退する。^[1]

オスに抵抗し反撃することは、オスの強制に対抗するために一部の種が使用する重要な戦術です。多くのメスはオスを激しく振り払って追い払い、逃げようとします。これは、セプシドバエ^[17] やゲンゴロウのメスに見られます。^[18]セプシドバエはまた、オスが無理やり交尾できないように腹部を曲げようとします。^[17]メスは子孫を守るときに特に反撃する傾向があります。これは、オスがしばしば幼児殺しをするマウンテンゴリラ、アカホエザル、ハイイロラングールのメスに見られます。^[1]

メスの抵抗が効果的であることはめったにありません。オスの哺乳類や鳥類はメスよりも大きいのが普通で、その大きさと力の差がこれを非常に困難にしています。^[1]しかし、リスザル、パタスモンキー、ベルベットモンキー、飼育下のチンパンジーなど、オスが攻撃的になるとメスがオスを「集団で攻撃」することが観察されています。メスは、苦しんでいるメスを守ろうとさえします。野生のアカコロブスザルでは、メスが移入したオスを殺すことさえ観察されています。^[1]

時にはメスが抵抗せず、強引な交尾にただ従うこともあります。これはメスが抵抗するコストが交尾のコストよりも大きいと判断したときに起こります。^[23]メスは服従することで、死や怪我につながる可能性のあるさらなる嫌がらせや攻撃を避けます。^[27]これはチンパンジーやマントヒヒなどの霊長類でよく見られます。^[1]

性的強制が種にとって何らかの利益をもたらす可能性があるという仮説が立てられている。

メスにとっての直接的な利益としては、オスがメスと交尾した後、メスの配偶者になることがある。その後、オスはメスを守り、保護する。^[23]これは多くの霊長類種で見られる。^[1]

長期的には性的強制のメリットとして「良い遺伝子」仮説が浮かび上がる。^[18]オスがメスの抵抗を克服できるなら、オスの子孫の生存率や交配成功率を高める良い遺伝子を持っているはずだ。この仮説は、メスが性的強制のプロセスを利用してオスの質を評価できるというものである。^[3]

性的強制は、しばしば異性間の共進化的軍拡競争につながる。これは、メスがオスの誘いに適応し、オスがそれに対抗する適応を進化させることから成り立つ。^[4]オスは暴力的な行動を続けるため、メスは自らを守るために抵抗力を進化させる。^{[3] [7]}オスがメスに有害な生殖器を持つ生物、例えば特定の昆虫では、メスはより太く、より敏感でない交尾器官を進化させる傾向がある。^[7]また、メスは挿入を防ぐために生殖器の開口部を覆うシールドを進化させることもある。^[14]アメンボのいくつかの種のメスは、オスが交尾しにくくなるように腹部の棘や下向きに曲がった腹部など、強制的な受精から身を守る手段を進化させてきた。しかし、それに応じてオスは逆進化し、腹部の形状を強制的な交尾を容易にする形に変えてきた。^[3]

雄の水鳥（鳥類：カモ科）は、雌と強引に交尾するために陰茎を進化させたが、その結果、雌は袋小路や時計回りのコイルと呼ばれる膣構造という対抗適応を身につけた。これらの構造により、雄は挿入が困難になる。時計回りのコイルが重要なのは、雄の陰茎が反時計回りの螺旋状に体外にめくれるためである。そのため、時計回りの膣構造は強引な交尾を妨げる。研究により、雄の陰茎が長いほど、対応する膣構造がより精巧になることがわかっている。^[19]

種分化は性的強制の結果である可能性が観察されている。ゲンゴロウ科のゲンゴロウでは、オスとメスの間で異性間の軍拡競争が起きている。オスはメスを掴むために前脚に吸盤構造を進化させ、メスは強引な交尾を妨げるために背側の溝を逆進化させた。この継続的な進化（順方向と逆方向の両方）により、近年のA. japonicusとA. kishiiの種分化がもたらされ、 A. kishiiのメスは背側の溝を失っているが、 A. japonicusのメスは失っていない。^[18]

性的強制は性的二形性をもたらし、オスとメスに顕著な形態的差異をもたらす。例えば、いくつかの種では、体が大きいオスの方が強制的に交尾/受精させる成功率が高く、適応度が上がる。^[4]アカハライモリ（ Thamnophis sirtalis parietalis）では、体の重いオスの方が求愛が上手で、体が大きいため体の小さいヘビよりも有利であることがわかっている。^[16]これは、オスがメスよりも大きくなる性的二形の進化につながる。^[4]他の種では、メスよりも体の小さいオスの方が適応度が高い。そのため、多くの性別特異的な形態学的適応（例えば、ゲンゴロウ科のゲンゴロウでは、メスはオスにはない硬い背溝を持ち、オスの前脚にはメスにはない吸盤がある^[18]）は、性的強制によって引き起こされる性的二形性である。